茎瘤芥育种与栽培研究进展

管锋 杨连勇 姜守全 王莉

（贺家山原种场种业科学研究所，湖南常德，415123）

茎瘤芥育种与栽培研究进展

管锋 杨连勇 姜守全 王莉

（贺家山原种场种业科学研究所，湖南常德，415123）

从茎瘤芥的起源、种质资源、遗传育种、良种繁育以及栽培技术、品质安全等方面，综述了近20 a我国茎瘤芥研究的主要成果，以期为我国茎瘤芥育种科研、种子生产和鲜菜生产提供参考。

茎瘤芥 种质资源 遗传育种 栽培技术

1 起源与种质资源

2 育种研究

近年来我国育成了一些茎瘤芥新品种，如重庆涪陵农科所选育的三转子、永安小叶、涪丰14，涪杂一号、二号、三号。浙江大学园艺系与浙江桐乡县榨菜研究所联合选育的浙桐一号、二号。浙江余姚市农业技术推广服务总站选育的余缩一号。宁波农科院蔬菜所选育的甬榨一号。

2.1 产量构成因素研究

刘义华[6]以22个茎瘤芥品种（系）为试材，对6个性状与单株产量的关系进行通径分析，结果表明，瘤茎横径是影响产量最重要的性状。刘义华等[7]以21个茎瘤芥品种（系）为试材，用简单相关分析，偏相关分析，多元逐步回归分析和通径分析研究提出，高产育种应以增大瘤茎横径为其主攻目标。

刘义华等[8～9]以23个茎瘤芥地方品种为试材，对株高、开展度、瘤茎产量等15个性状的遗传力、遗传进度及遗传系数进行了估算，认为茎叶比宜在瘤茎膨大期、营养生长期进行一次性单株选择，菜茎产量、叶宽等性状可适当加强早代选择。选择熟性晚、瘤茎横径大、茎叶比高和植株个体大的品种，可实现品种产量高、生态适应性强和瘤茎品质较佳等三者的协调统一。

刘义华等[10～11]采用基因型单因素遗传设计，对茎瘤芥15个数量性状的相关遗传参数进行了广义遗传力、现实遗传力和相关遗传力的分析与比较。结果表明，瘤茎膨大期、营养生长期、瘤茎横径、茎叶比等数量性状是构成产量的关键因素；通过主成分分析和聚类分析，结果表明，遗传差异的大小与品种的地理分布和熟性无直接联系。

2.2 杂种优势的利用

①雄性不育系的利用国际上关于蔬菜作物雄性不育系的研究较早，目前我国在十字花科蔬菜作物中利用最广泛的不育源是Ogura CMS（萝卜细胞质雄性不育）和Pol CMS（波里马细胞雄性不育）[12]。这2种不育源转育到茎瘤芥上都存在一些缺陷，限制了它们在茎瘤芥上的应用。

20世纪80年代，陈竹君等[13]用芥菜胞质雄性不育系×大白菜的远缘杂种F1（AB1×aa）也存在着蜜腺不发达，雌蕊不正常而造成结实不良等严重缺陷。1984-1993年经过10 a才将此远缘杂种转育成具有AB1胞质的榨菜雄性不育系CMS92-63。

范永红等[14]从1992年开始，历时6 a，利用芥菜型不育系欧新A（Ouxin A）为不育源，以茎瘤芥中的22个优良品种为转育父本，通过杂交和连续回交的方法选育出不育性状稳定、经济性状良好的茎瘤芥胞质雄性不育系22个，对不育系的主要特征和性状表现进行了系统的观察鉴定。

②茎瘤芥不育系的花器特征 陈竹君等[13]以芥菜不育胞质×结球白菜）的种间杂种（F1）为不育胞质供体，榨菜为受体连续回交而育成的榨菜胞质雄性不育系（F1BC4）。其雄蕊无正常花药结构，整个雄蕊呈丝状或瓣状或羽毛状，部分雄蕊心皮化，部分雄蕊的基部或上中段囊状物中有发育不良的花粉粒、表面无正常花粉的网状雕纹，并把榨菜胞质雄性不育系和芸薹属其他蔬菜不育系的不育表现型分为4类。曾志红等[15]以芥菜型油菜）胞质雄性不育系欧新A（Ouxin A）为不育胞质供体，以茎瘤芥为受体选育成的茎瘤芥不育系，表现为雄蕊增长，柱头突出蕾外，不育系蜜腺发育良好，大而浓绿，在蕾期和花期存在明显的突柱期。其雌蕊育性正常，不育性世代稳定。

