荻草根系统扩展能力和固土作用的研究

杨朝东，张 霞，万 勇，周存宇

(长江大学园艺园林学院，湖北 荆州 434025)

荻草根系统扩展能力和固土作用的研究

杨朝东，张 霞，万 勇，周存宇

(长江大学园艺园林学院，湖北 荆州 434025)

荻草(Miscanthussacchariflorus)根系统有一般禾本科植物的须根系，具发达的根茎及不定根系显著扩大其固定土壤的体积。根茎及一级不定根为次级细根缠绕、固定土壤提供了巨大横向骨架，不定根系在土壤中的分布深度明显深于其它须根系禾本科植物。每株一年生荻草的根系统固定土壤的体积达到1 m3以上，根茎及不定根系的对固土体积的贡献最大，相对于通常具不定根系的植物，根茎的扩展和庞大的不定根系增强它们固土的机械力。荻草根系统固定土壤的几何形状可以理解为圆柱体，以地上茎基部向下的高度约60 cm中心轴，即根茎一级不定根在根茎上下方向的伸展高度；半径为较长根茎的平均长度，约70 cm，每株荻草固定土壤的表面积约为2 m2，该圆柱体体积约为1 m3。在实际生产中，农田中在离植株1 m左右范围应锄去根茎，作为固土植物其行距可以为1 m。荻草在我国自然分布广，生态适应性强，具发达根茎及其不定根系，是优良固土护坡植物。

荻草(Miscanthussacchariflorus)；根系统及分布；生长特点；扩展能力；固土作用

现代大型工程和地质灾害都不同程度地造成自然植被破坏、边坡裸露和水土流失。固土护坡常用的植物有灌木类、草本类和爬藤类，如香根草、沙棘林、刺槐林、龙须草等[1]。荻草(Miscanthussacchariflorus)属于禾本科C4高光效植物，多年生，杆直立，高1～1.5 m，地上茎基部节着生不定根系和芽，具被鳞叶的根茎及节处着生不定根系和芽。荻草分布于中国大多数省份，也分布于日本、朝鲜、西伯利亚及乌苏里，为典型东亚分布物种[2]。荻草是常见危害农田的杂草之一，也是造纸原料、饲用植物和未来生物能源[3～5]。荻草具有发达根茎和不定根系，目前对其固土作用尚无报道。

1 材料与方法

1.1 研究地点自然条件及试验材料

研究地点位于荆州市长江大学园艺园林学院植物资源圃，地处湖北省中南部、江汉平原腹地，属亚热带季风气候区，光能充足、热量丰富、无霜期长。全市太阳年辐射总量为434～459 kJ/cm2，年日照时数1 800～2 000 h，年平均气温15.9～16.6 ℃，≥10 ℃年积温5 000～5 350 ℃，年无霜期242～263 d，多数年份降雨量在1 100～1 300 mm之间。4～10月份降水量占全年80%，太阳辐射量占全年75%，≥10 ℃的积温为全年80%，水热同步与农业生产季一致的气候条件，适宜多种植物生长发育。试验材料为采自湖北荆州的典型湿生生活类型的荻草全株和采自湖北恩施的典型陆生生活类型的荻草全株。

1.2 试验方法

(1) 荻草样本栽培管理和选择 于2007年2月底，挖掘野生荻草全株作为营养繁殖母体，将植株剪切为长度约20 cm的切段，分为4个类别：带顶芽的一年生根茎、一年生根茎切段、两年或多年生根茎切段和地上茎基部带芽切段。分别种植于长江大学园艺园林学院植物资源圃的沙床，约10～15 cm深，株距、行距均约60 cm，保持沙床湿润。2007年11月底荻草停止生长，在栽培的2个产地荻草样地里，经过分别对40株的分枝平均数及其平均高度的调查后，在各样地选择1株符合分枝平均数和平均高度的植株作为标准株[6]，分别称为湿生标准株和陆生标准株(简称湿生株和陆生株)，采用挖掘法将整株荻草根系统从沙床中挖出，并进行数据收集和统计。

(2)观量内容的数据与计算方法 荻草地上茎分枝根数和高度、根茎根数和长度的测量；荻草地上茎基部节着生的为一级不定根根数和长度的测量；根茎节着生的一级不定根根数和长度的测量。

