玉米叶部性状的QTL定位与候选基因分析

收稿日期：2024-01-17

基金项目：国家自然科学基金项目（32060460、32160451）；贵州省科技支撑计划项目[黔科合支撑（2022）重点029]；贵州省山地农业关键核心技术攻关项目（GZNYGJHX-2023012）；贵州省育种科研基础平台创新能力建设项目[黔科合服企（2022）014]；黔农科院国基后补助项目[（2021）16号、（2022）02号、（2022） 09号]；贵州喀斯特山区重要作物生物育种平台建设项目[黔科合中引地（2023）033]；贵州省育种科研基础平台创新能力建设项目[黔科合服企[（2022）014]；贵州省科研机构创新能力建设项目[（2022）007]

作者简介：郭 爽（1997-），女，贵州晴隆人，硕士研究生，研究方向为作物遗传育种。（Tel）18985987996；（E-mail）18985987996@163.com

通讯作者：吴 迅， （Tel）18798004601;（E-mail）wuxunyong@126.com;陈泽辉，（Tel）13985441082;（E-mail）chenzh907@sina.com

摘要： 叶片在玉米生长过程中发挥着重要作用，它能够有效地进行光合作用，为玉米提供营养物质，通过影响耐密性等影响产量提升。本研究选用QR273和T32为亲本，构建150份F2、F2∶3家系材料，结合基因型和不同环境中叶部性状的表型评价数据，利用完备区间作图法进行数量性状座位（QTL）定位。结果发现，2个环境下共检测到85个叶部性状相关QTL，其中有12个全株叶片数相关QTL、14个穗上叶片数相关QTL、22个叶长相关QTL、17个叶宽相关QTL、20个叶夹角相关QTL。结合公共数据库和生物信息学分析方法共筛选出7个候选基因。其中Zm00001d013612编码微管蛋白，参与调控细胞骨架结构组成；Zm00001d053543参与油菜素甾醇介导的信号通路；Zm00001d031291编码的蛋白质具有组蛋白乙酰化功能；Zm00001d031292参与富含羟脯氨酸糖蛋白家族基因表达的调控；Zm00001d031296调控钾离子跨膜转运蛋白活性；Zm00001d031300、Zm00001d031303参与碳水化合物代谢过程。蛋白质功能分析结果表明，这7个候选基因均参与细胞分化，与植物的生长发育息息相关。本研究结果将为深度揭示玉米叶部性状变异的遗传基础提供更丰富的理论支持。

关键词： 玉米；叶部性状；数量性状座位（QTL）；候选基因

中图分类号： S513"" 文献标识码： A"" 文章编号： 1000-4440（2024）10-1777-10

QTL mapping and candidate gene analysis of leaf related traits in maize

GUO Shuang^1，2， NIE Lei^1，2， HE Yue^1，2， WANG Dong^1，2， TU Liang²， LIU Pengfei²， JIANG Yulin^2，3，GUO Xiangyang²， WANG Angui²， ZHU Yunfang²， WU Xun^2，3， CHEN Zehui²

（1.Agricultural College of Guizhou University， Guiyang 550025， China;2.Institute of Upland Food Crops， Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang 550006， China;3.Key Laboratory of Crop Genetic Resources and Germplasm Innovation in Karst Region， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Guiyang 550006， China）

Abstract： Leaf plays an important role in the growth process of maize， and can effectively carry out photosynthesis， provide nutrients for maize， as well as affect yield increase by affecting density tolerance. In this paper， 150 F2 and F2∶3 family materials were constructed， using QR273 and T32 as the parents. Based on the genotype data and the phenotypic evaluation data of leaf related traits under different environments， quantitative trait locus （QTL） mapping was carried out by using inclusive composite interval mapping method. The results showed that， a total of 85 QTLs for leaf related traits were detected under two environments， including 12 QTLs relevant to total leaf number， 14 QTLs relevant to leaf number above the ear， 22 QTLs relevant to leaf length， 17 QTLs relevant to leaf width， and 20 QTLs relevant to leaf angle. Combined with the public database and bioinformatics analysis methods， seven candidate genes controlling leaf related traits were screened. Wherein Zm00001d013612 encoded tubulin and participated in the regulation of cytoskeleton structure composition， Zm00001d053543 involved in the brassinosteroid-mediated signaling pathway， and Zm00001d031291 encoded protein had the function of histone acetylation， Zm00001d031292 involved in the regulation of genes encoding hydroxyproline-rich glycoprotein family. Zm00001d031296 regulated the activity of potassium ion transmembrane transporter. Zm00001d031300 and Zm00001d031303 involved in carbohydrate metabolism. Functional analysis of proteins showed that， the seven candidate genes all involved in cell differentiation， which were closely related with plant growth and development. These results can provide relatively more theoretical support for deeply revealing the genetic basis of maize leaf related trait variation.