③茎瘤芥不育系的种子产量与杂交一代（F1）优势茎瘤芥是以收获瘤茎等营养器官为主的蔬菜，不需要恢复系。但在和自交系杂交时，其F1杂种种子产量也是利用雄性不育系时所要考虑的一个方面。陈竹君等[16]对榨菜胞质雄性不育系CMS92-63的种子产量构成因素的研究中，发现种子产量与不育系的繁殖能力，采种田的生态环境，授粉株的花粉量，不育系的分枝结构和花朵分布密度，授粉方式等因素有关。认为在选育榨菜胞质雄性不育系过程中，在营养生长期宜选择经济性状优良的单株，在生殖生长期要选择分枝数多、分枝部位低、主花穗有效长度大且结果多的种株，以提高不育系种子产量。刘义华等[17]以11个茎瘤芥杂交组合及其亲本为试材，研究了F1优势表现特点及其与亲本的关联性，并对F1主要性状与产量的关系进行了通径分析。结果表明，F1在瘤茎质量（单株产量）和单株鲜质量上具有较强的优势；F1各性状对其产量直接作用最大的是瘤茎横径。并对在茎瘤芥杂种优势利用中就如何选配亲本提出了建议。倪学华[18]在对杂交茎瘤芥F1形态特征与瘤茎鲜质量的相关性研究中，发现F1的最大叶长、叶宽、最大叶柄宽、瘤茎横径、瘤茎鲜质量间关联度较强，且彼此间的消长又相互影响。认为以1～2个指标的选择来实现多指标共同选择的杂交茎瘤芥材料选择方法是可行的；在选择中不能片面追求单个瘤茎的最大化和忽视瘤茎纵径对菜形指数的影响。

2.3 组织培养

用组织培养来选择低空心率的茎瘤芥品种是一种行之有效的方法。陈利平等[19]利用腋芽培养与常规育种的方法来辅助茎瘤芥育种，不仅解决了大株留种困难，性状鉴定时需牺牲亲本等问题，也解决了育种中遇到温度过高，水分不足或虫害不良等自然条件无法正常收获种子时，种子资源保存和繁殖的问题。余小林等[20]就怎样提高榨菜离体植株再生频率作了详细的介绍。

2.4 抗病性研究

芜菁花叶病毒病（Tumip Mosaic Virus，TuMV）是为害茎瘤芥的主要病害。任锡亮等[21]通过田间自然发病鉴定和苗期人工接种TuMV鉴定，筛选出了对TuMV高抗和抗病的茎瘤芥品质材料30份。没有发现对TuMV免疫的材料，但发现了对TuMV免疫的其他芥菜品种，为茎瘤芥的抗病育种工作奠定了基础。何道根等[22]对笋子芥（与茎瘤芥同为茎用芥变种）品种进行病毒（TuMV）病抗性鉴定，也没有发现对TuMV完全免疫的材料，但发现不同类型及来源和不同皮色的笋子芥对TuMV的抗性不同，可以为茎瘤芥抗病育种提供借鉴。

2.5 花药培养

应用花药培养技术可以获得单倍体植株，经染色体加倍就可以得到双单倍体纯系。这种技术在白菜、甘蓝等十字花科蔬菜中应用较多，在芥菜中应用很少[23]。目前还没有茎瘤芥花药培养的报道。

2.6 转基因育种

TuMV病是为害茎瘤芥生产的主要病害，用常规育种方法很难选育出对TuMV免疫的茎瘤芥新品种。目前应用转基因技术已选育出了抗TuMV的大白菜[24]。TuMV通过蚜虫传播。阻断TuMV的传播途径就能使其为害大大降低。现正在对转抗虫基因（Bt）芥菜进行研究，并已把雪花莲凝集素（GNA）基因（抗蚜虫基因）导入到了小白菜中[25]。这些技术都将为选育抗TuMV和抗蚜虫的转基因茎瘤芥提供很好的借鉴意义。