荻草地上茎基部节不定根系包裹土壤的体积，采用公式：

V1= 4πr3/6

式中，r为地上茎基部一级不定根的长度平均值。

荻草根茎及其不定根系包裹土壤的体积采用公式：

V2= πr2h

式中，r为根茎一级不定根的长度平均值；h为根茎长度的总和。

荻草根系统包裹土壤的体积采用公式：

VS=V1+V2

荻草根长密度采用公式：

RDL=Lr/VS

式中，RDL为根长密度(cm/cm-3)；LR为一级不定根长度(cm)；VS为根系统包裹土壤体积。

2 结果与分析

2.1 荻草形态特征和生长发育

荻草在荆州3月中旬发芽，11月中旬霜降后停止生长，生长期约有8个月。荻草地下部分主要包括：地上茎基部节着生的一级不定根及次级细根和芽，被鳞叶的根茎，根茎节处着生的一级不定根及次级细根和芽。地上茎基部节着生的芽向上可发育为地上茎的新分枝，向地下可发育为新的根茎，根茎和根茎节处着生的芽向地上可发育为新的地上茎，或者发育为新分枝根茎。因此将荻草植物体的地下部分称为荻草的根系统。地上茎基部节着生和根茎节处着生的一级不定根的直径没有差别，大约1 mm左右，将这些不定根称为一级根，一级根密集着生更细的次级细根，它们与植物体固定土壤和营养繁殖紧密联系。荻草根系统既有一般禾本科植物的不定根形成的须根系，也有横生根茎节处着生的不定根形成的须根系，因此其根系统的结构和生长发育比较复杂。

荻草的繁殖主要以地上茎基部节着生的芽、根茎尖和根茎节处着生的芽进行营养繁殖，形成斑块状荻草丛，很少见到种子繁殖。地上茎基部节着生的芽，在沙床中生长的植株当年都发育为新分枝，在土壤中生长的植株很少发育为新分枝。在土壤中生长的荻草根茎尖和根茎节处着生的芽在当年都长成新的植株，形成新的根茎和根茎节处着生芽，并与母体植株形成网络结构保持联系，在沙床中生长的却要第2年才形成新的植株。在土壤中生长植株的根茎和节处着生的不定根和芽比在沙床中植株的都要健壮。

荻草不仅纵向有数量较多的不定根，横向叶有根茎及其不定根，因而具有强大锚定土壤作用。荻草地上茎基部节芽、根茎及其芽具有很强的营养繁殖能力，易于侵入农田，难以清除，即使除草剂也只是把地上部分杀死。

2.2 荻草根系统分布规律和扩展能力分析

表1 1年生荻草地上茎和根茎的根数和长度Table 1 The number and length of Dicao’sstem and rhizome

注：*该列数据为长度平均值和标准误

(1)荻草地上茎生长和根茎扩展的分析 荻草植株的根茎的根数和长度与来年长出新的植物体个数以及它们所占领的地表面积，是荻草繁殖能力和扩展能力的重要表现。一年生荻草湿生株和陆生株的地上茎分枝数与高度、根茎数与扩展长度见表1。湿生、陆生株地上茎的分枝数分别为20和17，平均高度为61.7 cm和60.1 cm，没有明显差异，湿生株地上茎高度的最大值为115.4 cm。湿生、陆生株根茎数分别为20和23，平均长度为61.5 cm和55.4 cm，湿生株根茎长度的最大值为125.8 cm。湿生株根茎的扩展能力较陆生株的强，平均值高出6 cm，表明原产地荻草在原产地比引进株系的生长优良一些；虽然在株高和根茎的数据上存在一定差异，但产于恩施荻草的适应性较好。

(2)荻草一级不定根的分布规律和特点 一年生荻草的一级不定根着生在地上茎基部节上，其地下空间分布以基部节为球心形成半球形，在各个方向上各长度不定根随机分布；另一方面轮状着生在根茎节上的一级不定根以根茎为中心轴形成圆柱体，不同长度的不定根随机分布于根茎节上。根茎在沙层中分布的深度，大约在距离地面25～30 cm之间，直径约1 cm。

荻草地上茎着生的一级不定根主要分布在以基部节为球心，半径为60 cm的半球内。湿生和陆生株地上茎着生一级不定根分别有约95%和98%在半径为60 cm的半球内分布，陆生株地上茎一级不定根极少小于10 cm。湿生和陆生株根茎着生一级不定根分别约有85%和90%在半径为30 cm的圆柱体内分布(表2)。湿生和陆生株地上茎一级不定根的平均长度分别为29.8 cm和33.3 cm，最大值都达到70 cm左右，表明该着生部位一级不定根如果生长在土壤中，其平均长度将会有增长的余地。湿生和陆生株根茎一级不定根的平均长度分别为18.9 cm和16.0 cm，最大值都达到60 cm左右(表3)。

表2 一年生荻草地上茎和根茎的各长度段一级不定根数占株系相应着生部位总一级不定根数的百分数Table 2 The percentages of fine adventitious root in corresponding parts attached to Dicao’s stem and rhizome

表3 一年生荻草地上茎和根茎着生的一级不定根的根数和长度Table 3 The number and length of Dicao’s fineadventitious root attached to stem and rhizome