Key words： maize；leaf related traits；quantitative trait locus （QTL）；candidate gene

玉米（Zea mays L.）作为全球主要的粮饲兼用作物及主要的工业原料，在保障国家粮食安全及畜牧业发展中发挥着至关重要的作用^[1]。叶部性状作为影响玉米种植密度的重要组成因素，对植物的光合作用、水分吸收、干物质积累以及产量形成等都起着重要作用^[2]。玉米叶部性状是受多个微效基因调控的数量性状，包括全株叶片数、穗上叶片数、叶长、叶宽、叶夹角等，易受环境影响。目前，已有较多研究者对玉米叶部性状进行了研究。奉杰等^[3]以用玉米自交系ZNC442和SCML0849为亲本构建的131份F2∶3家系为材料，在1号、2号、3号、5号、6号、8号、9号、10号染色体上定位到15个与穗上叶片数相关的数量性状座位（QTL），贡献率最大的为13.03%；定位到21个与叶夹角相关的QTL，可解释2.47%～9.43%的表型变异。罗巧玲等^[4]以郑58和B73构建的双亲分离群体为材料，共定位到11个控制玉米叶长的QTL，单个QTL的表型贡献率为3.69%～25.53%。王会涛等^[5]利用豫82和豫87-1构建的重组自交系群体进行试验，共定位到5个与叶长相关的QTL，单个QTL的表型贡献率为8.72%～13.43%；与叶宽相关的QTL有7个，单个QTL的表型贡献率为6.93%～11.68%；与叶夹角相关的QTL有7个，单个 QTL 的表型贡献率为 7.08%～11.59%。这些研究结果为玉米叶部性状遗传机制解析和基于分子辅助的叶部性状遗传改良利用提供了较为丰富的分子遗传学依据。但是，比较不同的研究成果，发现所用的材料、分子标记类型和数量都存在差异，所得到的QTL区段也存在差异。玉米叶部性状不仅有着复杂的遗传机制和基因调控网络，还受到遗传背景的影响。本研究拟以150份由玉米骨干自交系QR273和T32为亲本构建的F2、F2∶3家系为材料，结合简化基因组测序（GBS）结果和多个环境下叶部性状表型数据，进行QTL定位，利用生物信息学分析方法对定位结果进行候选基因的预测，研究结果可为玉米叶部性状改良提供更为丰富的理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究选用的亲本材料为QR273和T32，构建150份F2、F2∶3家系。双亲均为热带玉米骨干自交系，并在叶部性状表现上具有明显差异，亲本T32叶部性状表现为叶夹角大、叶较长、叶较宽，亲本QR273叶部性状表现为叶夹角小、叶较短、叶较窄，全株叶片数较少。

1.2 田间试验及性状调查

2021年冬天，在海南种植亲本及F2代群体材料，将套袋自交后得到的F2∶3群体种植于甘肃省张掖市、贵州省贵阳市2地，试验采取随机区组设计，设置行长为3.00 m，行距为0.65 m，重复2次。在授粉20 d后，参考石云素^[6]对叶部性状的考察标准，调查全株叶片数、穗上叶片数、叶长、叶宽、叶夹角，调查标准和参数设置如下：

全株叶片数：玉米第一节间以上的叶片数，单位为片；穗上叶片数：玉米有效穗部叶及以上叶片数，单位为片；叶长：有效穗上第一叶叶舌至叶尖长度，单位为cm；叶宽：有效穗上第一叶叶中部的宽度，单位为cm；叶夹角：有效穗上第一叶与主茎间的角度，单位为°。

