玉米理想株型的主要农艺性状分析
2009-07-29申卓桑立君徐涛陈良宇齐宏伟
申 卓 桑立君 徐 涛 陈良宇 齐宏伟
摘要通过对玉米理想的叶型、根型、茎型和穗型形态性状的具体说明,表明育种者可以根据理想穗型进行综合选择,从而选育出理想的玉米品种。
关键词玉米;理想株型;农艺性状
中图分类号 S513文献标识码A文章编号1007-5739(2009)07-0197-02
玉米是世界第一大粮食作物,是我国第二大作物。目前我国已逐渐成为畜产品生产大国,将拉动国内市场对饲料玉米的需求大幅度上涨,以玉米为原料的生物质能源和淀粉加工业的发展则进一步加大了对玉米的需求。研究表明,适当增加玉米种植密度是提高单位面积产量的最主要途径,而理想玉米株型是提高玉米种植密度的唯一途径。目前关于玉米理想株型的研究包括植株的形态特征和空间排列方式以及与群体光能利用直接相关的生理生态方面的机能性状。一般而言,中国育种者倾向于利用构成玉米株型的叶型、根型、茎型和穗型等比较容易操作的形态性状进行选择育种。通过对这些形态性状的选择创造玉米理想株型,使作物在全生育期充分捕获和利用太阳能,达到最大限度提高产量的目的。笔者就叶型、根型、茎型和穗型四个方面进行说明。
1叶型
玉米的叶型由叶姿和叶形等因子构成。叶姿指群体叶片空间分布状态,可用叶夹角和叶向值等来衡量。叶夹角小为上冲,等同于紧凑型;反之为松散,等同于平展型。叶形包括叶片的长度、宽度和厚度等。玉米的叶夹角是玉米理想株型育种的重要直观形态指标参数,能直接影响玉米群体冠层中透射光、间隙光和漏射光的合理分布,进而影响玉米冠层截光能力和群体光能利用率,最终影响产量。Trenbath等总结了叶夹角与产量关系方面的研究结果,认为上冲叶片对产量有益的。Nelson和Austin等认为,株型增产的主要原因与其群体冠层内光的合理分布有关,特别是玉米干物质积累的主要功能叶片是中部叶片,因而上部叶片上冲,中部叶片可处于较好的光照状态下,从而有利于干物质的生产。Duncanc研究认为,叶夹角越小,截光能力越低,群体中下部光照越强,因而可以容纳更大群体。胡昌浩、赵明、刘绍棣等从不同角度研究了紧凑型玉米品种增产的原因。关于玉米理想株型的叶型,Mock认为,穗上叶直立和穗下叶间型或平展型,同时强调在高密度种植条件下高效利用。刘绍棣认为玉米穗上叶叶角20~25°、叶向值大于45°、穗位以下叶角在40°左右、全株叶向值大于35°以上较为理想。李登海认为玉米大喇叭口期以前的叶片是平展型,抽雄以后的株型要求穗下叶片较平展呈斜冲开张型,穗上叶片要求直立(穗位上叶20°、往上叶10~15°)。
叶片的长度、宽度、厚度、叶色和叶脉的坚挺也影响叶型,从而直接影响株型。叶片宽大,尤其穗上部叶片宽大直接影响群体冠层光的分布。育种实践表明,穗上部叶片的长、宽、厚与雌穗苞叶的大小、厚薄密切相关;苞叶长、宽、厚则影响果穗成熟后期的脱水速度,因此穗上叶不宜过长、过宽和过厚。叶片叶脉坚挺可以增强叶片的直立性。玉米理想株型中叶型共识为:穗上叶上冲,且较窄,有利于改善群体的光分布;穗下叶较平展宽大,能有效截获光能;叶片较厚,叶脉坚挺。
2茎型
