增强紫外线-B辐射对凋落物分解的影响研究综述

张慧玲，宋新章，哀建国，江 洪，余树全

（浙江林学院 林业与生物技术学院，浙江 临安311300）

紫外线-B（UV-B，290～320 nm）辐射增强是全球环境变化中十分引人注目的热点问题之一。大量研究已经证实，不仅在地球的两极，整个地球平流层的臭氧都在减少。若以1980年为基准，1997－2000年间南半球中纬度地区臭氧层每年减少6%，北半球中纬度地区冬春季臭氧层减少4%，夏秋季减少2%，全球年平均减少约3%［1］。臭氧层的削减导致了太阳紫外辐射，尤其是UV-B显著增强。据估计，UV-B辐射增强的趋势将会至少持续到2050年［2］。过度的UV-B辐射可破坏植物细胞内的DNA和叶绿素，削弱其光合能力，影响植物一系列的分子生物学与生理生化过程［3－4］，甚至改变植株器官的碳库分配平衡［5－7］。UV-B辐射变化对陆地生态系统的影响引起科学家们的广泛关注，有关UV-B辐射增强生物效应方面的研究已成为全球变化研究中的一个重大科学问题，成为继全球大气二氧化碳浓度升高对植物影响的研究之后的又一热点领域［8－9］。目前，有关UV-B辐射增强对植物影响的研究多从植株形态结构、细胞结构、光合与呼吸系统、细胞保护酶与抗氧化系统、内源激素与多胺代谢系统、紫外线接收蛋白、信号传导及其调控等方面展开，还很少有研究来评估UV-B辐射对植物凋落物分解的影响［10－12］。凋落物是植物在其生长发育过程中新陈代谢的产物，其分解是陆地生态系统物质循环和能量转换的主要途径［13－14］，在维持土壤肥力，保证植物再生长养分的可利用性中起着重要作用，同时对生态系统的碳预算也具有重要的科学意义［15］。研究UV-B辐射变化对凋落物分解的影响，对于阐述生态系统中凋落物的周转、生物地球化学循环和土壤营养动态是极其重要的，也是当前生态系统对全球环境变化响应的研究中必不可少的一个重要组成部分。笔者在查阅国内外大量文献资料的基础上，综述了UV-B辐射变化对凋落物分解影响研究的进展，以期为国内开展该领域的研究提供参考。

1 UV-B辐射对凋落物分解的直接影响

凋落物分解过程受到分解时照射的UV-B的直接影响和植物生长时照射的UV-B的间接影响。UV-B辐射主要通过对凋落物基质质量和生物因素的影响而作用于凋落物分解过程。

UV-B辐射对凋落物分解过程的直接影响主要有2种机制：一种是非生物机制，即UV-B辐射通过增加对凋落物木质素的光降解作用而促进分解［16］。植物木质素是土壤中难分解有机质的主要组分，是决定凋落物分解快慢的重要基质因素。UV-B辐射对木质素的光降解作用可加快凋落物的分解速率。如增强UV-B辐射可以促进笃斯越橘Vaccinium uliginosum叶片［17］和欧石南Calluna vulgaris灌丛中悬钩子Rubus chamaemorus叶片［18］的光降解。Austin等［19］对半干旱生态系统凋落物分解的研究表明，光降解对凋落物的分解起着主要的控制作用，UV-B辐射的减弱导致凋落物分解降低了33%。UV-B辐射光解木质素及有机化合物总体上包括3个起始阶段：辐射能的吸收、自由基形成、自由基与氧联合形成过氧自由基。然后，大量的光化学反应会改变被分解物的性质，从而促进分解［20］。用CENTURY模型检验UV-B辐射对木质素降解的直接影响发现，木质素周转增加25%导致试验结束时余留的植物残体中木质素和粗纤维的数量分别比对照低64%和32%［21］。可见，UV-B辐射通过加快植物残体中木质素的分解速率而促进了植物残体周转。