1.3 基因型鉴定

对田间的F2代植株进行单株幼苗的DNA提取，将提取液送至北京康普生生物有限公司进行基因组测序，详细的过程参考Wu等^[7]的方法。

1.4 数据整理与分析

利用Excel2021和SPSS26.0软件对调查数据进行整理和分析，计算2个环境下的材料在群体间的全株叶片数（LN）、穗上叶片数（LAN）、叶长（LL）、叶宽（LW）、叶夹角（LA）的平均值与变异系数、方差、峰度、偏度和相关性系数等，家系遗传力的计算公式为：

H2per mean=δ2gδ2g+δ2gee+δ2εer

δ2g为基因型方差，δ2ge为基因型×环境互作方差，δ2ε为误差方差，m为环境个数，ｒ为重复数。

1.5 QTL定位及候选基因预测

去掉等位基因频率（MAF）lt;0.05以及缺失率大于20%的单核苷酸多态性（SNP）位点后得到68 994个高质量SNP标记。QTL定位使用的软件为IciMapping4.1，其中作图步长为1 cM、逐步回归标记进入的概率（PIN）为0.001、对数优势比（LOD值）为2.5。对获得的QTL结果进行一致性分析，一致性QTL判定标准参照奉杰等^[3]的方法，即与前人定位到的同一性状的QTL区段存在重叠区段。随后，利用生物学信息法在maize GDB的GBrowse网站（https：// maizegdb.org/gbrowse）上对一致性QTL区段进行候选基因及其功能注释的查找，再结合前人的相关研究报道，筛选出关键候选基因。

2 结果与分析

2.1 叶部性状表型分析

从表1可看出，自交系QR273的穗上叶片数平均值高于T32，而T32的全株叶片数、叶长、叶夹角平均值高于QR273。对于F2∶3群体的分析结果表明，5个性状的偏度和峰度的绝对值均小于3.00，符合正态分布，且各性状在分离群体中差异显著（P＜0.05），符合QTL定位分析的条件。在不同环境中遗传力存在一定的差异，其中叶长和叶夹角间遗传力差异较大，叶长的遗传力在贵阳为0.90，在张掖为0.62；叶夹角的遗传力在贵阳为0.60，在张掖为0.91。

2.2 相关性分析

叶部性状间的相关性分析结果见表2。结果显示，全株叶片数与穗上叶片数、叶宽，穗上叶片数与叶宽，在2个环境下均呈极显著正相关，而叶长与叶夹角在贵阳环境下呈极显著负相关，穗上叶片数与叶长在贵阳环境下呈显著正相关。

2.3 高密度物理图谱构建

对获得的SNP位点进行过滤后得到68 994个高质量SNP标记。标记数量在1号染色体到10号染色体上依次为8 725个、8 824个、7 623个、8 901个、7 174个、5 432个、5 592个、6 407个、5 782个、4 534个，标记数量的大小情况表现为： 4号染色体＞2号染色体＞1号染色体＞3号染色体＞5号染色体＞8号染色体＞9号染色体＞7号染色体＞6号染色体＞10号染色体，染色体长度分别为308.42Mb、243.67 Mb、237.96 Mb、250.18 Mb、226.35 Mb、181.35 Mb、185.78 Mb、182.31 Mb、162.90 Mb、152.37 Mb，平均标记间距为30.89 kb。

2.4 控制叶部性状QTL

如表3和图1所示，共检测到85个叶部相关性状QTL。全株叶片数相关QTL有12个，分布于1号、2号、4号、5号、6号、7号染色体上，其中张掖有6个，贵阳有6个，单个QTL可解释的表型贡献率为1.07%～9.40%；穗上叶片数相关QTL有14个，分布于10条染色体上，其中张掖有8个，贵阳有6个，单个QTL可解释的表型贡献率为4.24%～11.98%；叶长相关QTL有22个，除6号染色体以外的9条染色体上均有分布，其中张掖有7个，贵阳有15个，单个QTL可解释的表型贡献率为2.70%～8.44%；叶宽相关QTL有17个，分布于1号、2号、3号、4号、5号、9号、10号染色体上，其中张掖有10个，贵阳有7个，单个QTL可解释的表型贡献率为1.58%～12.91%；叶夹角相关QTL有20个，10条染色体上均有分布，其中张掖有6个，贵阳有14个，单个QTL可解释的表型贡献率为2.43%～7.43%。由表3还可以看出，共检测到有2个穗上叶片数相关QTL和1个叶宽相关QTL贡献率大于10.00%，并且在10号染色体上发现1个QTL富集区域，即在10号染色体上的138 770 494～139 388 961 bp区间检测到1个同时控制玉米叶宽和叶夹角的QTL，表现出一因多效的现象。

