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2010-01-17

生物进化 2010年1期
关键词:共生体尔巴共生

异体受精的优势

相对于自体受精而言,异体受精的生殖方式存在诸多劣势。即便如此,生物仍然趋于选择后者,这是演化生物学其中一个古老的谜题。对多数物种而言,演化出异体受精的障碍主要在于产生雄性的代价高昂。由于雄性是不能生产后代的,从长远而言异体受精使繁殖效率大大降低。自体受精的生物在繁殖效率上至少是异体受精者的两倍以上。

两大被广泛承认的假说可对此做出解释:1)快速适应能力——异体受精的物种拥有比自体受精的物种更快的适应能力。如果一个自体受精生物获得了一个有益的突变,它只能把这个突变传给它的直系后代。而另一个生物获得了另一种有益突变,但却没有办法把它合并到第一个突变所在的基因组从而制造出更优的基因组。2)避免近亲繁殖——异体受精有利于有害突变的剔除。随着时间推移,一个自体受精生物的种群可能出现降低它们生长率的突变。每个突变可能只是稍微有害,因此自然选择无法把它从种群中清除出去。经过数代之后,越来越多的有害突变积累起来,就减弱了种群的扩张能力。最终,这些稍微有害的突变可能取代一个种群中未被破坏的这些基因的版本,对该物种造成永久性地损害。相反,异体受精的生物可以通过重组把一个有缺陷的基因版本换成一个能运作的基因版本,保持健康的基因组不受破坏。

最近,研究者分别在线虫(Caenorhabditis elegans)自交和异交个体上做的实验表明:无论是给予一个新的环境,还是在提高突变率的条件下,种群中的异交个体都获得明显的优势。这一结果暗示上述两个潜在的解释可能都是对的,快速演化能力和避免近亲繁殖这两大优势共同维持着异体受精现象在生物界中普遍存在。(Nature 2009,462:350-352)

脊椎动物大脑的小尺度进化

人们对脊椎动物大脑进化的认识,主要来自于种一级水平上的比较研究。这就导致我们对于种内大脑尺寸和结构差异的自然变异水平,以及差异的进化起因知之甚少。要知道这一水平上的自然选择是物种宏演化模式的初始动力。最近,瑞典的一个科研小组利用野生海鳟鱼(Salmo trutta)在交配策略中存在的自然性变异,考察了早期生活史是如何决定这种差异的,以及性别与大脑尺寸和构造的关系。通过对河流中的早熟的鱼、迁移到海洋中的小个性成熟的鱼和大体型性成熟的鱼的大脑进行比较,研究者第一次发现在脊椎动物中不同的交配策略强烈影响脑的相对大小和结构。河流水中的性早熟鱼,在性成熟后大脑尺寸很小,而那些迁移到海水中的回游鱼在性成熟后大脑尺寸比较的大。消除体型大小的影响后,可以看到大脑容量在性早熟的鱼中较大,但是负责运动协调能力的小脑容量在回游鱼中较大。雌性性早熟鱼比雄性性早熟鱼的大脑更大,而且两种交配方式下的雄性鱼都有较大的认知控制中心——端脑。不同交配方式和性别间大脑尺寸和结构的差异表明,脊椎动物大脑在不同生活史下能进行微小的适应性进化。(Journal of Evolutionary Biology 2009,12:2524—2531)

大肠杆菌的基因组演化和适应性现象

尽管是个十分有趣的问题,但生物的适应性与基因组演化速率之间的关系一直以来并不明朗。现在的技术已经使我们可以方便地获得基因组序列,因此有机会进一步探索二者的关系。研究者通过在实验室对大肠杆菌 (Escherichia coli)进行长达4万代的培养并进行基因测序,结果发现:就2万代以内的个体而言,适应性从刚开始经历过一个快速的增长期之后,便慢慢趋于稳定,而基因组的演化速率则表现出持续的恒定性。基因组这种如“时钟般”稳定的演化一般认为应该是“中性演化”的特征,但一系列的证据暗示几乎所有的突变都是“有益”的。在2万代以后,同一种群的突变率却突然提高,而且积累了数以百计的以“中性特征”为主的突变。可见,基因组和适应性演化之间的关系是极其复杂的,而且即使在稳定的条件下也难以预料。尤为特别的是:随着时间的流逝,有利突变的产生速度竟出乎意料的恒定,而中性替代则表现的相当多变。(Nature 2009,461:1243-1247)

