基于MaxEnt 模型的湖南省竹叶花椒潜在适宜区划分

摘 要： 探讨影响湖南省竹叶花椒分布的主导气候因子，模拟其潜在适宜分布区，为竹叶花椒的资源调查、保护和种植提供合理依据。根据竹叶花椒在湖南省的分布和环境因子数据，运用最大熵（MaxEnt）模型预测当前气候模式及3 种未来气候情景模式下的4 个时期竹叶花椒在湖南省潜在适宜区的变化情况，综合分析影响湖南省竹叶花椒分布的主要环境因子及其适宜区范围。结果表明，湖南省竹叶花椒潜在适宜区主要分布在湘西北地区，总适宜区面积约10.34 万km2，高适宜区约1.25 万km2。降水和温度是影响竹叶花椒分布的主要环境因子，其中降水季节性变化和最冷季度降水量对其影响最大。在3 种不同气候情景模式下，湖南省竹叶花椒的适宜区面积在未来气候温室气体低排放情景（SSP126）下有缩减，中排量情景（SSP245）和高排量情景（SSP585）下适宜区面积比例基本保持不变；而高适宜区面积比例的变化情况恰恰相反，在低排量情景下，高适宜区面积增加，中排量情景和高排量情景下面积减少。

关键词：竹叶花椒；气候变化；MaxEnt 模型；潜在适宜区；主导因子

中图分类号：S26；S573 文献标识码：A 文章编号：2095-1795（2024）09-0073-09

DOI：10.19998/j.cnki.2095-1795.2024.09.013

0 引言

竹叶花椒是芸香科花椒属小乔木或灌木，常见于低丘陵坡地至海拔2 200 m 山地的多类生长环境。竹叶花椒喜光喜温，有一定的耐寒性、耐旱性，对土壤适应性强，喜深厚、肥沃的沙质壤土，竹叶花椒果实干制或鲜果常用作食物的调料品，也是一种芳香性防腐剂。竹叶花椒不仅是良好的本木调料、香料、油料和药用植物，也是适宜在山地、丘陵、石漠化等地区栽植利用的观赏、蜜源等生态经济林树种[1]。气候条件是影响物种自然地理分布最重要的因素之一，气候变化不仅会改变物种的分布格局，也会对生物多样性产生显著影响[2-3]。

目前关于竹叶花椒适宜区预测的研究较少，了解湖南省竹叶花椒的潜在适宜区分布及影响分布的主要环境因素，可为竹叶花椒资源调查、野生种源保护、资源管理，以及未来的科学引种、栽培、区划提供参考和科学依据。本研究基于MaxEnt 模型和ArcGIS 软件，以湖南省为研究区域，收集相关的环境数据，主要是气候因子、地形因子和土壤因子，并通过结合未来共享的社会经济路径（SSP126、SSP245、SSP585）的气候情景，样点采用竹叶花椒存在记录点，预测竹叶花椒在当前和未来不同气候场景下的潜在适宜区分布情况。研究重点一是当前气候条件下，竹叶花椒的适宜区分布情况，影响其分布的主导因子；二是未来气候条件对竹叶花椒的适宜区及高适宜区的分布影响。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

湖南省位于24°38'～30°08'N 和108°47'～114°15'E，地处云贵高原向江南丘陵和南岭山脉向江汉平原过渡的地带，在自西向东呈梯级降低的云贵高原东延部分和东南山丘转折线南端。地貌类型多样，有半高山、低山、丘陵、岗地、盆地和平原。湖南省气候为大陆性亚热带季风湿润气候，气候具有3 个特点。第一，光、热、水资源丰富，3 者的高值又基本同步。第二，气候年内变化较大。冬寒冷而夏酷热，春温多变，秋温陡降，春夏多雨，秋冬干旱，同时气候的年际变化也较大。第三，气候垂直变化最明显的地带为3 面环山的山地，尤以湘西与湘南山地更为显著。