2.3 荻草根系统固定土壤能力的分析

(1)荻草根系统固定沙体积的估算 荻草根系统包括地上茎基部节着生的一级不定根及次级细根和芽、根茎、根茎节处着生的一级不定根及次级细根和芽。本研究中荻草的一级不定根直径约1 mm左右，密集着生更细的细根，着生在地上茎基部节上的以基部节为球心辐射状分布成半球形，轮状着生在根茎节上的以根茎为中心轴成圆柱体，根茎分布大约在距离地面25～30 cm之间，直径约1 cm。植物固定土壤仅在其根系影响范围之内，笔者认为荻草根系统固定沙的体积估算包括2部分，一是地上茎基部节的一级不定根以基部节为球心辐射状分布形成半球的体积，二是根茎节上轮状着生的一级不定根以根茎为中心轴形成圆柱体的体积。一级不定根上着生各级细根以地上茎基部节及一级不定根、根茎及一级不定根为骨架向各方向伸展，相互交错缠绕，把土壤固定在它们的缝隙之间。半球体积的计算以其一级不定根的平均长度为半径；圆柱体体积以其一级不定根的平均长度为半径、根茎长度为高计算。根据表1和表3中分析的数据，湿生株地上茎基部节不定根系固定沙的体积为55 397 cm3，根茎及节上不定根系固定沙的体积为1 368 400 cm3；陆生株地上茎基部节不定根系固定沙的体积为77 298 cm3，根茎及节上不定根系固定沙的体积为1 037 096 cm3。湿生和陆生株根系统固定沙的总体积分别约为1 423 797 cm3和1 114 394 cm3，其中固定沙体积的重要贡献是根茎及不定根系，即每株一年生荻草的根系统固定沙的体积达到1 m3以上。如果考虑生长在土壤中的荻草根茎尖和根茎节的芽在当年都长成新的植株或者形成新的根茎，以及根茎和不定根比在沙床中的植株都要健壮，每株一年生荻草根系统固定土壤的体积至少达到1 m3，同时在该固定土壤的体积中，根茎和不定根的数量将会增加很多，增强它们固土的机械力。

(2)荻草根系统根长密度的估算 一年生湿生和陆生荻草根系统固定土壤的总体积分别为1 m3以上，根茎及其一级不定根在固定沙的体积上发挥重要作用，达到总体积的90%以上，根茎在地下横向生长，一级不定根轮状着生，为次级不定根缠绕、固定土壤提供了巨大骨架作用。湿生、陆生株根茎位于距离地面25～30 cm位置，平均长度为61.5 cm和55.4 cm。但是大多数根茎的长度长于50 cm，它们的平均长度约70 cm。湿生和陆生株根茎一级不定根的平均长度分别为18.9 cm和16.0 cm。因此可以把荻草的根系统固定沙的体积理解为：以荻草地上茎基部向下为圆柱体的中心轴高度约60 cm，即根茎一级不定根在根茎上下方向的伸展高度；半径为较长根茎的平均长度，约70 cm，该圆柱体体积约为1 m3，每株荻草根系统固定土壤的表面积约为2 m2。荻草一级不定根根长密度约为0.11 cm/cm3，把根数更多的次级细根根长并未计算在内，荻草一级不定根根系密度达到约700根/m3。由此可见，一年生荻草根系统固定土壤的体积较大，而且根长密度和根系密度都比较高，表明荻草是有广阔应用前景的固土护坡植物。

3 结论与讨论

荻草是重要的造纸原料和生物能源植物，其地上生物量受到极大关注[4、5、7]，但是对其强大根系统的固土作用却被忽略了。植物地上部分对减少雨水对土壤的冲刷起缓冲作用，地下部分根系在降低对土壤的冲刷量方面起决定性作用，直径小于1 mm的细根着生丰富根毛，是根系生理活跃部位，锚定盘绕、固结土壤颗粒，提高土壤饱和渗透系数，从而增强土壤的抗冲刷能力，推迟、减缓和缩短地表产流时间[8～15]。荻草根系统重要特点在于根茎及其不定根系固定土壤的体积大，根茎及一级不定根为次级细根缠绕、固定土壤提供了巨大横向骨架。本文没有观测次级细根，细根周转速度快，在生长季不同时期具有不同的生理生态功能[16]，因此尚需研究荻草细根的季节动态及其影响因素。

常见禾本科的象草、壮丽草、长芒草、白羊草、早熟禾、本氏针茅等所有径级的根系都集中分布在表层40 cm的土层中[17～24]，荻草根茎的一级不定根约有85%在距离地面60 cm土层内分布，主要归因于根茎横生距离地面的深度，对不定根系的着生起到支架作用，荻草不定根系在土壤中的分布深度明显深于其他仅具有须根系的禾本科植物。

每株一年生荻草的根系统固定沙的体积都达到1 m3以上，其中根茎及不定根系的作用最大，根茎的扩展和庞大的不定根系增强它们固土的机械力。荻草大多数根茎的平均长度约70 cm，因此在实际生产中，作为农田杂草要在离植株1 m左右范围中人工锄去根茎，作为固土植物其株距和行距可以为1 m。根数更多的次级细根根长并未计算在内，荻草一级不定根根长密度约为0.11 cm/cm3，虽然低于针茅的各级细根在内的根长密度[23，24]，却可以和刺槐和侧柏的各级细根在内的根长密度媲美[6]。荻草在我国自然分布广，生态适应性强，根茎及其不定根系发达，是优良固土护坡植物。

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2009-03-11

杨朝东(1971-)，男，湖北巴东人，理学博士，讲师，研究方向为植物学、园林观赏植物生物技术.

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2009.03.006

S812; Q944.54

A

1673-1409(2009)03-S019-05