2.5 “一致性”QTL及候选基因预测

对比前人的研究结果^[8-12]，共找到7个“一致性”QTL，分别控制叶长、叶宽和叶夹角的变异。在这7个“一致性”QTL中查找相关基因的功能注释，再根据前人的研究成果，初步预测出7个候选基因（表4）。蛋白质功能分析结果显示，Zm00001d013612编码微管蛋白β链并且参与调控细胞骨架结构组成、微管细胞骨架组织的组成；Zm00001d053543参与油菜素甾醇介导的信号通路；Zm00001d031291编码组蛋白乙酰化并且参与DNA甲基化调控；Zm00001d031292 参与富含羟脯氨酸糖蛋白家族基因表达的调控；Zm00001d031296调控钾离子跨膜转运蛋白活性；Zm00001d031300、Zm00001d031303参与碳水化合物代谢过程。这些基因参与的蛋白质编辑功能可能与植物叶片发育密切相关。

3 讨论

3.1 本研究与前人研究结果的比较

本研究共定位到85个叶部性状相关QTL，其中有7个QTL与前人定位到的区段存在重合，本研究在4号染色体232.9～233.6 Mb和10号染色体33.9～34.1 Mb定位到的叶长相关QTL，与赵文明^[8]利用简单重复序列（SSR）标记对豫82和沈137构建的F2∶3家系群体进行QTL定位，在第4染色的120.2～244.5 Mb（B73RefGen_v4）和第10染色体的13.5～85.2 Mb（B73RefGen_v4）定位到的叶长相关QTL存在重叠，但本研究鉴定出的QTL区间更小。此外，张旷野^[9]通过SSR标记对掖478和齐319构建的300份重组自交系进行QTL定位，在1号染色体的184.8～193.6 Mb（B73RefGen_v4）定位到1个与叶宽相关QTL，大小为8.8 Mb。本研究在1号染色体185.3～186.1 Mb定位到1个叶宽相关QTL，大小为0.8 Mb，定位区间显著小于前人定位结果。路明等^[10]利用SSR标记以掖 478和丹 340构建的F2、F2∶3群体为材料，在164.2～194.9 Mb定位到1个控制叶夹角的QTL，与本研究在3号染色体的175.19～175.35 Mb定位到的叶夹角相关QTL存在重叠。常立国等^[11]以许178×K12构建的150份重组自交系为材料，利用SSR标记对叶部性状进行QTL定位，在第3染色体的172.8～190.3 Mb（B73RefGen_v4）和第10染色体的115.2～128.2 Mb（B73RefGen_v4）各定位到1个与叶夹角相关的QTL，与本研究定位结果相似，即本研究在3号染色体175.2～175.4 Mb（B73RefGen_v4）和10号染色体116.9～117.1 Mb（B73RefGen_v4）也各定位到1个与叶夹角相关的QTL，大小均为0.2 Mb，定位区间进一步缩小。刘鹏飞等^[12]在5号染色体的4.3～55.7 Mb（B73RefGen_v4）定位到1个控制玉米叶夹角的QTL，本研究在3号染色体175.2～175.4 Mb（B73RefGen_v4）和10号染色体116.9～117.1 Mb内也各定位到1个与叶夹角相关的QTL，在这些“一致性”QTL表达较稳定、可靠性较高的基础上，本研究定位到的QTL较前人定位区间更小，更利于下一步精细定位和候选基因的图位克隆。