1.2 数据来源

1.2.1 分布数据收集和整理

竹叶花椒分布点数据来源于国家标本资源共享平台（http：//www.nsii.cn/）、中国数字植物标本馆（http：//www.cvh.ac.cn/）、全球生物多样性信息服务网络平台（https：//www.gbif.org）及查阅相关文献资料和实地调查，经整理得到竹叶花椒在湖南省有准确经纬度的村级信息分布点，共107 个点，如图1 所示。

1.2.2 环境因子数据来源

气候因子来源于世界气候数据库（http：//www.worldclim.org） 。选择1970—2000 年生物气候变量（Bioclimatic） 图层数据， 包括19 个生物气候变量（以下简称bio 数据）和1 个海拔因子（Elevation），空间分布率均为30''（ 角秒） ； 未来气候数据选择2021—2040、2041—2060、2061—2080 和2081—2100年4 个时段的19 个bio 数据。为了更加准确地了解未来气候的变化趋势，联合国政府间气候变化专门委员会（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）根据已积累气候数据， 及时更新未来气候场景。WorldClim 数据库2020 年将天气数据和全球气候从全球耦合模式比较计划第五阶段CMIP5 更新至全球耦合模式比较计划第六阶段CMIP6，将历史气候数据从1960—1990 年更新到1970—2000 年[4]。相比CMIP5中未来气候设置的4 个代表性的CO2 浓度路径（RCP），CMIP6 中未来气候设置的4 种共享的社会经济路径（SSPs）可以较好地反映气候变化与社会经济发展之间的关系，其未来气候周期表现得更加具体，模拟出的结果与实际观测值更接近。

本研究未来时期数据采用IPCC 最新发布未来途径BCC-CSM2-MR（北京气候中心−气候系统模式第2 版本−中等分辨率）模型在3 种 SSPs（SSP126、SSP245和SSP585）情景下进行预测，构建湖南省竹叶花椒在未来气候模式下的物种分布模型。分别代表碳排放由低到高的未来气候情景，在SSP126 情景中，预计到2050 年，全球平均气温将上升约2.2 °C，全球降水量将减少约3%，全球气候变化的不均衡性将加剧，导致某些地区变暖的速度比全球平均气温上升速度更快，而某些地区变暖的速度比全球平均气温上升速度更慢；而到2100 年平均气温将上升约4.2 °C，降水量将减少约6%。在SSP245 情景中，预计到2050 年，全球平均气温将上升约3.3 °C，全球降水量将减少约5%，全球气候变化的不均衡性将加剧，导致某些地区变暖的速度比全球平均气温上升速度更快，而某些地区变暖的速度比全球平均气温上升速度更慢；而到2100 年平均气温将上升约6.3 °C，降水量将减少约10%。在SSP585情景中， 预计到2050 年， 全球平均气温将上升约4.7 °C，全球降水量将减少约7%，全球气候变化的不均衡性将加剧，导致某些地区变暖的速度比全球平均气温上升速度更快，而某些地区变暖的速度比全球平均气温上升速度更慢；而到2100 年平均气温将上升约8.7 °C，降水量将减少约14%。

地形因子来源于地理空间数据云平台（http：//www.gscloud.cn） ，为90 m 分辨率的数字高程模型（digital elevation model，DEM）数据，湖南省行政图从国家基础地理信息系统（http：//www.ngcc.cn/ngcc/）中下载处理得到， 通过ArcToolbox 中的Aspect 和Slope 工具按照湖南省行政图提取湖南省范围内坡度、坡向数据。

土壤因子为世界土壤数据库（HWSD）的中国土壤数据集（v1.1），来源于国家青藏高原科学数据中心（https：//data.tpdc.ac.cn/zh-hans/），数据包括土壤含沙量、阳离子交换量、土壤含泥量等32 种土壤因子。

纳入此次研究考量范围的环境因子共计54 个，如表1 所示。

1.3 数据处理和研究方法

1.3.1 数据预处理

将有经纬度的竹叶花椒地理分布数据进行记录，对知道确切分布地点但无经纬度的数据信息，利用地图的经纬度拾取器确定其经纬度。剔除掉重复和缺失的数据，共获得107 个有准确经纬度的村级信息分布点并将数据分别以.cvs 格式保存。通过ArcGIS 中Extract by Mask 和Raster to ASCII 工具将各类环境因子构成的tif 文件进行裁剪和转为asc 格式。

