木霉对土传病害的生防机制及其应用前景
2009-10-19张风革
张风革
【摘要】文章从竞争作用、重寄生作用、抗生作用、诱导抗性等四个方面对木霉防治土传病原菌的作用机制进行了概述,并对其应用前景进行了展望。
【关键词】木霉 土传病害 生防机制 应用前景
近年来随着温室蔬菜栽培面积的不断扩大,保护地栽培已经成为设施农业发展的新特点,并产生了很好的经济效益,但由于保护地多年连作的原因,为土传病原菌提供了赖以生存的寄主和适宜的繁殖环境。枯萎病、根腐病、青枯病、根结线虫病等都是常见的土传病害,严重制约了高效农业的发展。土传病害可以通过采用喷施农药的手段进行防控,但农药的使用与当前绿色、环保的的大主题相悖,因此,生物防治则表现出了极大的优势。木霉菌就是一类普遍存在于土壤以及植物残体等环境中的生防益菌。它可以拮抗两种或两种以上的病原菌,为了使其发挥更好的效果,我们必须了解木霉拮抗真菌作用的机理[1],本文从竞争作用、重寄生作用、抗生作用、诱导抗性等多方面总结了木霉防治土传病原菌的作用机制,以求达到木霉菌的最佳生防效果,并对其应用前景进行展望。
1.木霉的生防机制
1.1 竞争作用 竞争作用参与的双方是生防菌株和病原菌,他们主要是争夺营养和生长空间。木霉菌较病原菌对环境的适应性强,且生命力顽强,生长速度更快, 能够快速抢占生长的空间,将植物表面或侵入点附近低浓度营养物质作为起点,吸收营养,从而抢占病原菌的入侵位点 [2],将病原菌的生长控制在很小的范围内。竞争作用机制在木霉菌拮抗植物根际的病原菌的作用较明显,对于已经有病害潜伏的植物根系,如果施用木霉的孢子悬浮液,一段时间后会发现木霉分布满根系的表面;相对地,不喷施木霉的根系,一段时间后,它的根系则布满了病原菌[1]。若将木霉菌加入土壤或处理植物种子,则可以大幅度降低病害的产生。
1.2 重寄生作用 重寄生作用是木霉与病原菌之间最显著的作用,是木霉拮抗病原菌的主要作用机制,它是指木霉菌丝与另一种微生物(寄主)接触后,沿寄主的菌丝生长,或缠绕,或穿透菌丝后抑制、溶解寄主菌丝,吸收寄主菌丝内的营养进行生长繁衍,从而导致寄主死亡的现象。针对不同的土壤病原菌,木霉菌的寄生能力不同;同样,不同的病原菌的细胞壁成分不同,也会影响其寄生能力。挑取木霉菌丝和病原菌菌丝交界处的混合菌丝在光学显微镜下进行镜检,可以观察到霉菌菌丝以缠绕、穿插、紧贴等方式寄生在病原菌上,使得病原菌的菌丝变形,并同时产生分生孢子,木霉菌丝可以通过侵入到病原菌的菌丝内来吸取营养,从而造成病原菌的菌丝断裂、解体。关于重寄生的研究, Elad和Barak[3,4]已经证明寄生关系的建立主要是由于寄主菌丝分泌的某些物质可以使得木霉菌趋向生长,在接触中,如果一旦识别则即可形成寄生关系。
1.3 抗生作用 抗生作用主要是指木霉菌的抗菌代谢产物对病原菌的杀灭作用。木霉菌在生命活动过程中可产生一些拮抗性的化学物质来抑制植物病原菌,其中挥发性或非挥发性抗生素就是重要的一类,多数木霉可产生两种以上的抗生素[5]。木霉菌株能否产生抗菌代谢产物是一个重要的筛选指标,在此基础上代谢物产量的多少决定了该菌种在生产实践中的应用前景。木霉菌能够产生多种抗菌代谢产物,仅抗真菌的代谢产物就可达到几十种,而且多数种类产生的抗生物质不止一种,如Trichoderma .harzinum可产生12种,T.Knoningii可产生9种, T.viride可产生10种等。研究表明,在木霉菌侵染各种真菌细胞壁所产生的酶类中,能够在真菌寄生过程中其主要作用的主要有β-1,3-葡聚糖酶、蛋白酶、几丁质酶和纤维素酶等[6,7]。Harman等的研究表明,可以通过添加几丁质来增强木霉菌几丁质酶的活性,从而提高了哈茨木霉防治腐霉菌和丝核菌的效果[8,9]。
1.4 诱导抗性 植物对病原菌的抗性可以通过诱导产生,利用生物、物理或化学因子处理植株,改变植物对病害的反应产生局部的或系统的抗性[10]。木霉中的某些菌株就是可以诱导植物产生抗性的生物因子,诱导抗性也就是木霉通过诱导寄主植物体内产生一系列的防卫反应,如某些酶(过氧化物酶、几丁质酶等),使得植株激发产生与植物抗病性有关的物质代谢,提高抗病性。诱导抗性与重寄生作用、抗生作用等的作用方法等不同,它是寄主植物与病原菌之间的斗争,而不是木霉菌株直接与病原菌拮抗斗争。Elad[4]等证实了诱导抗性是木霉的拮抗机制之一。利用木霉进行植物病原菌的生防机制很多,除了上述介绍的几种常见的、主要机制外,还有协同拮抗作用、溶菌作用、毒蛋白、促生作用等,在木霉防治土传病害的过程中也贡献了一定的作用。
2.木霉菌的应用前景
木霉对环境具有很强的适应性,杀菌具有广谱性,是一种理想的、难得的生防资源。我国已有很好的应用木霉菌的研究报道,但与先进国家相比仅仅是有一个良好的开端,而且由于每一种木霉菌的应用大多只能防治少数几种病害,这样木霉菌的应用范围大大被限制,所以还需不断深入研究,同时随着现代生物技术的不断发展,将会为生物防治带来新的革命,相信木霉的应用将会展现出更为广阔的前景:(1) 筛选优良的木霉菌株: 通过特殊培养,培育出特性优于野生菌株的菌株,同时应比野生菌株能产生更多的抗生素,具有更好的抗生作用;(2)由于单独用木霉分生孢子处理土壤的防治效果较差,所以应当在加入木霉的同时,为其填配适当的营养,使其形成优势种群,可以考虑开发开发能为木霉提供营养的生物有机肥料;(3)通过一系列的生物技术,将多个菌株的基因组合成集多种拮抗功能于一身的菌株,以求一株可以防治多种病害,扩大木霉的应用范围;(4)筛选生命力强的厚垣孢子菌株,并研究其产生机理,以求得人工能够通过控制条件来大量生产木霉生防制剂;(5)不断研究木霉发酵的最适条件,减少污染等,不断降低发酵成本,提高菌液浓度。
参考文献:
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