利他行为的根源

段颖立

自1859年达尔文的《物种起源》一书出版后，人们就逐渐接受了生物和人类进化中的基本理论，即物竞天择，适者生存，不适者淘汰。要使自己生存下去，生物个体的行为准则是让自身获得好处，而不是为了它所属的物种和群体的利益。因此，生物体，包括人之间的生存竞争往往是利己不利他的，自私的，甚至是残忍的。

然而，无论是自然界中还是现实生活中，生物和人的行为往往又显示了极大的和极多的利他主义，这是为什么呢?

利他的根源在基因

生物学的大量研究和观察发现，蚂蚁、蜜蜂、鸟、瞪羚、狒狒等许多种类的动物都有广泛的利他行为。蚂蚁和蜜蜂有众多的不育者，它们承担着觅食、筑巢、防御和哺幼的工作，遭遇天敌时以牺牲自己来保护王后和同伴。鸟儿在危险逼近时会向同伴发出警戒的呼声，瞪羚会在捕食者逼近时原地跳跃，提醒同伴逃走，但让自己处于危险境地。雄性狒狒则在面临入侵者时狂叫报警，而且会自己冲向入侵者，冒着生命危险掩护群体撤退。这些利他行为是为什么?

生物学家汉密尔顿提出了一种理论(广义适合度和亲缘理论)，来解释生物的利他行为动机，后来又提出了汉密尔顿法则来解释，即个体之间的亲缘关系越近，彼此之间的利他倾向就越强，原来，生物个体之间的利他是要权衡利他者牺牲自己的适合度(损己)，与提高受惠者的适合度(利他)之间的关系，是利大还是利小，如果损己利他行为有利于整个种群的生存和进化，那么生物就会选择这样的利他行为。

但是，生物的这种损已利他从而有利于种群的行为的判断标准是以亲缘关系，即以基因为基础的，也就是亲缘选择，这种选择是，要选择广义适合度最大的个体，而不管该个体的行为是否对自身的存活和生殖有利。利他者为自己的亲属提供帮助或做出牺牲所增进的并不是自己个体的适合度，而是受惠者的个体适合度，但通过受惠者繁殖能力的提高来增加自身相同基因在后代中的传播，也就因此而提高了自己的广义适合度，所以，利他行为一般是出现在亲族之间，而且亲缘越近，利他行为越强。

生物(主要是社会性昆虫或群居动物)之所以采取这种利他合作的生存策略有两方面的原因。一是生态学的因素，即生物的生存有着巨大的环境压力，这种环境条件有利于很多个体生活在一起，并在生殖上实行合作而不鼓励年轻个体单独进行生殖。其次是遗传学的因素，即合作个体间占有共同基因的程度，也就是彼此亲缘系数值的大小。这个数值与生物的利他行为成正比。

正是这两种原因让社会性昆虫获得了更好的生存和进化，产生了巨大的生态适应，例如，正是群体成员间的分工合作和利他行为使蚂蚁在自然选择中获得了巨大的竞争优势，在巴西亚马孙河流域的雨林中，所有蚂蚁的干重约为所有陆栖脊椎动物干重的4倍。就全球范围而言，蚂蚁的合作和利他的生存战略也是成功的，蚂蚁占地球1％的生物量和1/3的动物量，其重量大致与地球上所有人的体重量相等。

看来，合作和利他是为了让一个群体能有更为广义的适合度并生存、繁衍或进化下去，而利他的标准又是亲缘的密切程度。所以，这是一种以基因为根据的牺牲“小我”而保存“大我”的利他。

第二种原因：互惠共生

建立在亲缘关系上的利他行为并非完全的利他，本质上也是利己，因为，这种利他只是在同一种群之间的利他，而不会在不同种群之间出现利他行为，例如蚂蚁不会把蜜源拱手让给蜜蜂。

而且，生物个体之间的亲缘关系也会随着进化而越来越远。每隔一代，亲缘关系就会降低1/2，这样远亲或非亲缘关系的个体之间就不太可能出现利他行为，例如，某一个体与它的远亲只有1/32的相同基因，它对这一远亲提供帮助时所承担的适合度风险将高达32倍，而收益值微乎其微，甚至如果这个受惠者与自己毫无血缘关系，就更不值得牺牲自己的利益去利他。

但是，在自然界没有亲缘关系的不同，种群之间的生物的利他行为也普遍存在。那么，如何解释这种非亲缘关系的利他行为呢?是不是这种非亲缘关系的利他行为更算是利他而非利己呢?

对此，另一位生物学家特里弗斯提出了互惠利他理论来解释，这种理论是指，生物个体冒着降低自身适合度的风险，帮助另一个与自己无血缘关系的个体的行为。其本质是，一个有机体付出代价帮助另一个有机体，可以在下一次受另一个有机体帮助时获得更大利益。实际上，这就是一种共生理论，也是从自然界中无数共生现象所归纳和总结的。

植物与动物之间有互惠共生的利他行为。例如，兰花是花卉王国中最美丽的引诱者，以不同的颜色、气味和美味来吸引不同的昆虫为其传花授粉。有的兰花看上去和嗅起来都很像雌蜜蜂，因而深深吸引着雄蜂在其上面徘徊，沾满花粉；有些兰花闻起来又很像雌黄蜂，因而吸引着雄黄蜂反复接触花粉囊；还有些兰花发出一种腐肉的气味，吸引附近的腐肉蝇；有些兰花则在夜晚散发出一种茉莉花香，吸引夜晚出来活动的飞蛾。

