山涧的活化石——弓鳍鱼

谭锴

山涧的活化石
——弓鳍鱼

谭锴

弓鳍鱼（Amiacalva）是由现代生物分类学鼻祖林奈在1766年命名的。1763年，英国植物学家亚历山大·加登（Alexander Garden，深受国人喜爱的栀子花的拉丁名就源自他的姓氏Garden）寄给了林奈一件未知的怪鱼标本，当时是Wheeler负责接收和注释了这一新标本，将其编号为加登的第四号标本。加登对这块标本的描述是：“我猜这应该是个新属，它总在淡水中被发现，长得很丑，形状奇特，行动迟缓，我估计没有什么价值”。加登的原始记述说对了两点，弓鳍鱼确实只生活在淡水中，行动不如一般鱼灵活。弓鳍鱼对渔业生产也许价值不大，但对于我们研究早期辐鳍鱼类的演化可有着相当大的科学意义。

加登的标本发现于美国东部的查尔斯顿。自林奈命名弓鳍鱼后，曾出现过多例同物异名，但是现在被广泛承认的现生属种仍然只有弓鳍鱼（Amiacalva）一属一种。弓鳍鱼因其奇特的形态和生活习性，亦曾有很多俗名，如狗鱼、棉花鱼、黑鱼、斑点猫、鳞鳕、柏鳟、沼泽鱼、泥鱼和律师鱼等等。

弓鳍鱼主要生活在低海拨富含水生植物的清澈淡水中，个体相对较长，体长有时可以达到体高的5倍左右，成年个体体长300毫米，重700克。鱼体基本成金黄色，头部有三条左右的黑色横纹，尾鳍根部上侧有个黑点，和眼睛很像，这能对大型食肉鱼类起到错误的引导，从而保护真正的头部。弓鳍鱼的胸鳍呈叶状而不是锋利的镰状，背鳍长，臀鳍短，尾鳍成外凸的圆形而不是内凹的叉形，这种鳍型只适合在缓慢的水流中安逸的生活，其游泳速度较慢。作为补偿，其长背鳍在身体运动时也做竖直闪动，这种运动才是弓鳍鱼前进的主要动力来源。弓鳍鱼能通过在水表面大口吸呼来度过高温环境，有时候它们也夏眠。有研究者通过实验得出弓鳍鱼能存活的最高温度可达35.2℃，而一般淡水鱼类只能生活在25℃以下的水体中。弓鳍鱼的牙齿主要分布在上、下颌骨、前颌骨和犁骨上，口缘的齿尖锐细长且略向内弯曲成钩状，用于抓取撕裂猎物，口内部齿相对短小但是同样尖锐，用于碾压割碎食物。由于其体长仅300毫米左右，所以通常以昆虫及其幼虫、介形虫和其他的浮游动植物为主食。一般来说，弓鳍鱼个体寿命最长为12年，但也有30岁的弓鳍鱼被报道。

现生弓鳍鱼的生活状况（来自图片百科）

为什么弓鳍鱼并不像加登描述的那样“没有什么价值”呢？那就得先简单介绍一下鱼类的分类了。鱼类大家族主要包括软骨鱼纲和硬骨鱼纲，硬骨鱼纲又主要包括肉鳍鱼亚纲和辐鳍鱼亚纲，其中辐鳍鱼亚纲包括了我们现在常见的大部分鱼类。原始辐鳍鱼类并不像现在很多辐鳍鱼类一样内有完全骨化的脊椎，外被坚硬且灵活的骨质鳞片。它们中很多骨骼还终生停留在软骨阶段，体表的鳞片也是坚硬且笨重的硬鳞，因此被叫做软骨硬鳞鱼，现在仍有存活的，比如我们国家的一级保护动物中华鲟。而那些椎体完全骨化，体被骨鳞的高等辐鳍鱼就被叫做真骨鱼。在软骨硬鳞鱼类向真骨鱼类演化的过程中，还有一个过渡类群，被称为“全骨鱼类”，这一类绝大部分只有化石属种，现生的只有雀鳝一属七种和弓鳍鱼的一属一种。但是雀鳝的个体形态比较特化，弓鳍鱼于是便成为研究辐鳍鱼早期进化最重要的现生材料了。