臭虫的营养秘密

很多昆虫都是依靠细菌共生体生存的,后者能够为前者提供必需的营养,例如蚜虫与内共生细菌布赫纳氏菌(Buchnera)的共生关系。细菌共生体通常处于被称为菌细胞的特化细胞中,组成一个细菌体共生器官。沃尔巴克氏体(Wolbachia)是广泛存在于节肢动物体内的一类呈细胞质遗传的共生细菌,它们可通过宿主卵的细胞质进行母系遗传,这类共生菌广泛存在于各种昆虫体内。像沃尔巴克氏体这样的特化和寄生的细菌共生体,被认为与那些专有的营养互助者在进化上截然不同。然而,最近研究者通过对温带臭虫 (Cimex lectularius)进行研究发现,沃尔巴克氏体也居住在细菌体中,表现出专有的营养互助性。在不同的温带臭虫居群中发现了两种细菌共生体,一种是沃尔巴克氏体形成的,另一种是由未命名的γ-变

形菌形成的。在所有被检测的样本中都发现了沃尔巴克氏体共生体,而只在部分样本中发现了γ-变形菌共生体。沃尔巴克氏体共生体仅位于细菌体中,通过体细胞干细胞进行纵向传播,在胚胎发育早期感染初始的共生器官。如果去除沃尔巴克氏体共生体会导致宿主昆虫生长迟缓和不育。但是如果通过补充维生素B,则可以弥补这些缺陷,这说明细菌共生体对宿主昆虫的营养获取具有重要影响。根据估计,沃尔巴克氏体共生体的基因组大小为1.3Mb左右,与其他昆虫的寄生沃尔巴克氏体的基因组大小相当。这是人们首次发现这种寄生细菌与臭虫有互利共生关系,今后也许可以通过消除沃尔巴克氏体来防治臭虫。(PNAS 2010,107:769-774)

蚂蚁植食性的进化与细菌

虽然在人们的眼中,蚂蚁都是些小不点,但它们却是陆地生态系统的优势生物之一,是什么样的力量驱使它们进化到今天的呢?最近的研究发现,它们的食性很广,有植食性的,也有肉食性的,此外还有主要吃植物和昆虫分泌物的。对于那些缺乏营养的食物,蚂蚁是如何保证自己获取足够营养的呢?于是研究者把目标对准了与蚂蚁共生的微生物,它们也许能给我们提供一些线索。通过对18个亚科的283种蚂蚁进行研究,研究者发现蚂蚁体中含有大量的细菌。最引人注意的是具有龟蚁之称的植食性蚂蚁看门蚁(Cephalotes)和Procryptocerus等。它们体内含有大量的细菌,包括蚂蚁特有的支系——伯克氏菌目、假单胞杆菌目、根瘤菌目、疣微菌目和黄单胞菌目,在实验室进行培养研究证明这些细菌都是蚂蚁胃内的共生者。尽管这些共生体的大部分局限于龟蚁中,但根瘤菌目的分布广泛。统计分析发现,植食性与根瘤菌目细菌的共生具有很强的相关性。进一步的系统发育研究表明,植食性蚂蚁和相关根瘤菌目细菌的共生关系至少独立起源了五次。结合前人的研究,新结果强有力地支持细菌推动了蚂蚁中植食性趋同进化的观点,说明共生是蚂蚁进化的重要驱动力。(PNAS 2009,106:21236-21241)

美洲大交流中的鸟类

美洲大交流是指由于300万年前巴拿马陆桥的形成,原本孤立的北美和南美大陆连成了一体,原先在两地独立进化了几千万年的生物发生了大交流。研究者注意到,所交流的动物都是适应稀树草原等开阔环境生存的种类,其中从北美洲南迁的物种更为成功。此前,研究者主要关注的是哺乳动物和其他陆生动物,对于能够飞翔的鸟类在大交流中发生了什么样的情况所知不多。最近,研究者通过分子生物学的方法研究了两个大陆特有鸟类动物群的进化,结果显示那些热带森林特有的类群在陆桥完全形成后交流的速度显著上升,而那些对生境要求不严格的类群则没有明显变化。这一结果显示,陆桥在南北美热带森林动物群的融合中扮演重要的角色。与哺乳动物的情况相反,鸟类通过陆桥从南向北的迁移更明显,这一事件改变了新世界的热带鸟类动物群。(PNAS 2009,106:21737-21742)

