松嫩平原赖草种群的实际营养繁殖力及芽流模型

摘要：为了评估无性系实际营养繁殖力对植物种群增长的影响，本文基于同质园建立的赖草（Leymus secalinus）实验同生群，以单个无性系营养繁殖指标衡量实际营养繁殖力，分析了两个年份赖草单个无性系构件生产和生长的阶段性和连续性增长规律，并构建芽流模型。结果表明，赖草无性系在当年和翌年根茎总长度、根茎数、芽数等营养繁殖指标均具有较大可塑性，变异系数均大于74%。在年份间，实际营养繁殖力的增长大于营养繁殖力的增长。在根茎生长序列中，根茎总长度、根茎数、分株数、活芽总数、活构件总数的阶段性和连续性增长过程均符合指数模式。在芽流中，两个年份赖草无性系营养繁殖失败率均低于1%，而成功率均较高，当年为40.6%，翌年为58.1%，其中，分株输出率分别是根茎的4.3倍和5.5倍。无性系实际营养繁殖力的可塑性体现了植物种群生存对策，小无性系采取优先占据更多地上空间的策略。

关键词：无性系生长；构件；实验同生群；异速生长；休眠芽库；活动芽库；繁殖策略；植物生态学

中图分类号：Q948.1""" 文献标识码：A""""" 文章编号：1007-0435（2024）07-1995-10

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.001

引用格式：

韩大勇， 李海燕， 张" 维，等.松嫩平原赖草种群的实际营养繁殖力及芽流模型［J］.草地学报，2024，32（7）：1995-2004

HAN Da-yong， LI Hai-yan， ZHANG Wei，et al.Actual Vegetative Propagation Ability and Bud Flow Model of Leymus secalinus Population in Songnen Plain，China［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：1995-2004

收稿日期：2023-11-27；修回日期：2024-02-19

基金项目：国家自然科学基金项目 （32171682，31472134）资助

作者简介：

韩大勇（1978-），男，汉族，吉林榆树人，博士，教授，主要从事植物种群动态与调节研究，E-mail：411430667@qq.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：yangyf@mail.nenu.edu.cn

Actual Vegetative Propagation Ability and Bud Flow Model of Leymus secalinus

Population in Songnen Plain，China

HAN Da-yong1， LI Hai-yan2， ZHANG Wei1， YANG Yun-fei1，2*

（1.School of Biology Science and technology， Yili Normal University， Yining， Xinjiang 835000， China;2.Key Laboratory of

Vegetation Ecology， Ministry of Education， Northeast Normal University， Changchun， Jilin Province 130024， China）

Abstract：To evaluate the impact of actual vegetative propagation ability （AVPA） of clones on population growth，an experimental cohort of Leymus secalinus was established under common-garden conditions. AVPA was estimated by using the vegetative reproductive indexes of a single clone. This phased and continuous growth patterns of module production and growth based on two-year experimental observations of the cohort of L. secalinus were analyzed. A bud flow model was also constructed based on the findings of the experiment. The vegetative reproductive indexes such as total length of rhizomes，number of rhizomes，and number of buds in the experimental cohort clone of L. secalinus in the same year and the following year all had significant plasticity，with coefficients of variation greater than 74%. The increase in AVPA between years was greater than that of vegetative propagation ability in the experimental cohort clones of L. secalinus. In the rhizome growth sequence，the total length of rhizomes，number of rhizomes，number of ramets，total number of active buds，and total number of live modules all follow a classic exponential growth pattern during the phased and continuous growth processes. In the bud flow，the failure rate of vegetative propagation of the experimental cohort in the two years was less than 1%. The success probability of vegetative reproductive was relatively high，with 40.6% in the first year of transplantation and 58.1% in the second year. Among them，the output rates of ramets were 4.3 times and 5.5 times that of the rhizome，respectively. The actual vegetative fecundity plasticity variations of AVPA within the experimental cohort clones of L. secalinus reflects survival strategies of population，while small clones prioritize occupying more above ground space.