1.3.2 选择构建MaxEnt 模型

物种分布模型（species distribution model，SDM）又称为生态位模型（ecological niche models，ENM），主要利用物种分布数据和环境数据对物种的生态位进行算法估计，然后将这些生态位投射到景观上，以概率的形式反映物种的生境偏好，可以得到物种存在的概率、物种丰富度和生境适宜性等数据[5]。常见的物种分布模型包括区域环境模型（Domain）、边界函数方法（BF）、最大熵模型（MaxEnt）、生物气候模型（Bioclim）和广义加法模型（GAM）等[6]。其中样本量对MaxEnt 模型预测物种空间分布的精度影响较大，在样本量较小时，精度不稳定，随着样本量的增大，MaxEnt 模型的预测精度越来越稳定，是目前SDM 中预测精度最好、易操作、运行速度快的物种分布模型，它是以最大熵理论（the theory of maximum entropy）为基础的物种地理尺度空间分布模型，根据已知的物种分布信息预测物种的潜在适宜分布区域，可最大程度不约束未知分布信息，更多地保留物种已有分布的环境变量数据的信息，即使在物种分布信息较少的情况下也能进行很好地预测[7-8]。

1.3.3 筛选环境因子

运用MaxEnt 模型模拟竹叶花椒不同时期在湖南省的潜在适宜区。首先在研究当代适宜区时，将竹叶花椒分布点数据和54 个环境因子数据全部导入到MaxEnt3.4.1 软件中，随机选取25% 的分布点作为测试数据（test data），剩余75% 的分布点数据作为训练数据（training data），迭代运算500 次，重复运行10 次，输出分布值的形式选择Logistic，其余参数设置为默认，筛选出贡献率高的环境因子。综合分析后对未来4 个不同时期、3 个不同气候情景下的适宜区分析，仅将竹叶花椒107 个分布点和19 个生物气候因子导入MaxEnt3.4.1 软件中进行分析，其他设置及步骤一致。

1.3.4 MaxEnt 模型评估

运用环境因子贡献率与Jackknife（刀切法）检验来综合评价各环境因子的重要性。模型预测结果的精度运用接受者操作特性曲线（receiver operatingcharacteristic curve，ROC）进行评估，ROC 曲线下的面积称为AUC 值，取值范围0.5～1.0，值越大说明环境因子与预测模型间的相关性越大，结果越精确。模型预测效果分为5 类：失败[0， 0.6]、较差（0.6， 0.7]、一般（0.7， 0.8]、精准（0.8， 0.9] 和极精准（0.9， 1.0][9-11]。

1.3.5 竹叶花椒分布区预测和适宜区分析

将经过MaxEnt 软件分析后的结果数据导入ArcGIS 中，利用手工分类法（manual）对模型预测中湖南省竹叶花椒的分布图进行重分类（recalss），将适宜区从低到高重新划分4 个等级：非适宜区[0， 0.2]、低适宜区（0.2， 0.4]、中适宜区（0.4， 0.6] 和高适宜区（0.6， 1.0]。再通过属性表分析对重分类后的非适宜区和各类适宜区面积进行计算，以此计算结果来分析湖南省竹叶花椒的适宜区和高适宜区的变化趋势。

2 结果与分析

2.1 模型适用性评价

利用 MaxEnt 3.4.1 软件对竹叶花椒当前107 个分布点和54 个关键因子数据进行模拟，MaxEnt 模型在重复运行10 次后的ROC 曲线如图2 所示， 数据的平均AUC 值0.902，接近1，根据评价标准，模型的预测结果精准，可以构建湖南省竹叶花椒的生长适宜区分布特征模型。在MaxEnt 模型中基于刀切法检验是逐一对每个环境变量构建模型（蓝色条带表示）或剔除该变量构建模型（绿色条带表示），以及对全部变量构建模型得出结果，从而分析各环境变量对模型的增益效果，用“仅此变量（with only variable）”构建熵模型校验评分时，得分较高的10 个环境因子如图3 所示，由高到低分别为：bio_19、bio_11、bio_18、bio_14、bio_17、slope、bio_16、bio_15、bio_2 和bio_3，表明这10 个环境因子基于模型的贡献值最大，可见相关气候因子对湖南省竹叶花椒分布起主导作用[12-13]。