茎型包括茎秆的高度(株高和穗位高)、茎粗、茎节间长短等主要因素。玉米株高和叶夹角一样,也影响光在群体冠层中的合理分布,是玉米理想株型育种的又一重要指标参数。合理的玉米植株高度能够防止倒伏,把叶片拉开合理层次,使叶层间具有合理的间隙,形成良好的通透性,便于发挥间隙光的调节作用,有利于CO2的合理分布。20世纪50~60年代,国内外曾一度利用br2隐性致矮基因,但研究发现br2基因虽致矮,但并不减少茎节数,因此叶片紧密,层次无致,光能有效利用率低。顾慰连等研究认为,玉米的株高与籽粒产量关系极为密切,相关系数为0.872 9,在种植密度5.0~5.3万株/hm2条件下,生育后期株高每相差10cm,平均穗粒数减少56.7~64.5粒。但是株高达到一定高度又与玉米的茎倒和茎折等发生矛盾。张泽民研究认为穗位/株高影响杂交种的抗倒性效果显著,通过降低穗位,同样可以提高品种的抗倒性。李登海认为,选择中秆或中高秆较理想,同时增加多基因控制的致矮性性状,避免群体株高增加带来的倒伏危险。许多研究表明,支持根发达、茎基部3个节间的平均长度在3cm以下、茎粗系数(茎粗/株高×100%)在45%以下、合理的穗位系数(穗位/株高×100),植株的抗倒伏能力较强。
穗上部茎节间的拉开长短对理想株型来说也很重要。一般来讲,穗上部茎节拉开长短与雌穗苞叶节间长短有关,上部节间拉开较长,则苞叶节间较长,整个穗轴也较长,苞叶与苞叶之间的结合较疏松,有利于果穗后期的脱水。株高作为玉米理想株型的关键指标,大部分育种者倾向于选择适于本地区株高的中高秆作为选择目标,具体株高高度随不同生态区有所不同,但是在此基础上,都应强调加大对茎粗、穗位、茎基部节间较短和穗上部茎节拉开等性状的选择。
3穗型
玉米理想株型的穗型包括玉米雌穗和雄穗性状形态。在雌穗方面的研究主要集中在多穗、散粉抽丝间隔期(ASI)、抽丝快慢和集中与否等;在雄穗方面主要是雄穗大小、雄穗分枝数、花粉量大小等性状。Mock指出,多穗将是玉米理想株型的一个重要性状。Jampatong总结认为,在高密度条件下,多穗性状基因型抗空秆能力强。因此,多穗性状是保证无空秆的重要基础。国内外研究表明,在高密度条件下ASI会延长,因此要提高结实率(秃尖小)、降低空秆率还需对ASI短、雌穗抽丝速度快等性状进行选择。玉米的雄穗大小、分枝数多少也是玉米理想株型的一个重要性状。Duncan研究认为,玉米雄穗对玉米的遮光最大可达19%。Mock指出,小雄穗能够减少雄穗对养分的竞争,从而避免养分不必要的消耗。此外,大雄穗过多的花粉散落到上部叶片上变成黑霉点后影响光合作用。因此,理想株型要注意对雄穗小等性状的选择,但也要考虑保证花粉量充足。
4根型
发达的根系一方面增强玉米抗倒伏能力,同时也是对水、肥高效吸收利用最直接的形态指标。研究发现,选择直立深扎的根系,其地上部分的叶片一般紧凑直立,因此有利于理想株型的形成。余先驹等发现,玉米的根总条数与玉米的茎粗呈显著正相关。顾慰连认为,玉米理想株型设计对根的要求是根系系统根层数多、根量大、根吸收水肥能力强、根生长速度快。由于玉米根系在土体内的大小、数量和直立、水平等分布状态时刻影响着玉米地上
部分的发育,因此加强根系的选择和鉴定在很大程度上就是对地上部分玉米株型的选择。
5结语
通过对玉米叶型、根型、茎型和穗型的研究结果表明,理想株型玉米应该具备:穗上叶上冲且较窄,穗下叶较平展宽大,叶片较厚,叶脉坚挺;茎秆高度中秆、中高秆,粗壮坚韧,茎基部节间较短,穗上部茎节拉开;多穗,ASI值小,抽丝快而集中,雄穗小、雄穗分枝数少、花粉量充足;根层数多、根量大、根直立。育种者可以根据这些特点进行有目的的选育,从而提高选育效率,进而为我国玉米产业快速良性发展贡献自己的力量。
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