丛枝菌根帮助植物吸收和转运N的研究进展

吴强盛，邹英宁 (长江大学园艺园林学院， 湖北 荆州 434025)

丛枝菌根帮助植物吸收和转运N的研究进展

吴强盛，邹英宁 (长江大学园艺园林学院， 湖北 荆州 434025)

丛枝菌根是丛枝菌根真菌与植物根系间形成的一种互惠共生体，表现在植物提供碳水化合物给丛枝菌根生长，反过来丛枝菌根帮助植物吸收矿质元素和水分。从丛枝菌根的根外菌丝存在N的代谢、菌丝桥参与植物间N的传递等方面阐述了丛枝菌根菌丝与N的关系，从N肥种类、水分状况等方面探讨了丛枝菌根真菌与植物/土壤N的关系，总结了丛枝菌根提高植物吸收、转运N的机理，并讨论了该领域的研究动向。

丛枝菌根；丛枝菌根真菌；硝态氮；铵态氮

丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza)是土壤中的丛枝菌根真菌与植物根系建立的互惠共生体，存在于90%的陆生植物中[1]。由于它能够帮助植物吸收和转运水分和矿质营养，从而被广泛关注。大量的研究都表明，丛枝菌根的存在能够为植物提供总N的24%[2]。因此，丛枝菌根在植物N的吸收中具有重要的作用。笔者重点综述丛枝菌根真菌与植物/土壤N的关系以及丛枝菌根提高植物吸收、转运N的机理。

1 丛枝菌根菌丝与N的关系

1.1 根外菌丝存在N的代谢

丛枝菌根真菌的根外菌丝存在N的代谢过程。在Glomusintraradices侵染的黄瓜根外菌丝氨基酸中以天冬氨酸含量最高，之后是谷氨酸、谷氨酸酯、天冬氨酸酯，鸟氨酸、丝氨酸和氨基乙酸含量非常低，γ-氨基丁酸和瓜氨酸没有检测到[3]。在真菌的液泡中包含了大量的氨基酸，而细胞质中包含酸性的氨基酸。例如鸟氨酸、赖氨酸、精氨酸、组氨酸的90%位于真菌液泡中，仅有10%位于细胞质中，精氨酸和鸟氨酸在液泡的含量比在细胞质的含量高出50～1 000倍[4]，说明精氨酸和鸟氨酸应该是丛枝菌根菌丝的主要物质。

1.2 菌丝桥传递N

丛枝菌根真菌对N的转移既会发生在丛枝菌根真菌与植物间，也会通过菌丝桥从一种植物传递到另一种植物。例如，在G.mosseae侵染的大豆和G.mosseae侵染的矮玉米根系间通过同位素示踪观察到N在菌丝桥中进行转移[5]。当标记了15N的大麦状雀麦和豆科植物苜蓿被套种在葡萄树间，第5 d和第10 d就发现15N经过菌丝桥转移给葡萄树，且大麦状雀麦比苜蓿转移量更多[6]。

2 丛枝菌根真菌与植物/土壤N的关系

2.1 N肥类型影响丛枝菌根的发育

不同的N肥类型强烈影响丛枝菌根真菌的活动。在3.5年生感染G.mosseae的葡萄树上施尿素、硝酸钙、硫酸铵、硝酸铵，发现尿素抑制丛枝菌根的侵染率和孢子数量，硝酸钙强烈地增加了菌根侵染率和孢子数量，从而显著提高了地上部干重和叶片数量[7]。

2.2 N的形态影响丛枝菌根对植物N的吸收

N的形态会影响丛枝菌根对植物N的吸收。G.aggregatum接种的植株从铵态氮((NH4)2SO4)中吸收的N高出从硝态氮(NaNO3)吸收的10倍；当铵态氮的(NH4)2SO4换成树脂包裹的尿素，发现菌根化植株地上部N的74%来自树脂包裹的尿素，地上部N的2.9%来自硝态氮，且根系根外菌丝细胞壁包含大量来自硝态氮的N[8]。因此，可以认为丛枝菌根的根外菌丝对铵态氮的吸收有一种偏爱，非常主动、快速，把铵态氮转变成分子量小的氨基酸，快速地转移给植物；尽管丛枝菌根真菌能够少量吸收硝态氮，但缺乏能力转移给植物。根外菌丝偏好铵态氮的原因可能有2个方面：NH4+带正电荷，细胞膜内侧带负电荷，吸收NH4+比NO3-更节省能量；NH4+进入细胞内可直接用于合成氨基酸，而NO3-必须经过2个还原反应转化成NH4+后再用于氨基酸的合成。当给植物供应铵态氮和有机氮时，丛枝菌根真菌能显著增加对铵态氮的吸收，对有机氮则没有显著的吸收[9]。