2.2 影响竹叶花椒分布的主导环境因子

MaxEnt 模型经过刀切法（Jacknife）判断各个环境因子的权重，根据贡献率高低排序，分析竹叶花椒生长贡献率最高的10 个环境因子如表2 所示，10 个环境因子的累计贡献率超过70%。其中，降水量季节性变化（bio_15）对模型预测结果的贡献率最高，为18.5%；其次是最冷季度降水量（bio_19），贡献率11.9%；最干月份降水量（bio_14）、最干季度降水量（bio_17）、等温性（bio_3）、平均气温日较差（bio_2）、坡度（slope）和最湿季度降水量（bio_16）的贡献率分别为6.8%、6.4%、6.0%、5.4%、5.1% 和5.0%；其余环境因子的贡献率均未达到5%。在10 个环境因子中，6个环境因子是降水因子、3 个温度因子和1 个地形因子，这表明环境因子尤其是降水因子是影响竹叶花椒分布模型建立的主要因子。

选取前10 个贡献率最高的环境因子进行环境变量响应曲线分析，探讨各个环境变量对竹叶花椒分布的生态学联系。由图4 可知，竹叶花椒的分布与降水量季节性变化基本呈正相关关系，当降水量季节性变化为60 mm 时对竹叶花椒分布产生较为显著的影响；最冷季度降水量lt;200 mm 时对竹叶花椒分布的影响不变，200～230 mm 时竹叶花椒的分布概率值呈显著上升趋势，gt;230 mm 保持不变。竹叶花椒的分布与最干月份降水量、等温性、平均气温日较差和最冷季度平均气温呈负相关关系，最干月份降水量≤23 mm、等温性≤18、平均气温日较差≤5 °C 及最冷季度平均气温≤1 °C 时，最适宜竹叶花椒生长。竹叶花椒的分布与最干季度降水量、坡度和最暖季度降水量也呈正相关关系，当最干季度降水量≥225 mm、坡度≥60°、最暖季度降水量≥660 mm 时，竹叶花椒的分布概率较大，并且保持一种平稳的状态。竹叶花椒的分布与最湿季度降水量的关系呈现抛物线， 在最湿季度降水量600 mm 时，竹叶花椒的分布概率最大。值得注意的是，降水量因子的环境气候响应曲线基本都为上升曲线，这与竹叶花椒适宜区所在的湘西北地区湿度大、降水量多有关。

2.3 当前气候条件下潜在适宜区

利用MaxEnt 模型运算结果，将MaxEnt 模型生成的物种分布数据导入ArcGIS 软件，模拟出竹叶花椒在当前气候条件下的适宜区地理分布图，得到非适宜区、低适宜区、中适宜区和高适宜区，计算出竹叶花椒总适宜区面积占湖南省面积的比例。

由图5 可知，竹叶花椒适宜区主要集中在湘西土家族苗族自治州、张家界市、怀化市，在长沙市、株洲市、湘潭市和岳阳市等地有零星分布。利用 ArcGIS空间分析模块提取出竹叶花椒各个时期在湖南省范围内的高适宜区、中适宜区、低适宜区面积。

结果显示，当前气候环境下，湖南省适宜竹叶花椒生长的面积10.34 万km2， 约占湖南省总面积的48.82％。高适宜区面积为1.25 万km2，基本呈区域性分布，湘西土家族苗族自治州大部、张家界市中西部面积最大，常德市西北部、长沙市中部、永州市中部、株洲市北部、湘潭市东北部和衡阳市北部有分布。中适宜区面积2.83 万km2，湘西土家族苗族自治州、张家界市、怀化市、永州市、长沙市 、株洲市和湘潭市分布较广，衡阳市、永州市有分布。低适宜区面积6.26 万km2，分布范围最广泛并呈现零散分布，除去高、中适宜区分布的市州外还在邵阳市、益阳市、岳阳市和益阳市西部等地有分布。