另一种是生物机制，即通过改变生物分解者的群落组成和数量而直接降低了凋落物的分解速率［22－23］。大型土壤动物在生态系统的营养循环与转化中起着重要作用。土壤动物种类、数量和生物量均与土壤中凋落物数量、含水率、pH值、有机质含量和营养元素含量显著相关［24－25］。如蚯蚓Pheretima可促进植物凋落物与土壤混合，在植物凋落物转化为腐殖质的过程中，也发挥着重要作用。UV-B辐射可使麦田中大型土壤动物的种类和数量降低，特别是蚯蚓数量显著下降［26］。微生物作为生态系统中的分解者，在生态系统结构及物质循环和能量流动中发挥着不可或缺的重要作用，尤其在土壤矿质养分的循环、转化、利用以及叶片分解方面的作用十分突出。UV-B辐射将导致春小麦Triticum aestivum根际土壤细菌、真菌和放线菌的数量下降并使得土壤微生物多样性增加［27－28］。增强UV-B辐射还会直接影响到植物叶片分解真菌的生长，使笃斯越橘叶片的真菌活动显著下降，冻土毛霉Mucor hiemalis和Truncatella truncate的移殖率明显降低［29］。Pancotto等［23］发现，UV-B辐射对真菌群落组成和移殖的作用所导致的对凋落物分解的影响显得比光降解作用更重要。由于UV-B辐射对土壤的穿透能力通常不超过5 mm，其对土壤中分解者的影响途径之一可能是通过对地上植物生理代谢产物如类黄酮、丹宁及其他根系分泌物的作用而实现的，但具体情形尚不清楚。

事实上，UV-B辐射影响凋落物分解过程的这2种机制的作用效果可能是相反的，因为增强的UV-B辐射加大了光降解作用但却削弱了分解者的生物活性。而且，这2种机制作用的大小还受到凋落物品质的调节，低品质的凋落物限制了微生物的活性，使得分解过程主要由非生物因子来驱动［23］。

2 UV-B辐射对凋落物分解的间接影响

在植物生长过程中，UV-B辐射能够引起植物各部分次生化学组成和形态特征的改变，包括增加叶片的α纤维素［16］和类黄酮［30］含量、减少可溶性碳水化合物而增加可溶性氮含量［31］，改变叶片厚度和面积等［17，32］，进而间接地影响到其凋落后的分解过程，使分解加快或减缓。生长期接受UV-B辐射的笃斯越橘叶片的可溶性糖、鞣酸、氨、丹宁含量增加，而纤维素以及纤维素与木质素之比降低，其中丹宁增加了9%，纤维素减少了8%［17，29］，使其后的分解速率下降，这与粗纤维易被微生物分解而木质素和丹宁等很难被微生物分解有关。增强的UV-B辐射使沙丘草地拂子茅Calamagrostis epigejos叶片的木质素含量增加，分解速率下降［16］。Newsham等［33］将在增强UV-B辐射环境下生长了8个月的英国栎Robur ornament的凋落叶放在自然状态下分解了4 a，结果发现质量损失率增加了17%。尽管都观测到生长在增强UV-B辐射下的植物的凋落物具有更高的木质素/氮比，但Cybulski等［34］发现这类凋落物分解得更快，而Pancotto等［10］则发现这类凋落物分解得更慢。增强UV-B辐射还使Populus kangdingensis叶片中吸收UV-B的化合物含量及Populus cathayana叶片中超氧化物歧化酶的活性显著增加［35］。Zu等［36］发现生长在增强UV-B辐射环境下的10种小麦中有5种小麦的蛋白质含量显著增加，2种小麦的糖类含量显著增加而另2种显著降低。对增强环境下生长的春小麦的分解试验表明，春小麦茎、根和穗的氮含量显著增加，叶片中镁、铁、锌的含量显著增加，在其后的分解过程中，叶和茎的分解速率加快，且与难分解的可溶性蛋白含量呈显著负相关，而与易分解的可溶性蛋白和粗纤维含量呈显著正相关［26，31，37］。张瑞恒等［38］也观测到增强 UV-B 辐射增加了反枝苋 Amaranthus retroflexus 叶片和根茎中的木质素和纤维素的含量。UV-B辐射还会影响到叶片的形态特征。如使落叶树种的叶片变薄而使常绿树种的叶片变厚［17］，增加比叶质量和叶片长度，增加叶表皮和叶肉的厚度，改变叶表面气孔密度等［39］，进而影响到其后的分解过程。

也有一些研究发现植物生长期间接受的UV-B辐射对凋落物的化学组成和分解没有影响。如在UV-B辐射增强30%的环境下生长了2个生长季的苏格兰松Pinus sylvestris和3个生长季的挪威云杉Picea abies，其针叶中的酚醛等次生化合物含量没有受到影响［40］。对增强UV-B辐射环境下生长了3个生长季的2种沙丘草地植物Carex arenaria和拂子茅的凋落叶历时2 a的分解研究也表明，UV-B辐射对2种植物凋落叶的化学组成及其分解均没有显著影响［41］。增强UV-B辐射对欧洲越橘Vaccinium myrtillus和欧石南叶片的氮、磷、钾含量［42］和欧石南灌丛中悬钩子［18］叶片的分解均没有显著影响，对英国栎凋落叶化学成分的影响也可以忽略不计［43］。上述研究结果之间的差异可能与试验材料、试验方法及试验时间的不同有关。