Key words：Clone growth;Module;Experimental cohort;Allometric growth;Dormant bud bank;Active bud bank;Reproductive strategy;Plant ecology

繁殖是天然种群更新和持续发展的基础［1-2］。植物的繁殖有两种方式，一种是有性繁殖，一种是营养繁殖。在两种繁殖方式中，种子是通过有性繁殖补充更新的潜在种群，芽是营养繁殖补充更新的潜在种群［3］。植物均为构件生物，广义的构件是指植物学概念的枝条、叶片、茎和根等器官组分，狭义的构件是对无性系植物而言的具有独立生活能力的全部营养繁殖体组分［4-6］。许多草本植物，特别是天然草地的优势种，通常都是无性系植物，这些植物在适宜的生境中主要依靠营养繁殖持续更新和占据空间，经常形成单一优势种群落［7］。以往对无性系植物的营养繁殖力多有报道［8-12］，但尚未见有关实际营养繁殖力的报道。

温带草地四季分明，群落组成的全部现实种群每年都要更替，基本都是从芽库中得到补充更新。由于天然草地种类组成和营养繁殖类型均多样，芽的死亡时间难以判断，所以，长期以来多有芽库的研究报道［13］，而极少有关于芽流的研究报道［3］。种群生态学特征是个体相应特征的统计量，种群生态学理论中许多概念的解释就是一种方法和结果的文字描述，如年龄谱、生殖分配等［14］。种群生态学理论就是在不断提出新概念同时创建新方法，从而促进学科发展。由于植物个体在生长过程中经常发生被昆虫局部采食，或大风折断个别枝条，或冰雹打掉部分叶片等，以及土壤微环境的差异，即使是同生群也会在数量性状上表现出生态可塑性。意味着在种群增长过程中既有遭遇到不利影响的个体，也会有生长和繁殖潜力得到充分释放的个体，造成实际营养繁殖力在个体间发生较大变异。目前，尚未建立定量化界定与分析无性系植物实际营养繁殖力的方法。

赖草（Leymus secalinus）为长根茎型禾草，是典型的无性系植物，在我国北方草地广泛分布，经常在砂质土壤生境形成单优群落。赖草具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、营养繁殖力强等生物学与生态学特性，是有关无性系植物生态学研究的理想材料。本研究是在同质园初始移植单生根茎芽苗，建立赖草同生群实验小区，连续两年，每年于生长季末期挖掘整个无性系取样测定。营养繁殖是无性系植物的重要特征，以往研究大多通过计算各无性系营养繁殖指标的平均值来衡量种群的营养繁殖力［8，11-12］，并作为衡量种群增长的标准。考虑到在营养繁殖数量上的可塑性问题，意味着种群中不同无性系的营养繁殖力有的受阻，有的则得到充分发挥，并最终影响种群增长率。为此，提出并界定无性系实际营养繁殖力有助于更好的反映不同大小无性系的实际贡献和影响，能够更真实地了解种群的增长过程。本研究重新设定根茎总长度作为无性系大小的衡量指标，对赖草无性系大小和构件组分数量分别进行了两个年份阶段性和连续性的生长规律分析，从构件数量特征与无性系大小关系的规律和方程参数解析种群的阶段性调节和发展策略，在种群水平上，考虑到所有现实构件都是由营养繁殖的芽形成，所以根据构件组成计算芽的周转，构建了芽流模型。本研究开拓了植物营养繁殖和芽流研究的新模式，其研究方法和理论分析也可为相关研究提供参考，具有重要的理论意义。

1" 材料与方法

1.1" 研究地点的气候与土壤概况

本项研究是在东北松嫩平原南部东北师范大学吉林松嫩草地生态系统国家野外科学观测研究站的栽培实验地进行。地理位置为44′38′N，123′41′E附近。行政区划隶属于吉林省长岭县种马场。属于温带半干旱半湿润区，具有典型的季风气候特征，年平均温度4.6℃ ～6.4℃，1月份的平均温度为-20.6℃，7月份的平均温度 28.2℃，无霜期120～140 d；年平均降水量 400～500 mm，主要集中在6—8月份。年蒸发量 1 200～1 400 mm，是降水量的3倍［7］。实验地原本是农田。土壤类型为砂壤土。表层20 cm 厚的土壤是均质的，全氮为1.01 g·kg-1，有机碳为6.23 g·kg-1，全磷为0.74 g·kg-1，pH 值为8.37，电导率为70.85 μs·cm-1［15-16］。