总体而言，当前竹叶花椒适宜区在湘西北、湘东北和湘西南地区分布范围较广，尤其武陵山脉左侧一带。 将当前气候条件下竹叶花椒在湖南省的潜在分布与现有的竹叶花椒实际分布情况叠加分析， 90% 以上的分布点都在适宜区内，中、高适宜区的分布点最密集，表明二者契合度相对较高。

2.4 未来不同气候情景下潜在适宜区变化

根据未来气候数据预测了3 种未来气候情景下，2021—2040、2041—2060、2061—2080 和2081—2100年湖南省竹叶花椒的潜在适宜性分布，如图6 所示；对不同时期和不同气候情景下湖南省竹叶花椒生长适宜区和高适宜区占湖南省面积比例进行了统计分析，如图7 和图8 所示。受到气候变化的影响，不同气候情景对竹叶花椒的影响存在差异。

根据MaxEnt 模型预测结果，在SSP126 未来气候情景模式下，湖南省竹叶花椒的潜在适宜区面积基本呈现减少趋势，其相较于2021—2040 年减少14.8%，变化区域主要出现在湘中及湘东北地区（主要为娄底市、益阳市、湘潭市、长沙市和岳阳市），湘西北地区潜在适宜区面积不变，湘南地区的不适宜区域也基本保持不变；而在SSP245 和SSP585 未来气候情景模型下，潜在适宜区面积呈现增加趋势，但涨幅不大，其相较于2021—2040 年分别增加3.5% 和7.6%。物种的高适宜区即为其适宜热点区域，竹叶花椒在未来气候场景下高适宜区面积均发生改变，在SSP126 未来气候场景模式中，高适宜区面积呈现上升趋势，其相较于2021—2040 年增加26%，而在SSP245 和SSP585 未来气候场景模式中，高适宜区面积呈现下降趋势，但减幅不大，其相较于2021—2040 年分别减少2% 和6%，但是无论在哪种模式下，高适宜区面积主要变化都发生于湘西南地区和湘西北部分地区，主要为怀化市、邵阳市、湘西土家族苗族自治州和张家界市。

对当前与未来不同气候条件下湖南省竹叶花椒的适宜区分布分析表明，湘西地区为竹叶花椒在湖南省生长的主要适宜区，湘南地区不利于竹叶花椒的生长，其他地区随着气候的变化发生减少或者保持基本不变的趋势，同时这也说明随着全球气候变暖，水热条件发生改变，使得一些地区不再适宜竹叶花椒的生长，适宜区缩小。

3 讨论与结论

3.1 影响湖南省竹叶花椒分布的主要环境因子

物种所处的环境能够支持并满足其生存的潜在能力为物种的生境适宜性，反映各个环境因素与物种分布状况之间的关系。气候环境是决定陆地植被结构功能特性和植被类型分布格局的最主要因素，同时物种分布格局的变化也可以反映气候环境的变化。本研究结果发现，在生物环境因子中，气候因子（尤其是降水因子，其次是温度因子）是决定本研究物种潜在地理分布的重要因子。当代气候背景下，湖南省竹叶花椒的适宜区和高适宜区主要分布于湘西北地区，主要为怀化市、湘西土家族苗族自治州和张家界市。影响竹叶花椒分布的环境因子按贡献率前10 位分别是降水量季节性变化、最冷季度降水量、最干月份降水量、最干季度降水量、等温性、平均气温日较差、坡度、最湿季度降水量、最暖季度降水量和最冷季度平均气温。模型模拟竹叶花椒对于降水量季节性变化的响应最为敏感，季度降水量达到150～200 mm 时，适宜程度迅速爬升，数值达到250 mm 时竹叶花椒适宜程度达到最高（gt;0.8）。季度降水量gt;400 mm 时，适宜程度迅速爬升，数值达到600～700 mm 时竹叶花椒适宜程度达到最高（gt;0.5），这表明降水量很可能就是影响竹叶花椒生长的主因，这与湘西北地区湿度大降水量多的历史实况几乎一致。