3 良种繁育

李林基等[26]就茎瘤芥的叶形、瘤茎和肉瘤形状、间沟深浅、蜡粉和刺毛的有无、植株高度和开展度一致性、生育期一致性、抗逆性等的选择，提出了茎瘤芥良种规范化繁育技术。可供育种，繁种和其他科研工作参考。

茎瘤芥的繁殖有大株、中株、小株采种方式。生产上常采用中株方式。大株采种一般在8月下旬至9月上旬（适播期）播种，瘤茎充分膨大后采种。其结果往往因植株瘤茎冻伤或感病腐烂而使种子产量过低。中株采种比适播期推迟20～25 d，瘤茎适当膨大，这样可以减少烂茎和冻害，使种子产量得到提高。小株采种由于播种晚，小苗越冬，瘤茎来不及膨大就抽薹开花，结果是无法鉴定植株的优劣，使种子纯度受到影响。杨连勇等[27]针对南方茎瘤芥（榨菜）单位面积制种产量低的问题，分析了茎瘤芥北繁地青海西宁适宜制种的地理气候条件，总结出了茎瘤芥良种夏季北繁制种技术。

茎瘤芥是十字花科蔬菜中的常异花授粉植物，虽然能自交结实，但连续数代自交后仍会出现结实率降低，品质下降等问题。王强[28]对十字花科蔬菜在提纯复壮中出现的问题进行了深入的分析，总结出了十字花科蔬菜提纯复壮的一般方法。对茎瘤芥提纯复壮具有指导作用。张红等[29]、李林基等[30]就怎样提高杂交茎瘤芥涪杂一号、二号的制种技术分别提出了建议。

4 栽培技术研究

吴建克等[31]报道，温州飞云江阁巷村自20世纪80年代初起，就在本村及周边地带推行晚稻—榨菜栽培模式，使阁巷榨菜成为当地农民的主要收入来源之一。杨连勇等[32～33]就湘北地区棉花—榨菜栽培模式和直播栽培技术作了介绍。李红霞等[34]根据湘北地区的生态环境与地理环境特点，总结出了适合当地的榨菜无公害栽培技术。

李昌满等[35]用分期取样、化验分析、模型拟合的方法，对杂交茎瘤芥需肥规律进行了研究。结果表明，杂交茎瘤芥产量若要达到3500 kg/667 m2，苗床需纯氮6.59 g/m2，磷 （P2O5）0.27 g/m2，钾（K2O）1.01 g/m2。667 m2大田需纯氮33.56 kg，磷（P2O5）7.63 kg，钾（K2O）25.47 kg，其比例为1∶0.23∶0.76。

王旭祎等[36]用迟播的方法来观察和分析4种不同熟性的茎瘤芥品种的主要农艺性状的变化情况。结果表明，①适当迟播可以避开或缩短对其生长不利的高温伏旱期，有利于植株先期抽薹的控制。随着播期的推迟，决定其经济产量的主要农艺性状，如叶面积、营养生长期、瘤茎膨大期、单个瘤茎质量等皆不利于向丰产优质方向发展。播期越迟，影响越大，因此不能盲目推迟播期。②瘤茎的膨大必须具有至少5片真叶的生长量和15℃左右的温度条件。③迟播使茎瘤芥营养生长占用了瘤茎膨大的时间。播期越迟，占用时间越长，从而导致瘤茎膨大期大大缩短，继而导致鲜质量大大降低。

刘义华等[37]以茎瘤芥涪杂1号为试材，对瘤茎膨大性状的变化过程进行了研究。结果表明，早播与晚播的横径增长速率相当，但早播（8月30日）瘤茎纵茎增长速率较晚播（9月9日）高41.7%；早播瘤茎干物质积累能力较晚播强。

王旭祎等[38]以涪杂2号为研究对象，考察了播期和密度对其主要经济性状的影响。结果表明，播期过早或过迟都有使瘤茎形状变长的趋势；茎瘤芥菜形指数因密度的加大而递增，瘤茎形状也随之变长；用于鲜食的栽培方案可采用早播低密度组合，用于全形菜加工的可适期播种，密度6000株/667 m2为宜。

在茎瘤芥生长的过程中，经常会受到病虫的为害，在浙江、重庆、湖南等一些种植时间较长的地区，病虫害的发生有加重的趋势。陈国祥等[39]、王雪江[40]根据浙北地区榨菜病毒病发病特点，提出了相应的防治方法。针对重庆涪陵地区茎瘤芥根肿病发生的情况，王旭祎等[41]就该病的调查方法、疫情分布及综合防治等方面进行了研究，提出了防治措施。章治山[42]、张武群[43]、王旭祎等[44]都对茎瘤芥在栽培中出现的常见病害与防治方法进行了报道，可供生产者参考。