UV-B辐射引起的植物各部分化学组成和形态特征的改变还将影响到其凋落后分解时分解者的群落组成和数量，进而影响其分解过程。其作用机制可能在于，增强UV-B辐射使植物体内类苯丙氨酸氨裂解酶和苯基苯乙烯酮合成酶活性增强，导致类黄酮、丹宁、木质素等次生代谢产物合成的量增加，这些次生代谢产物通过根系排出的数量可能增加，从而影响了植物与菌根和固氮细菌等根际微生物之间的共生关系，也可能对大型土壤动物的种类和数量动态产生重要影响［16］。Newsham等［44］观察到英国栎凋落叶的分解速率同叶片上的真菌数量呈密切正相关，生长在增强UV-B辐射环境下的英国栎凋落叶上发生真菌移殖的频率大大提高了，导致凋落叶分解的更快，并认为这可能是由于UV-B辐射降低了叶片细胞壁中碳水化合物的活性造成的［3］。Johanson等［17］发现，生长期接受UV-B辐射的笃斯越橘叶片，冻土毛霉移殖率降低65%，使分解速率下降。李元等［45］对生长在增强UV-B辐射环境下植物叶片上5种真菌的移殖进行了研究，结果表明5种真菌的移殖率均发生了显著变化，其中赭绿青霉Penicillium ochroclloren和黑曲霉Aspergillus niger的移殖率随UV-B辐射而变化的趋势与叶、茎分解速率是一致的。但也有学者观察到生长期接受UV-B辐射虽然降低了橡树Quercus palustris叶片的分解速率，但对分解真菌的群落组成并无明显影响［46］。这可能与试验真菌种类的敏感性有关。

可见，UV-B辐射对植物凋落物分解的间接影响是通过改变凋落物的基质品质和物理特性，影响分解者的种类组成和活性而间接完成的。但UV-B辐射能否引起植物凋落物化学成分的变化以及变化程度大小，并进而如何影响凋落物的分解过程同凋落物的种类和分解者群落的组成有关，不同的植物种类和分解者类群对UV-B辐射的敏感性和响应程度也不同，其作用机制尚不清楚，有待于进一步研究。

3 对营养循环和碳循环的影响

在生态系统中，UV-B辐射影响分解过程的生态学意义在于它与营养周转、土壤库中营养储量和土壤肥力有密切的联系。UV-B辐射通过对凋落物分解的直接作用和间接作用而影响到生态系统的营养循环、初级生产力、碳储量以及土壤与大气间的碳通量［47－48］。Pancotto等［10］发现，生长在增强UV-B辐射环境下的植物的凋落物氮的释放减少，但磷的释放加快了。增强UV-B辐射也显著加快了干旱草原凋落物氮的释放［19］。李元等［45］观测到增强UV-B辐射环境下，麦田生态系统的营养周转加快，并认为这可能是由小麦植株化学成分和真菌移殖率改变及分解率增加导致的。Moorhead等［21］对笃斯越橘的研究表明，UV-B辐射诱导的叶化学组分的变化以及对微生物的直接影响的联合，将导致分解速率和营养周转减慢，从而影响土壤肥力。这对营养有限的生态系统的生产力的限制比UV-B辐射的直接影响更重要。在UV-B辐射下，大型土壤动物种群和根际微生物数量的降低，必然会影响到它们在物质分解和营养形态转化方面的功能，影响到植物营养有效性，特别是氮和磷的有效性，导致生态系统初级生产的改变，并可能间接影响到土壤有效营养含量及储量［16，49］。如UV-B辐射可以降低稻田中蓝菌和根瘤菌的固氮作用和热带豆科作物的固氮作用，抑制烟草Nicotiana tabacum，黑麦Secale cereale和大豆Glycine max对氮的吸收，增加麦田土壤有效氮、磷、钾、铁和交换性镁的含量［50］。UV-B辐射还能破坏麦田系统中植物—土壤系统的输入/输出平衡，导致植物体内氮、磷、钾、铁、锰、锌等营养元素的积累量下降［37，51－53］。Ernst等［54］还发现 UV-B 辐射阻碍草原灌木 Acacia tortilis 中铁、 镁和锰从子叶向幼苗移动以及锰、磷从老叶向幼叶运转。