1.2" 研究材料与实验小区的设计

在天然草地自然生长的赖草种群中分株由不同龄级组成［17］。据观察，赖草的营养株不拔节，其生长点位于地表以下，可以安全越冬和多次返青，保持分蘖节的多年生。分蘖节也经常生长出分株而呈丛生状。因此，采用移栽分株时，必须考虑研究材料的初始条件，包括分株形态、大小和生活力等保持相对一致。选定由上一个生长季末期形成根茎节单生幼小芽苗为实验材料，每个根茎节芽苗两端分别带有2 cm小段根茎。于5月初建成20 m×10 m的实验区，移栽的行距和株距为2 m×2 m，在实验小区内建立50个赖草无性系同生群。定期清除杂草，但未做施肥、浇水和防虫害等田间管理。

1.3" 取样与测定方法

于移植当年生长季末期的10月初，采用整个无性系挖掘的方法，对50个无性系进行间隔取样，共挖取25个无性系。于第二年10月初再挖取剩下的25个二年生无性系。取样时将地上分株连同地下根茎一并挖出，注意保持地上部分与根茎的自然联系。按照无性系分别标记装袋。对于第二年的样本，根据形态和色泽先将当年生和二年生的根茎分开，再计数和测量共同数量特征指标。逐个无性系将分株、根茎和芽分别记数，测定根茎的累积长度，记录每个根茎节芽和分蘖节芽的输出形式。其中，分蘖节和根茎节向上生长顶端变绿的幼苗均计入分株中，具有明显生长迹象的芽为活动芽，不具有明显生长迹象的芽为休眠芽，二者合计视为活芽，相应地，失去生活力而死亡的芽视为死芽。将根茎和分株在80℃下烘干至恒重后，用1/1 000天平称其生物量。

1.4" 数据处理和各种指标计算方法

用SPSS 17.0 和Origin 2022统计软件分析数据和制图，对两个年份赖草同生群样本做最大值、最小值、平均值等基本参数统计和变异系数计算，用以反映各数量特征的绝对和相对变化。本研究中，分别将以全部无性系和以单个无性系为统计单位获得的相应的各营养繁殖器官（根茎或芽）数量指标值作为营养繁殖力和实际营养繁殖力的衡量标准。

在赖草无性系生长的定量分析中，以单个无性系为统计单位，采用根茎累积长度作为衡量无性系大小的尺度，以根茎总长度为基准的升序排列视为一个无性系的生长序列，定量分析无性系根茎数、分株数、芽数和活构件总数等在各年份的阶段性及其连续性的生长规律，了解无性系实际营养繁殖力的增长特征。活构件总数为根茎数、分株数和活芽总数之和。分别以当年生和二年生以及两个年份合并样本做无性系大小与不同构件数量和生物量的相关性分析和显著性检验，在线性、幂和指数函数中选用确定系数最大的方程作为其相关性规律变化模型。

芽流的计数方法：芽流为芽库各组分的输入与输出比例。为了消除无性系样本内构件数量的差异，两个年份分别将25个样本构件数量合计后再计算各组分的比率。以当年生的全体构件数量计算输入量和输入率；其他按各组分实际测定的芽数量计算在芽库中总芽数所占的比率。芽库中总芽数为库存芽数和输入芽数的总和。各比率的具体计算参见杨允菲等［3］。