茎瘤芥是榨菜的加工原料，它的质量安全直接影响到榨菜的质量安全。随着人们生活水平的日益提高和食品安全意识的不断增强，消费者对优质安全食品的潜在需求已转变为现实需要。傅德明等[45]通过对茎瘤芥生产中的质量安全隐患进行分析，提出了茎瘤芥（榨菜）质量安全控制的关键技术。

5 展望

目前人们对茎瘤芥的基础研究远远落后于白菜与甘蓝。而不同的生态类型必然对同一种作物产生不同的影响，在不同生态类型区域对茎瘤芥的主要性状遗传规律进行研究[46]。同时要开展茎瘤芥的品质研究和抗病机理的深入研究，指导茎瘤芥遗传育种工作。为了适应现代农业的需要，还要加强适合于机械化生产的新型品种的选育。

[1]刘佩瑛.中国芥菜[M].北京：中国农业出版社，1996：10-56.

[2]朱军.遗传学[M].北京：中国农业出版社，2002：360-361.

[3]周源，陈学群，周光凡，等.栽培芥菜、野生芥菜及其基本祖种的同工酶分析[J].浙江农业科学，2006（3）：254-257.

[4]童南奎.菜用芥菜不同变种的核型及染色体行为的观察[J].西南农业大学学报，1991，13（3）：321-324.

[5]景士西.园艺植物育种学[M].北京：中国农业出版社，2000：60-66.

[6]刘义华.茎芥菜（茎瘤芥）单株产量与主要性状的关系[J].中国蔬菜，1999（3）：17-19.

[7]刘义华，周光凡，范永红，等.茎瘤芥各生育期农艺性状间的关系研究[J].西南农业学报，2004，17（5）：633-635.

[8]刘义华，冷蓉，张召荣，等.茎瘤芥主要数量性状遗传力和遗传进度的初步分析[J].植物遗传资源学报，2006，7（4）：442-444.

[9]刘义华，冷蓉，张召荣，等.茎瘤芥（榨菜）性状间的遗传相关性研究[J].中国农学通报，2006，22（9）：318-320.

[10]刘义华，冷蓉，张召荣，等.茎瘤芥（榨菜）数量性状遗传关系分析[J].西南农业学报，2007，20（3）：501-505.

[11]刘义华，冷蓉，张召荣，等.茎瘤芥（榨菜）数量性状遗传差异研究[J].中国农学通报，2007，23（3）：328-331.

[12]汪李平.红菜薹栽培与育种研究进展（上）[J].长江蔬菜，2005（4）：37-40.

[13]陈竹君，高其康，吴根良，等.榨菜胞质雄性不育系花器形态结构及遗传变异[J].浙江农业学报，1993，5（3）：172-176.

[14]范永红，周光凡，陈材林.茎瘤芥胞质不育系的选育及主要性状调查[J].中国蔬菜，2001（5）：4-7.

[15]曾志红，王永清，陈学群，等.芥菜胞质雄性不育系花器形态结构与表现[J].西南农业学报，1998，11（2）：40-41.

[16]陈竹君，张明方，汪炳良，等.榨菜胞质雄性不育系种子产量构成因素的相关分析[J].浙江农业学报，1994，6（4）：241-246.

[17]刘义华，周光凡，范永红，等.茎瘤芥杂种一代优势的研究[J].西南农业学报，2002，15（3）：33-38.

[18]倪学华.杂交茎瘤芥F1代形态特征与瘤茎鲜重间的关系[J].耕作与栽培，2007（3）：45，61.

[19]陈利平，李春顺，戈加欣.利用组织培养技术辅助茎用芥菜育种[J].中国蔬菜，2005（3）：22-23.

[20]余小林，曹家林，陈石头，等.提高榨菜离体培养植株再生频率[J].细胞生物学杂志，2004，26（4）：439-443.

[21]任锡亮，王毓洪，孟秋峰，等.芥菜类蔬菜对芜菁花叶病毒病抗病性材料的鉴定及筛选[J].中国瓜菜，2008（1）：25-26.