人体细菌群落的时空分布

人类与所有生活在世界上的生物一样,无时无刻不在相互影响和制约。作为最古老的生命形式,细菌在漫长的进化历史中接受到了大自然的洗礼,成为地球上最成功的生命形式。所有比细菌复杂,甚至是说高等生物的生存都离不开细菌,人类也不例外。可以说人类的身体是一个巨大的细菌培养皿,细菌在这里生存、繁殖。在正常情况下,人体除了器官内部以及血管和淋巴系统,其余如皮肤、呼吸道、胃肠道和生殖泌尿道等“对外开放”的系统,都存在细菌。一般情况下这些细菌对人体不会造成危害,甚至对维持身体的正常功能还有帮助,因此被称为“正常菌群”。

为了全面认识和评价人体中“正常菌群”的作用,研究者最近对取自4个不同场合的健康成人的全身微生物群落进行了分析,研究发现身体不同部位的环境对居留在那里的微生物群落组成具很大的影响,其影响远远大于个体之间的差异。具体来说,某些皮肤部位,如食指或膝盖的背侧常常比肠道或口腔能容留更为多样的微生物。在实验中,研究者将身体某一部位的微生物群落移植到身体的另外一个部位,或从某人身上移植到另外一个人身上。结果显示,环境因素在油脂分泌多的部位比在皮肤干燥的部位对微生物群落的影响力要更强。例如,前臂的微生物在前额上的生长就不如前额的微生物在前臂上生长的好。(Science 2009,326:1694-1697)

为了能保持在原来的位置,红皇后不得不跑的越来越快。

进化的珊瑚礁摇篮

珊瑚礁生态系统是地球上生物多样性和生产力最高生态系统之一,这里也因其美丽的色彩备受人类的喜爱。对于科学家来说,重要的是这里那么多的生物物种来自何方,是从其他地方迁移过来的,还是在原地进化而来的?最近,研究者对自寒武纪以来就生活在海底的生物化石数据进行了分析,将珊瑚礁中首次出现的新属数量与出现在其他浅水域环境中的新属数量进行了比较,发现珊瑚礁不但容纳了极大的生物多样性,而且也是海底新物种首次出现的关键场所。(Sciecne 2010,327:196—198)

成种作用和“红皇后”假说新解

“红色皇后(Red Queen)”假说是演化生物学中最独树一帜的观点之一,它源自《爱丽丝漫游奇境记》里的隐喻:“为了维持在原地,你不得不奋力奔跑……”。该假说最早由美国芝加哥大学进化生物学家范瓦伦(L.Van Valen)于1973年提出,他认为:大量化石证据表明物种的灭绝速率是相对稳定的,后代与祖先,新种与老种绝灭的机会几乎是相同的。这是因为协同演化(coevolution)造就了各种生物间复杂的依存和制约关系,从而使物种之间保持着一种动态的平衡。这犹如一场永无休止的“军备竞赛”,仅仅跟自己比“有所进步”是不够的,关键是要拿出比别人更先进的“看家本领”。这种“逆水行舟,不进则退”的说法在解释“性”的起源和演化中已经获得了一定的成功。实验表明,一些鱼类有性生殖的后代比无性生殖的后代较不容易感染寄生虫。有性生殖有利于生物演化速率的提高,意味着它们比无性生殖的类型在与寄生虫的“军备竞赛”中跑的更快,这符合“红皇后”假说的预测。

最近,英国雷丁大学的克里斯·范蒂迪(Chris Venditti)等人对超过100个物种 (包括动物、植物和真菌)进行系统发生分析,同时建立5个理论模型进行对比研究。结果表明,接近80%的进化枝支持最简单的模型——新物种起源于单个偶然事件,这种事件虽然稀少,但却足以造就成种事件。此结果一方面证实成种作用的速率大致恒定 (“红皇后”假说的其中一条推论),另一方面也为“红皇后”假说提供了新的解释:成种或灭绝并非由生物间制约关系所主导,而是受控于诸如染色体多倍化、性别决定机制的改变、染色体重排、杂交、感官驱动以及各种物理因素(例如山脉抬升隆起)等可能造成生殖隔离的稀有随机事件。从而对我们在思考“物种辐射”或者“物种选择”的时候提供了另一种视角:应该更多的考虑足以驱动成种作用因素的多少,而并非他们之间的组合关系。(Nature 2010,463:349-352)

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