2" 结果与分析

2.1" 营养繁殖和物质生产的可塑性

在以无性系为单位的统计样本参数中，两个年份赖草构件的11个数量特征，其最大值与最小值的极差普遍较大，变异系数均大于74%（表1）。其中，根茎总长度和根茎数的变异系数均小于分株数和各类芽数的。年份间平均根茎总长度增长了12.9倍，平均根茎数增长了9.3倍，平均根茎生物量24.0倍；平均分株数增长了10.6倍，平均分株生物量增长了23.2倍。由此表明，在没有种内和种间竞争的条件下，两个年份赖草实验同生群各构件数量特征均具有较大的可塑性，年份间构件生物量的增加均大于构件数量的。

2.2" 无性系大小及其构件数量的阶段性和连续性生长过程

经回归分析和显著性检验，在以根茎总长度为基准升序排列的无性系生长序列中，随着序号增加，赖草无性系大小，即根茎总长度在当年生长阶段（图1a）、第二年生长阶段（图1b）和两个年份的连续生长（图1c）均呈指数增长，各种构件数量，包括根茎数（图1d-1e）、分株数（图1g-1i）、活芽总数（图1j-1l）和活构件总数（图1m-1p）在各年份的阶段性和在两个年份的连续性的生长规律均为指数形式，其回归方程均达到了极显著水平（Plt;0.01），确定系数（R2）介于52.0%～99.1%之间。由此表明，在没有种内和种间竞争条件下，两个年份赖草实验同生群的无性系大小和各构件数量均符合经典的种群指数增长规律。

2.3" 构件数量特征与无性系大小的异速生长关系

经相关性分析和显著性检验，随着无性系大小，即根茎总长度的增加，不同构件数量包括分株数（图2a-2c）、活芽总数（图2d-2f）和活构件总数（图2g-2i）在当年生长阶段、第二年生长阶段和两个年份的连续生长均呈幂函数增加的确定系数（R2）最大，其相关方程均达到了极显著水平（Plt;0.01），确定系数在61.1%～92.6%。由此表明，在没有种内和种间竞争条件下，两个年份赖草实验同生群的各构件数量与无性系大小之间的关系无论是阶段性的还是连续性的均为经典的幂函数异速生长规律。

经相关性分析和显著性检验，随着根茎总长度的增加，分株生物量在当年生长阶段（图3a）、第二年生长阶段（图3b）和总生物量在第二年生长阶段（图3h）均呈直线函数增加确定系数（R2）最大；其他如分株生物量在两个年份的连续生长（图3c）、根茎生物量在当年生长阶段（图3d）、第二年生长阶段（图3e）和两个年份的连续生长（图3f）、总生物量在当年生长阶段（图3g）和两个年份的连续生长（图3I）均呈幂函数增加确定系数最大；其相关方程均达到了极显著水平（Plt;0.01），确定系数（R2）在58.8%～98.3%。由此表明，在没有种内和种间竞争条件下，两个年份赖草实验同生群的各构件生物量与无性系大小之间在阶段性上既有线性同速生长，也有幂函数异速生长，但是在其连续性生长过程中均为经典的幂函数异速生长规律。

2.4" 种群营养繁殖的芽流模型构建及其动态分析

在赖草实验同生群中，分株和根茎都是由营养繁殖的芽产生的。因此，在构建芽流模型时，把芽库作为核心项，芽库一般由休眠芽和活动芽组成，有输入项和输出项；将各组分配上相应的数据和比率，便形成一个既有流动量，又有流动率的芽流模型。经统计，赖草实验同生群经过一个生长季的营养繁殖，全体样本（25个无性系）共产生4 073个芽输入芽库中，输入率为100%。整个生长季都有芽输出。输出有三个途径，由休眠芽转入活动芽后有些向下生长形成根茎输出占7.7%，有些向上生长形成分株输出占32.9%，另一个就是死亡输出，休眠芽和活动芽都有可能生长受阻死亡，占0.1%，生长季末期芽库中还剩余29.2%的休眠芽和30.1%的活动芽（图4a）。经过两个生长季的营养繁殖，将全体样本（25个无性系）二年生根茎的7 501个芽作为库存量，将当年生根茎产生的28 726个芽作为输入量，输入率为79.3%，原库存率为20.7%。在合计的36 227个芽库中，由分株输出占49.2%，由根茎输出占8.9%，死亡输出占0.9%，生长季末期芽库中还有14.1%的休眠芽和26.9%的活动芽（图4b）。在两个年份间，芽库均以分株输出率最大，死亡输出最小；三种输出率均以第二年的普遍高于当年的（图4）。由此表明，在没有种内和种间竞争条件下，随着定居时间的进程，赖草实验同生群营养繁殖中更加优先产生分株，不仅在物质生产上保证供给根茎生长等生命活动，也在占据着更多的地上空间。