作为活化石的弓鳍鱼，骨骼上最奇特的特征要属其超长的背鳍、最早出现的圆鳞和双锥体构成的尾椎了。其弓状背鳍起始位置比腹鳍还要靠前，截止处延长到了椎体最末端，几乎要和尾鳍愈合了，正是由于这条长背鳍才有了“弓鳍鱼”这个名字。当然长背鳍是弓鳍鱼特化的特征，并不能反映辐鳍鱼类的进化。

弓鳍鱼之前的硬骨鱼类，如软骨硬鳞鱼类、雀鳝等，都是体表覆盖硬鳞。硬鳞一般较厚且呈菱形，其两个最典型的特征就是具有一层和珐琅质类似的硬鳞质层，以及成行排列以凹凸关节面相嵌合的鳞片连接方式。而弓鳍鱼的鳞片呈薄圆形，其中硬鳞质完全消失了，鳞片前端伸入到了真皮中，相邻的鳞片不再以关节相嵌合，而是作覆瓦状排列，前一个鳞片后部覆盖住后一个鳞片的前部，这就大大提高了整体的灵活性。这样的鳞片构造和真骨鱼的圆鳞已经十分接近了，于是有学者认为弓鳍鱼是最早具有圆鳞的鱼类。

硬鳞和圆鳞的区别

弓鳍鱼的骨骼（示双椎体）

说到双锥体，我们就得先提到椎体的组成。脊椎动物的椎体都是由前一个生骨节的尾节和后一个生骨节的头节组成，头节上生出间背弓片和间腹弓片，尾节上生出基背弓片和基腹弓片。脊椎动物演化到相对高等的阶段之后，尾椎上的基背弓片变成了椎弓，基腹弓片变成了脉弓，间背弓片、间腹弓片和头节也退化或消失了，我们就看到每个尾椎体对应着自己的一个椎弓和一个脉弓。但是弓鳍鱼，作为典型的“全骨鱼类”的代表，它椎体骨化较完全，头节没有退化，间背弓片和间腹弓片存在但是很小，尾椎外观上给人的感觉就是隔一个椎体才出现一组椎弓和脉弓，即一个尾节加一个头节（两个椎体）加一组椎弓和脉弓才构成一个体节，这种尾椎椎体就叫做双椎体。很多早期辐鳍鱼类化石也具有这种现象。

现生弓鳍鱼仅分布在北美洲东部，美国东部大部分地区以及南安大略湖和加拿大魁北克都有发现。弓鳍鱼科的化石属种却遍布了除澳洲和南极洲以外的其他五大洲。其中南美洲仅在南美洲东部有两处化石报道，而非洲也仅在几内亚湾及其以北有弓鳍鱼化石，而非洲西北部的弓鳍鱼和南美洲东部的弓鳍鱼恰好是一个亚科，而这个亚科也仅在这些地方有发现，加之弓鳍鱼是内陆淡水鱼类，正好就证明了在这类弓鳍鱼生活的早白垩世时期，当时的非洲和南美洲还是连在一起的。同样还有一个亚科仅分布于北美洲西部和地中海沿岸，正好也证明了在早白垩世北美洲和欧洲并没有远隔重洋。

弓鳍鱼及其化石的全球分布（仿Lance等1998），（其中五星是指化石分布，圆形是指现生种分布）

早白垩的弓鳍鱼科两亚科全球分布（仿Lance等1998）

弓鳍鱼亚科虽说只有一个现生种，但是有将近50个化石种，可谓一个大家庭，主要繁盛于早白垩世。现生弓鳍鱼虽只有一个种，但是其种内的个体差异较大。拿眶后骨来说，可以有1至3的变化，此外顶骨愈合、额骨愈合、顶骨和膜质翼耳骨愈合的差异更是屡见不鲜。

在生命进化的历史长河中，有的种属虽灭绝了，但留下了遗体或遗迹让我们去探究；而更多的种属只是昙花一现，就消逝在了地质变迁中。我们应该很庆幸还有弓鳍鱼等活化石留到今天，让我们更容易地扑捉鱼类演化历程中关键的特征，从而领悟生物进化的奥秘。■