地表凋落物层对UV-B辐射的敏感性会影响它们的碳含量，并通过改变隔热作用而提高土壤温度，导致微生物活动量增加并排放更多的二氧化碳到大气中。在增强UV-B辐射下生长的石南灌丛中笃斯越橘的叶片与取自实验地的土壤相混使分解速率下降，分解时二氧化碳释放量和质量损失分别减少35%和56%［17］。由于高纬度地区的太阳UV-B辐射增加较多，这种压力会导致森林增加瞬时碳排放量［55］。截至目前，关于UV-B增强对凋落物分解过程中养分释放和碳循环的影响研究的很少，这方面的认识积累的不多。在今后的研究中应重点加强这方面的研究，以更好地认识UV-B辐射变化对陆地生态系统养分循环的影响。

4 问题与展望

UV-B辐射主要通过对凋落物的直接光降解作用，对分解者种类组成、数量和活性的影响，对植物生长期间叶、茎等器官化学成分和形态的改变等途径综合作用于凋落物的分解过程，进而影响到生态系统的营养循环和碳平衡。

在自然生态系统中，植物种类的多样性、植物与动物、植物与微生物以及生物与环境之间相互关系的复杂性，决定了植物凋落物分解对UV-B辐射响应的复杂性，目前，尚观测不到一致的响应模式。从已有文献来看，已有研究结果之间的可比性较差，甚至常常相互矛盾。这些研究结果之间的差异可能与试验材料、试验方法、试验时的环境状况、模拟UV-B辐射的强度及持续时间不同等方面有关。

植物凋落物的分解是一个长期的物理与化学综合作用的过程，其分解规律在短期内难以表现出来。已有的关于UV-B辐射对凋落物分解影响的研究时间大多是短时间尺度的，一般在2 a之内，有的甚至只有几十天，其结果的准确可靠程度尚存在不确定性，需要更长时间的试验来检验。为了深入认识自然生态系统中UV-B辐射增强对凋落物化学组成以及之后分解的影响，在设计试验时应选用长期接受真实UV-B辐射剂量处理的材料，在自然的野外状况下进行长期分解试验。然而，从目前出版的文献来看，还很少有研究将上述因素综合考虑进去［41］。

土壤动物、微生物和土壤酶等分解者对凋落物的分解快慢有着重要作用。已有的研究多集中在UV-B辐射对凋落物的光降解和化学成分的改变方面，对于分解者特别是土壤酶的影响研究的很少。由于UV-B辐射穿透土壤的能力较弱，其对土壤中凋落物分解者的影响程度及作用机制仍不清楚。加强这方面的研究将有助于我们从内在机制上阐明UV-B辐射对植物凋落物分解的影响，同时也是生态系统对UV-B辐射响应的研究中不可缺少的一部分。

增强UV-B辐射的生物学效应也开始引起中国学者的重视。西北大学的岳明等［31］、云南农业大学的李元等［51－53］、南京信息工程大学的郑有飞等［56］较早开始了这方面的研究。受多种因素制约，上述研究主要集中在 UV-B 辐射对农作物如小麦［51－53］、 水稻 Oryza sativa［57－58］、 玉米 Zea mays［59］、 豆类［60］、 蔬菜［61］等的形态结构、生理生化、代谢调控以及基因表达等方面的影响上，虽然也涉及到对部分农作物残体的分解和土壤动物、微生物组成及活性的影响［28，45］，但总体来看还远远不够，UV-B辐射对凋落物分解的影响尚未引起足够的关注。而另一方面，中国虽然已对不同森林类型凋落物的产量动态及其化学组成、凋落物的分解过程及养分释放等进行了较为全面的研究，基本摸清了中国主要森林类型及主要树种的凋落物产量及其分解［62］，也进行了一些全球环境变化如氮沉降对森林凋落物分解影响方面的试验［63－65］，但UV-B辐射对森林凋落物分解影响的研究工作还没有开展。在未来UV-B辐射增强的全球变化背景下，中国森林生态系统的凋落物分解及营养循环将产生怎样的响应，这种响应进而会对植被的生产力及其碳储量带来怎样的影响，对此我们还知之甚少。因此，今后应加强UV-B辐射变化对中国植物凋落物的化学性质及其分解、养分循环等方面的影响和作用机制的研究，评估UV-B辐射增强影响生态系统的后果，探讨UV-B辐射增强背景下凋落物分解模式的改变对中国生态系统的发育、恢复和演替以及碳平衡和养分循环的深远影响，为全面、深刻理解并准确预估中国生态系统对UV-B辐射变化的响应提供基础支撑。

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