3" 讨论

3.1" 构件数量可塑性与实际营养繁殖力

植物数量性状均具有生态可塑性，其可塑性大小是适应性的重要指标。由于植物生长的生境异质性程度高，任何一种生境也应该存在不同的实际营养繁殖力。本研究以无性系为计测单位，将所有无性系产生的营养繁殖器官（根茎或芽）的数量指标的平均值视为营养繁殖力，将单个无性系产生的营养繁殖器官（根茎或芽）的数量指标视为实际营养繁殖力，据此可利用最大值与最大值、最小值与最小值的比值来估计和比较实际营养繁殖力在年际间的增长状况。譬如赖草无性系第二年的营养繁殖力是当年的13.9倍，而实际营养繁殖力最大值增长了19.4倍，最小值增长了21.0倍，等等。总体看，年份间营养繁殖力的增长倍数在6.1～13.9之间，实际营养繁殖力的增长倍数最大的在6.5～19.4之间，最小的在6.2～36.5之间。表明在没有种内和种间竞争的条件下，两个年份赖草实验同生群无性系实际营养繁殖力的增长大于营养繁殖力的增长，其中，最小无性系的实际营养繁殖力增长程度更大，尤其产生分株的潜力是最大无性系的2.6倍。由此也表明，即使是同生群，不同无性系对其内部构件结构均有各自调节，最小无性系在第二年所拥有的空间相对更大，其优先产生分株，既可以有效占据地上空间，也可以保证无性系养分生产的供给，此外，分株也具有产生根茎等营养繁殖功能。如果探究这各自调节的机理，无不蕴含着与种群一样的无性系生存与发展策略。

3.2" 无性系大小的尺度及其与构件数量增长模式

植物种群大小的唯一衡量标准是个体数量的多少。但无性系大小的尺度在以往研究中则具多样性，除了数量外，还有用分蘖丛径［18］、分蘖丛占据的面积［19］、根茎扩展空间的直径和面积［20］等，都可以有效地定量描述无性系构件的数量增长和物质生产过程。由于根茎型无性系植物扩展迅速，在一、两年之内所占据的斑块就已经很大，即使在撂荒地或水淹迹地恢复演替植物重新定居初期，为了避免破坏，一般采用测量面积和计数地上分株的方法，很难进行整个无性系挖出做全部构件组成的数量与生物量测量。本研究设计的为期两年，建立的赖草实验同生群既无种间竞争，又尚未产生种内竞争的全体无性系分两次破坏性完整取样，获得了全部构件组分数量特征的测定，重新界定以根茎总长度作为无性系大小的尺度，获得了赖草无性系大小及构件组分的数量在阶段性和连续生长过程均为经典的指数增长模式。