在中南美洲的一种兰花还会分泌一种芬芳的液体，一种雄性蜜蜂正好需要这种液体来吸引雌蜂。雄蜂落在兰花上后，用其前腿上的小刷子吸干这些宝贵的油滴，再把它们储藏在空心的后腿里面，供以后释放出来勾引雌蜂。在这些昆虫与兰花的反复接触中，昆虫从兰花那里得到各种好处，兰花也能因此而世代繁殖，许多植物与鸟的关系也是如此，鸟从植物得到果实，而植物则通过鸟把种子散布到新的地方让植物得以繁殖。

动物与动物之间同样有许多互惠共生现象，在大约8600多种鸟类中发现了300多种助手鸟，它们通常帮助无亲缘关系的其他鸟儿筑巢、觅食和抚养雏鸟。例如，一只雄性翠鸟会帮助与自己无血缘关系的生殖雌鸟觅食，保卫鸟巢不受侵犯和喂养雏鸟，鲸生活在水中却以肺来呼吸，如果一头鲸受伤难以动弹时便不能浮上水面呼吸，这时为了保住同伴的生命，另一头鲸会独自背起受伤者在水中游动，直到它恢复体力，而被救者与自己并无亲缘关系。

所有这一切在特里弗斯看来都是一种互惠性的利他行为。也即一个个体冒着降低自己适合度的风险帮助另一个与自己无血缘关系的个体，是想日后与受益者相遇时得到回报，期待更大利益回报才是互惠利他者的真正目的。

自己活也让别人活

生物在利益冲突时也还有利他行为，因为这样的行为可以产生共赢的局面，这在人类及高级动物中运用得比较多。

在第一次世界大战期间中，英德士兵在战壕中的克制行为就是一个典型，相互克制也是一种合作和利他。大战间隙或圣诞之夜，英军不射杀暴露在射程之

内的德国士兵是想以此换取自己的平安。如果杀死德国士兵，就会招致更严重的报复，一连串报复的结果会使双方都付出惨重代价，而合作的收益会更大。这可以用博弈论来解释。

1994年，纳什、泽尔腾和海萨尼因进一步扩展和深化了非零和博弈并将其应用到经济行为分析中而获得诺贝尔经济学奖。他们的理论可以用囚徒困境来解释。甲乙两人合伙犯罪被抓获后隔离审讯，在警方面前两人都面临两种选择，坦白(甲乙二人之间的背叛)和沉默(甲乙二人之间的合作)，但是，却会有三种结局。

一是如果甲供出对乙不利的证词而乙保持沉默，甲就会无罪释放而乙得蹲5年监狱，反之则乙会无罪释放而甲蹲5年监狱。二是，如果甲乙都坦白(背叛)，则二人都会蹲3年监狱。三是如果两人都沉默(合作)，则二人都会在受审期间处于禁闭状态，但1年后会因证据不足而被无罪释放，所以，甲乙二人的合作与背叛对自己最有利的情况依次是下面的组合：自己坦白，对方沉默＞双方沉默＞双方都坦白＞自己沉默，对方坦白。但是，如果以对双方都有利来看，则是双方沉默(合作)为最佳选择。

但是，双方沉默的合作则有条件。一是指令条件，即双方合作对双方都有好处，二是反剥削条件，即对双方合作的奖励比对背叛的诱惑和对傻瓜的欺骗的平均效果要好。

满足这两个条件的博弈就被称为标准囚徒困境。不仅是人的合作利他可以用标准囚徒困境理论来解释，而且动物的利他也可以用标准囚徒困境理论来解释。例如，虹鏘鱼群易于遭受肉食动物攻击，有时就需要有两尾虹鏘离群去侦察肉食动物是否有进攻的动向。如果两尾虹鳉前往侦察，就会处于标准囚徒困境，因为它们中每一尾鱼都有接近肉食动物(合作)和畏缩不前(背叛)的两种选择，如果甲虹鏘接近进攻的肉食动物，乙虹鏘畏缩不前，甲就可能获得有价值的关于进攻者的信息，但面临被吃掉的危险。而乙尽管被吃掉的风险小，但却得不到进攻者的有关信息。但是，如果甲乙虹鏘都同时前往侦察(合作)，它们二者被吃掉的危险反而会减少。

当然，标准囚徒模型也并不能完满解释生物的利他合作，因为在这类模式中，合作是同步发生的，双方在合作中同时分享由此带来的益处。但是，如果甲乙双方都得不到对方的信息，或不知道双双保持沉默对双方都有好处，而以为自己背叛能获得最大好处，就有可能采取背叛方式，或者说双方的博弈只有一次，首选的策略也是背叛，所以，又有一些学者从修正囚徒困境着手来解释生物的利他行为。

人类的利他行为更为复杂，主要有三类，即亲缘利他主义、互惠利他主义和纯粹利他主义，并认为这是建立在人性和经济学基础之上的，同时人的利他主义的进化有着生物学根源、文化传承的基础，还有着“基因一文化”和“基因－谜米”(meme，从希腊字根合成的词，意为模仿)的模式。

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[责任编辑]张田勘