3.2 候选基因预测分析

本研究共筛选出7个关键候选基因，这些基因参与的激素调控和蛋白质表达，可能与植物叶片生长发育密切相关。其中，Zm00001d013612编码微管蛋白β链并且参与调控细胞骨架结构组成、微管细胞骨架组织的组成。根据前人的研究结果，细胞骨架包括微丝、微管和中间纤维^[13]，微管在植物中具有维持植物细胞形态^[14-15]、细胞运动^[16]、细胞内物质运输^[17-18]、细胞分裂^[19]以及细胞壁形成等重要作用^[20]。Zm00001d053543参与油菜素甾醇介导的信号通路，在植物中参与茎的伸长、细胞分裂和分化的调节^[21-24]，参与了几乎所有的植物生长发育过程，被证实在水稻中能够调控株高、叶夹角、籽粒大小^[25]。Zm00001d031291编码组蛋白乙酰化并且参与DNA甲基化调控，影响植物的分生组织形成^[26]、细胞的增殖^[27]等过程，与器官的生长过程密切相关，在细胞内通过影响基因的转录和表达，从而影响细胞分化的过程^[28]。Zm00001d031292参与富含羟脯氨酸糖蛋白家族表达基因的调控，而此蛋白质是高等植物细胞壁中特有的，具有强固细胞壁的作用^[29]。Zm00001d031296与钾离子跨膜转运蛋白活性密切相关，钾营养能够影响油菜叶片生长过程中叶肉细胞的分布和形态，对叶面积扩张、CO2和H2O的运输过程具有重要作用^[30]。 Zm00001d031300、Zm00001d031303参与碳水化合物的代谢过程，碳水化合物能够参与植物细胞壁的形成，是植物的主要能量来源，Blumstein等^[31]研究发现非结构性碳水化合物能够向细胞发出时间流逝的信号，触发叶片发育，这些基因可能通过影响细胞的生长发育或参与激素的调控等方式影响植物叶部性状的生长发育，可初步预测为关键候选基因。本研究结果可为后续的基因精细定位、克隆以及有效开展玉米叶部性状分子改良研究提供支撑。

3.3 叶部性状QTL在育种上的利用

目前也有较多研究者通过QTL定位发现控制玉米叶部性状的关键基因，Gao等^[32]鉴定到叶宽相关QTL的候选基因ZmNL4在被敲除后玉米叶片宽度显著降低， Xia等^[33]通过全基因组关联分析发现了1个位于基因RHW1上的SNP位点与玉米壳叶宽度显著相关，并证实RHW1-ZCN4调控途径会影响玉米壳叶的宽度，Tian等^[34]研究证实ZmRAVL1能够通过影响叶鞘和韧带区域正向厚壁组织细胞数目从而正向调节玉米叶夹角。植物中还存在许多基因通过参与激素调控来控制叶部性状。例如拟南芥中ROTUNDIFOLIA3/4编码的CYP90C1能够通过合成油菜素内脂，影响细胞的极性扩展，从而对叶片长度起到调控作用^[35-37]。Uzair等^[38]研究发现窄叶突变体生长素响应因子ARF的蛋白质翻译效率降低后会导致生长素调控的叶片细胞分裂和扩展受阻，从而影响叶片宽度。Best等^[39]研究发现影响油菜素甾醇合成的基因Nana plant2突变后会导致玉米矮小、叶片形态变化和叶夹角增大^[40]。总的来说，植物叶部性状的生长发育是一个复杂的过程，具体的调控网络还有待进一步的深入挖掘。QTL定位是数量遗传学的主要研究课题之一，高分辨率的遗传标记图谱能够定位到更精确的QTL区段，基于这些研究成果，后续可对所得到的关键遗传区段进行精细定位，利用亚细胞定位、β-葡萄糖醛酸糖苷酶（GUS）染色、遗传转化（过表达、干扰、基因编辑等）对候选基因进行功能验证，开展蛋白质互作相关试验，通过酵母双杂、免疫共沉淀（CO-IP）、双分子荧光互补（BiFC），或是蛋白质与核酸互作研究等方式对目标基因的功能机制进行更深入的研究。综上所述，本研究结果能够对后续深度揭示玉米叶部性状变异的遗传机制、相关候选基因克隆以及基于分子辅助选择育种提供参考。

4 结论

本研究共检测到85个叶部性状相关QTL，单个QTL的贡献率为1.07%～12.91%，与前人研究结果进行比对，共发现7个“一致性”QTL，并且定位到的区间更小。共预测出7个候选基因，分别是Zm00001d013612、Zm00001d053543、Zm00001d031291、Zm00001d031292、Zm00001d031296、Zm00001d031300、Zm00001d031303，所参与的细胞生长发育、蛋白质和激素调控在作物生长发育过程中起着重要作用，可能是玉米叶部性状变异的关键候选基因，可以作为后续QTL的精细定位、候选基因图位克隆和功能研究新的参照。

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（责任编辑：陈海霞）