3.3" 构件数量特征之间同速和异速生长过程的变化及生长策略调节

研究发现，无论广义还是狭义构件的数量特征之间的关系均可以定量地表达出在相对动态中的调节过程与生长策略［21-25］。本研究中赖草分株和芽两个组分及其合计构件数量与无性系大小之间，在两个年份的生长阶段和连续生长过程均为相同的幂函数增长模式（图2）。按照幂函数的性质，将其双对数直线化后b值不变，对角线的斜率b=1，当bgt;1时，纵坐标的指标增长更快，当blt;1时，横坐标的指标增长更快。依此判断，当年生长阶段方程的增长速率均为bgt;1，其中分株数的最大，表明赖草无性系在移植当年是优先产生营养繁殖构件数量，尤其优先产生分株数量；第二年生均为blt;1，表明第二年转向扩大无性系空间优先生长根茎长度；连续生长过程分株数的bgt;1，芽数和构件总数为blt;1，表明在连续生长过程中仍然体现优先产生分株数量。而在生物量分配上，在当年和第二年的生长阶段，既有同速生长过程，又有异速生长过程，而在连续生产过程中又均趋同于幂函数异速生长，这一方面反映了幂函数是植物构件之间异速生长的普遍规律，另一方面也反映了线性函数只是异速生长中的某一个环节，也是不同阶段在生长与物质分配之间的调节。

3.4" 芽流的内涵与赖草种群的发展策略

芽流是对芽库与构件之间在运转过程中既有流通量又有流通率的定量描述模型［3，26］。芽流与构件结构的差异仅在于有无死亡组分，在流通率上，芽流是包括死亡在内芽周转的全体构件组成谱，其内涵比结构谱更完整更丰富。譬如，芽死亡的内涵是营养繁殖失败，芽周转为分株和根茎的内涵是营养繁殖成功。在本研究赖草实验同生群的芽库中，在移植当年的营养繁殖成功率为40.6%。其中，转为现实种群的分株占32.9%，转为营养繁殖和养分贮藏的根茎占7.7%，而营养繁殖失败率仅占0.1%；在第二年的营养繁殖成功率高达58.1%，其中分株占49.2%，根茎占8.9%，营养繁殖失败率仅占0.9%。两年的营养繁殖成功率中，分株的比率分别是根茎比率的4.3倍和5.5倍。可见，赖草营养繁殖的失败率甚低，意味着亲本的无效投资极少，而营养繁殖成功率之高是任何植物有性繁殖所无法比拟的。如果推而广之到天然草地，营养繁殖成功率高还体现在芽苗的竞争力上。芽苗与亲株相连接，在没有长出绿色叶片或生产的有机质尚不足以满足自身生理代谢需要之前，亲株均供给所需物质，不仅保证了芽苗存活，也提高了与种子实生苗之间的竞争力，同时也起到了排他作用。这也是在天然草地一些典型的无性系植物经常形成大面积单一优势种群落的植物领域性策略与原理［27］。对于赖草营养繁殖周转中优先生产更多分株，与构件生长分析中分株幂律增长速率均为bgt;1相契合，意味着赖草无性系具有优先占据更多地上空间的种群发展策略。

4" 结论

在初始移植单生根茎芽苗的赖草实验同生群中，当年和第二年所产生的全体营养繁殖构件数量特征均具有较大的可塑性，其变异系数均大于74%。在没有种内和种间竞争的条件下，赖草无性系在年份间实际营养繁殖力的增长大于营养繁殖力的增长。赖草实验同生群无性系大小及各构件组分的数量及构件总数在两个年份生长阶段和连续生长过程均为经典的指数增长模式。在芽流中，两个年份赖草实验同生群的营养繁殖失败率均不足1%，营养繁殖成功率均较高，移植当年为40.6%，第二年为58.1%，其中，分株的比率分别是根茎比率的4.3倍和5.5倍。赖草实验同生群内无性系实际营养繁殖力在最大值和最小值之间的可塑性变化是种群生存对策的体现，小的无性系具有优先占据更多地上空间的发展策略。

参考文献

［1］" KLIMESˇOV J，NOBIS M P，HERBEN T. Senescence，ageing and death of the whole plant：morphological prerequisites and constraints of plant immortality［J］. New Phytologist，2015，206：14-18

［2］" NIKLAS K J，COBB E D. The evolutionary ecology （evo-eco） of plant asexual reproduction［J］. Evolutionary Ecology，2017，31（3）：317-332

［3］" 杨允菲，魏春雁，张宝田，等.松嫩平原碱化草甸旱地生境芦苇种群的芽流和芽库动态［J］.应用生态学报，2005，16（5）：854-858

［4］" HARPER J L. Population biology of plants［M］. New York：Academic Press，1977：5-30