[22]何道根，何贤彪，刘守坎.笋子芥品种对病毒病抗性的初步鉴定[J].长江蔬菜，2005（10）：43-44.

[23]李靖，李焕季，李敏，等.蔬菜花药培养研究进展[J].中国蔬菜，2005（6）：36-39.

[24]朱常香，宋云枝，张松.抗芜菁花叶病毒转基因大白菜的培育[J].植物病理学报，2001，31（3）：258-264.

[25]彭炳惠，王秀峰.转基因蔬菜的现状及安全性分析[J].长江蔬菜，2005（6）：36-38.

[26]李林基，林合清，彭玉梅，等.茎瘤芥良种规范化繁育技术[J].长江蔬菜，2007（1）：18-19.

[27]杨连勇，王日勇，管锋，等.茎瘤芥（榨菜）夏季北繁制种技术[J].湖南农业科学，2005（4）：15-16.

[28]王强.十字花科蔬菜提纯复壮方法及应注意的问题[J].长江蔬菜，2007（8）：21-22.

[29]张红，范永红，刘义华，等.杂交茎瘤芥涪杂一号制种技术研究[J].长江蔬菜，2005（2）：47-48.

[30]李林基，聂琼玲.杂交茎瘤芥涪杂2号的制种技术[J].长江蔬菜，2007（4）：21-22.

[31]吴建克，沈红芬.阁巷榨菜高产栽培技术[J].长江蔬菜，2007（7）：12-13.

[32]杨连勇，管锋，姜守全.榨菜菜棉套栽无公害栽培技术[J].现代种业，2006（6）：66.

[33]杨连勇，谭旭生，管锋，等.榨菜直播无公害高产栽培技术[J].现代种业，2006（3）：64.

[34]李红霞，李密，王云.湘北地区无公害榨菜栽培技术[J].长江蔬菜，2007（4）：20-21.

[35]李昌满，张燕.杂交茎瘤芥需肥规律研究[J].长江蔬菜，2006（10）：36-38.

[36]王旭祎，刘义华，王彬，等.迟播对茎瘤芥(榨菜)主要性状的影响[J].耕作与栽培，2004（5）：23-23，38.

[37]刘义华，周光凡，范永红，等.茎瘤芥增长过程的研究[J].长江蔬菜，2005（6）：9-11.

[38]王旭祎，范永红，刘义华，等.播期和密度对茎瘤芥主要经济性状的影响[J].西南园艺，2006，34（4）：17-20.

[39]陈国祥，滕敏忠，郑永利，等.榨菜病毒病综防技术应用[J].浙江农业科学，2003（2）：92-93.

[40]王雪江.浙北地区榨菜病毒病的防治[J].长江蔬菜，2007（7）：9-10.

[41]王旭祎，高明泉，彭洪江，等.涪陵茎瘤芥根肿病调查与防治[J].长江蔬菜，2004（5）：38-39.

[42]章治山.榨菜生产中存在的的问题与对策[J].长江蔬菜，2004（12）：26.

[43]张武群.榨菜空心的原因及防止措施[J].长江蔬菜，2005（7）：22.

[44]王旭祎，徐兴慧.涪陵茎瘤芥主要病害的发生与防治[J].长江蔬菜，2005（6）：31.

[45]傅德明，余宏斌，付琼玲，等.保证茎瘤芥（榨菜）质量安全的关键技术[J].长江蔬菜，2006（8）：41-42.

[46]孟秋峰，王敏洪，汪炳良，等.芥菜分类及茎瘤芥（榨菜）育种技术研究进展[J].中国农学通报，2007，23（11）：184-187.

Research Progress of Breeding and Cultivation in Brassoca kimcea Coss.var.tumida Tsen et Lee

GUAN Feng,YANG Lianyong,JIANG Shouquan,WANG Li

Research progress of origin,germplasm resources,genetic breeding,seed production,cultivation physiology and quality security inCoss.var.Tsen et Lee were summarized in the recent 20 a.And the perspective of scientific research,seed production and fresh production were discussed.

Coss.var.Tsen et Lee;Germplasm resources;Genetic breeding;Cultivation physiology

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.22.002

管锋（1975-），男，本科，助理农艺师，主要从事芥菜育种研究，电话：0736-7625201，15080613748。E-mail：hgszks@163.com

2009-03-13