2.3 水分状况影响丛枝菌根对土壤N的吸收/植物N的贡献

当土壤水分状况良好时，溶解在水中的硝态氮能通过土壤溶液稳定地流向根表，然后被植物吸收，此时丛枝菌根对植物N营养的效应就小。但当土壤干旱时，硝酸离子随水的质流运移过程受阻，甚至停止，此时丛枝菌根的菌丝发挥作用，能生长到根系不能到达的土壤区域去吸收根系不能获得的养分和水分，并经菌丝运输给寄主植物，增加植物对N的吸收[10]。

3 丛枝菌根提高植物吸收、转运N的机理

目前丛枝菌根可能参与植物吸收N的研究主要集中在2个方面。

3.1 采用根室培养箱进行根外菌丝吸收N的可能性研究

Ames等[11]最早采用二室培养箱(根室、菌丝室)进行N的研究，证实了G.mosseae与芹菜建立的丛枝菌根根外菌丝从菌丝室吸收了一定量的N，N的流量在1.74×10-8～7.42×10-8mol·cm-2·s-1)。Jin等[12]采用离体二室培养皿(即根室-Glomusintraradices和Ri T-DNA转化胡萝卜根，菌丝室)进行研究，证实精氨酸是根外菌丝N合成和贮藏的主要形式，并能转运到根内菌丝。

3.2 植物体内N代谢过程中的各种酶学研究

图1 N在丛枝菌根共生体中的移动模式Figure 1 The model of N movement in the arbuscular mycorrhizal symbiosis

上述研究内容一定程度上揭示了丛枝菌根吸收无机N的作用机制，但丛枝菌根如何从土壤中吸收N？根外菌丝获得的N以哪种形式转运到根内菌丝？根内菌丝如何将N卸载、转移给寄主植物？这些研究都不能很好地解释。2005年Jin等[12]和Govindarajulu等[16]提出了丛枝菌根共生体中N的吸收、代谢、转移的模式图(图1)。首先根外菌丝从土壤中吸收硝态氮和铵态氮，在这个吸收过程中根外菌丝偏爱于铵态氮，吸收的硝态氮在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的作用下还原成铵态氮，铵态氮在谷氨酸合成酶-谷氨酰胺合成酶途径下转变成精氨酸，生成的精氨酸结合在菌丝液泡的多磷酸盐颗粒上一起从根外菌丝转移到根内菌丝，在根内菌丝分解成脲和鸟氨酸，鸟氨酸在鸟氨酸转氨酶的催化下生成氨基酸，而脲在脲酶的作用下分解成铵态氮，铵态氮一方面在根内菌丝分成氨基酸，另一方面在铵特异转运蛋白(AMT)的帮助下从根内菌丝转移到寄主植物根细胞，用于合成氨基酸和植物蛋白。此外，寄主植物制造的光合产物蔗糖在根内菌丝临界处的非原质体内分解成己糖，以己糖的形式转移到根内菌丝，从而形成C库，并转移到根外菌丝，然后分解成谷氨酸参与丛枝菌根N的转运，目前这条途径还不是很清楚。

总之，丛枝菌根帮助植物吸收N已是公认的事实，其吸收机理在生理、生化水平上有了一定的了解。但在转运模式图中，还有一些问题亟待解决，如：(1)碳水化合物如何参与丛枝菌根的N转运?(2)硝态氮的转运涉及缩氨酸特异转运蛋白(PTR)参与，PTR家族共有53个成员，哪个成员参与了丛枝菌根根外菌丝吸收硝态氮的过程？(3)在丛枝菌根的根内菌丝卸载铵态氮的过程中，哪个AMT基因参与了卸载目前不清楚，是不是根内菌丝所处根的位置不同就有不同的AMT基因参与？

只有解决了上述3个问题，人们才能更加清楚地知道丛枝菌根帮助植物吸收和转运N的机理，才能更快地推动丛枝菌根的研究。

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Q938.1

A

1673-1409(2009)02-S065-03

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2009.02.018

2009-05-28

吴强盛(1978-)，男，江西临川人，农学博士，副教授，从事果树菌根研究.