［5］" SILVERTOWN J W. Introduction to plant population ecology［M］. London and New York：Longman Press，1982：3-20

［6］" 董鸣.克隆植物生态学［M］.北京：科学出版社，2011：80-81

［7］" 李建东，郑慧莹.松嫩平原盐碱化草地治理及其生物生态机理［M］.北京：科学出版社，1997：1-30

［8］" 盛军，朱瑶，李海燕，等.长期刈割及围栏封育方式对大油芒种群构件特征的影响［J］.草地学报，2018，26（3）：545-550

［9］" 张露丹，李海燕，杨允菲.松嫩平原单优种群落斑块拂子茅种群构件的年龄结构［J］.草业学报，2016，25（9）：20-27

［10］宋月媛，杨允菲.松嫩平原林缘草地羽茅无性系构件结构与生长分析［J］.草业学报，2019，28（7）：168-174

［11］初丽爽，李海燕，杨允菲.松嫩平原异质生境羊草种群营养繁殖特征［J］.应用生态学报，2020，31（1）：83-88

［12］丰吉，刘志扩，李海燕，等.围栏封育和长期刈割对松嫩草地羊草和野古草种群营养繁殖特征的影响［J］.草业学报，2023，32（5）：50-60

［13］赵凌平，王占彬，程积民.草地生态系统芽库研究进展［J］.草业学报，2015，24（7）：172-179

［14］杨持.生态学［M］.第3版.北京：高等教育出版社，2015：52-63

［15］GUO J，LI H Y，YANG Y F. Phenotypic plasticity in sexual reproduction based on nutrients supplied from vegetative ramets in a Leymus chinensis population［J］. Frontiers in Plant Science，2020，10：1681

［16］YUAN J H，LI H Y，YANG Y F. The compensatory tillering in the forage grass Hordeum brevisubulatum after simulated grazing of different severity［J］. Frontiers in Plant Science，2020，11：792

［17］杨允菲，宋向华.科尔沁草原区火电厂储灰池植被恢复阶段赖草种群构件的生物量年龄结构［J］.草地学报，2005，13（2）：130-133

［18］宋金枝，杨允菲.松嫩平原碱化草甸朝鲜碱茅无性系冬眠构件的结构及生长分析［J］.生态学杂志，2006，25（7）：743-746

［19］杨允菲，张宝田，李建东.松嫩平原人工草地野大麦无性系冬眠构件的结构及形成规律［J］.生态学报，2004，24（2）：268-273

［20］杨允菲，张宝田，张春华.松嫩平原赖草无性系构件的形成与空间扩展实验［J］.应用生态学报，2007，18（5）：979-984

［21］WESTOBY M，WRIGHT I J. The leaf size-twig size spectrum and its relationship to other important spectra of variation among species［J］. Oecologia，2003，135：621-628

［22］WEST G B，BROWN J H，ENQUIST B J. A general model for the structure and allometry of plant vascular systems［J］. Nature，1999，400：664-667

［23］BROUAT C，MCKEY D. Leaf-stem allometry，hollow stems，and the evolution of caulinary domatia in myrmecophytes［J］. New Phytologist，2001，151：391-406

［24］SUN S C，JIN D M，SHI P L. The leaf size-twig size spectrum of temperate woody species along an altitudinal gradient：An invariant allometric scaling relationship［J］. Annals of Botany，2006，97：97-107

［25］ZHANG J，ZHOU C，YANG Y F. Growth of clonal modules on Agropyron michnoi in the Songnen Plain of Northeast China［J］. Phyton，International Journal of Experimental Botany，2015，84（2）：417-422

［26］杨允菲，张宝田.松嫩平原贝加尔针茅无性系构件的结构及生长规律［J］.应用生态学报，2005，16（12）：2311-2315

［27］郑慧莹，李建东.松嫩平原的草地植被及其利用保护［M］.北京：科学出版社，1993：45-108

（责任编辑" 刘婷婷）