3.2 气候变化背景下湖南省竹叶花椒适宜区分布的变化及资源保护建议

相关研究表明，全球气候变暖会导致大量物种适生区域收缩，生境破碎化[14]。本研究表明，在3 种未来气候情景下，竹叶花椒适宜区面积变化趋势存在分化现象：在未来气候温室气体低排放情景（SSP126）下，湖南省范围内的竹叶花椒适宜区总面积均表现出收缩的趋势；而在中排放情景（SSP245）和高排放情景（SSP585）下，竹叶花椒的适宜区总面积涨幅很小，基本保持不变，同时总体适宜区占比都比低排放情景（SSP126）适宜区面积占比小。结合竹叶花椒对环境主导因子的响应曲线分析，推断这一现象的成因可能是降水量是对竹叶花椒适宜区分布影响最高的环境因子，并且降水量与预测率成正比，降水量减少，竹叶花椒生长潜在适宜性就降低；同时温度因子也对竹叶花椒适宜区面积有较大的影响，并且与预测率成反比，温度越高，竹叶花椒的潜在适宜性就降低，随着由碳排放从低到高的模型来看，适宜区的面积是逐渐减少的。此外，高适宜区的分化现象同样引起关注，在未来气候温室气体中高排放情景（SSP245 和SSP585）下竹叶花椒高适宜区总面积均表现出收缩的趋势，而在低排放情景（SSP126）下，竹叶花椒的高适宜区总面积出现扩张趋势，推断在低排放情景下温度小范围的升高和降水小范围的减少下，可能会对竹叶花椒高适宜区面积的扩张产生积极影响，但随着温室气体大量排放、降水量减少、气候极端恶化的情况可能会对竹叶花椒生存发展造成极大威胁。利用MaxEnt 模型模拟竹叶花椒现代潜在地理分布，得出未来气候变化下竹叶花椒适生区变化趋势，了解竹叶花椒对不同环境因子的响应幅度，对精准采取就地保护或迁地保护、物种种植相关措施有较强的指导性，可更好地实现对竹叶花椒种群保护和发展的预期目标。

3.3 结论

MaxEnt 模型将物种的分布点位与其对应的环境变量相结合，找到物种分布规律的最大熵，从而对物种的潜在分布进行预测，具有准确率高、应用效果好的优点。MaxEnt 模型的特点决定了其对物种现存分布点的较高依赖性，一般而言，分布点数据越多预测的精确性与可靠性就越高。本研究模拟预测结果经过 ROC曲线精度检验，MaxEnt 模型在重复运行10 次后训练数据的 AUC 值平均值为0.902，说明本次模型对竹叶花椒分布区的预测效果较好，可信度高。预测结果显示，在当前气候环境条件下，竹叶花椒的高适生区主要集中在湖南省湘西北地区（主要为怀化市、湘西土家族苗族自治州、张家界市），这与目前所掌握的竹叶花椒自然分布点普遍重合。本研究基于 MaxEnt 模型和ArcGIS 软件，以湖南省为研究区域，利用竹叶花椒物种的分布数据和环境变量数据，结合社会经济路径的气候情景（SSP126、SSP254、SSP585），分别预测竹叶花椒在当前和未来气候场景下的潜在适宜区分布情况。

本研究表明，第一，在当前气候情景下，竹叶花椒的适宜面积占湖南省面积的比例近50%，属于大面积适宜，在湖南省具有较好的适宜性，适宜区主要分布区在湘西北地区（怀化市、湘西土家族苗族自治州、张家界市）。第二，在所有环境因子中，主导环境因子是气候因子（前10 个贡献率最高的因子中6 个降水因子、3 个温度因子），表明降水因子和温度因子对竹叶花椒分布起到主导作用。第三，在未来气候情景下，随着碳排放量增多，温室气体排放、降水量减少和气候恶化，竹叶花椒的潜在适宜区面积减少，表明气候变暖对竹叶花椒的潜在分布区具有一定消极影响。

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