外源激素对高温胁迫下赤霞珠葡萄叶片光合性能及果实品质的影响

摘要：【目的】研究外源喷施褪黑素（MT）与2，4-表油菜素内酯（EBR）对高温胁迫下赤霞珠葡萄光合性能及果实品质的影响，为提高酿酒葡萄果实品质及高温抗性提供理论依据。【方法】以酿酒葡萄赤霞珠为试验材料，设置4个处理，即自然温度下喷施蒸馏水（对照，CK）、高温处理（H处理）、高温+MT（150μmol/L）处理（H+MT处理）、高温+EBR（0.6 mg/L）处理（H+EBR处理），测定分析采用红外辐射器模拟高温环境后，喷施MT与EBR对赤霞珠葡萄叶片光合性能参数及果实品质的影响，并分析果糖组分与花色苷的相关性。【结果】H处理可降低光合色素含量，H+MT和H+EBR处理可有效缓解高温胁迫对叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素造成的损伤。花后91 d，相比H处理，H+MT处理的叶片叶绿素a显著提高41.73%（P<0.05，下同），同时净光合速率（Pn）显著提高18.98%；H+EBR处理的Pn提高8.76%。花后115 d，相比H处理，H+MT处理的蒸腾速率（Tr）显著提高23.68%，还原糖含量显著提高11.82%。在果实采收期，H+MT处理能显著地缓解高温胁迫对可溶性固形物、可溶性总糖、花色苷、总酚和单宁含量的影响；花后67 d，相比H处理，H+MT和H+EBR处理的葡萄叶片花色苷含量分别显著提高64.91%和36.39%，果实糖组分与花色苷间呈显著正相关。【结论】高温下喷施MT和EBR均可缓解高温对叶片光合性能和果实品质的影响，以H+MT处理的效果较好。

关键词：赤霞珠葡萄；果实品质；褪黑素；2，4-表油菜素内酯；光合性能

中图分类号：S663.1文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）08-2277-09

Effects of exogenous hormones on leaf photosyntheticperformance and fruit quality of Cabernet Sauvignongrape under high temperature stress

LI Guo-ying，DAI Hong-jun*

（College of Agronomy，Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 75002 China）

Abstract：【Objective】To study the effects of exogenous spraying of melatonin（MT）and 2，4-epibrassinolide（EBR）on photosynthetic performance and fruit quality of Cabernet Sauvignon grape under high temperature stress，which pro-vided theoretical basis for enhancing the photosynthetic performance of wine grapes，improving fruit quality and enhan-cing high temperature resistance.【Method】Using wine grape Cabernet Sauvignon as the test material，four treatments were set up，namely，spraying distilled water（control，CK）at natural temperature，high temperature treatment（H treat-ment），high temperature+MT（150μmol/L）treatment（H+MT treatment），high temperature+EBR（0.6 mg/L）treatment（He+EBR treatment）.The effects of MT and EBR on photosynthetic performance parameters and fruit quality of Cabernet Sauvignon grape were measured and analyzed.The correlation between fructose and anthocyanins was also analyzed.【Re-sult】H treatment reduced the content of photosynthetic pigments，H+MT and H+EBR treatments were effective in mitiga-ting the damage caused by high temperature to chlorophyll a，chlorophyll band carotenoids.91 d after anthesis，comparedto H treatment，leaf chlorophyll a significantly increased by 41.73%in H+MT treatment（P<0.05，the same below），atthe same time，the net photosynthetic rate（Pn）significantly increased by 18.98%，Pn increased by 8.76%in H+EBRtreatment.115 d after anthesis，compared to H treatment，transpiration rate（Tr）significantly increased by 23.68%in H+MT treatment，the reducing sugar content significantly increased by 11.82%.During the fruit harvesting period，H+MT treatment significantly mitigated the effect of high temperature stress on soluble solids，total soluble sugar，anthocyanin，total phenols and tannin contents.67 d after anthesis，the anthocyanin content of grape leaves significantly increased by 64.91%in H+MT treatment and 36.39%in H+EBR treatment，significant positive correlation between fruit sugar frac-tions and anthocyanosides was observed.【Conclusion】Spraying MT and EBR athigh temperature can alleviate the effects of high temperature on leaf photosynthetic performance and fruit quality，the effects of H+MT treatment were fine.

Key words：Cabernet Sauvignon grape；fruit quality；melatonin；2，4-epibrassinolide；photosynthetic performance Foundation items：Ningxia Natural Science Foundation（2022AAC03009）

0引言

【研究意义】农作物90%的产量构成来自于植物的光合作用（袁山，2022）。近年来，随着温室效应不断积累导致全球变暖，持续的高温环境严重影响了植物的光合性能，从而影响酿酒葡萄的产量和品质（刘琴等，2005；Hussain et al.，2021）。目前，高温胁迫对酿酒葡萄产生的影响已无法避免，而喷施褪黑素（Melatonin，MT）与油菜素内酯能减轻逆境胁迫产生的伤害，促进果实品质的提高（尚静等，2021；段文静等，2022）。因此，研究外源激素对高温胁迫下酿酒葡萄光合性能及果实品质的影响，对提高其高温抗性、改善果实品质有重要意义。【前人研究进展】相关研究发现，高温胁迫会对果实生长发育及品质形成代谢过程产生影响（赵和丽，2020），也会抑制植物叶片的光合作用，而光合能力的下降是造成产量和品质下降的重要因素（钱尚帅，2021；杨程等，2022）。MT是色氨酸的吲哚类衍生物的一种，在调节植物生长和提高植物抵抗不同形式的生物和非生物胁迫方面具有独特优势（Moustafa-Faragetal.，2019）。诸多研究发现，水果和蔬菜收获后通常会引起活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的产生和积累，过量的ROS会刺激细胞损伤、蛋白结构破坏和组织老化，从而降低作物品质，外源应用MT可通过调节抗氧化酶和非酶抗氧化系统调节ROS稳态（Li etal.，2023）。MT能保护光合系统和细胞结构，其对极端温度等产生的非生物胁迫有一定的缓解作用（Arnao and Hernandez-Ruiz，2018）。一般来说，MT通过与植物激素、气体分子等相互作用，极大增强植物对不同环境的适应能力（Okatan et al.，2022）。胡容平等（2022）研究表明，外源喷施浓度150μmol/L MT对葡萄果实外观和内在品质效果最佳。2，4-表油菜素内酯（2，4-Epibrassinolide，EBR）是一种促进植物生长和发育的甾体植物激素（Bajguz and Hayat，2009）；植物在受到外界胁迫时，喷施EBR有利于保护膜脂质过氧化，调节抗氧化防御系统及离子平衡和内源性激素平衡，缓解植株因外界胁迫受到的伤害，进而提高果实品质（Zhu et al.，2021）。赵芳芳等（2021）研究表明，外源喷施浓度0.6 mg/L EBR对提高酿酒葡萄果实品质表现效果最优。【本研究切入点】目前，关于MT或EBR对自然温度下植物生长调节作用的研究较多（Vrietetal.，2012），但针对MT与EBR对高温胁迫下酿酒葡萄生理生化和果实品质的对比研究较少。【拟解决的关键问题】以酿酒葡萄主栽品种赤霞珠为试验材料，模拟高温环境下对葡萄植株喷施MT和EBR后，对比2种外源激素对高温胁迫下赤霞珠葡萄光合性能及果实品质的缓解作用，为提高酿酒葡萄品质及高温抗性提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验地概况及试验材料

试验地位于宁夏贺兰山东麓的国家葡萄产业技术体系水分生理与节水栽培岗位试验基地（38°16'48"N，106°14'24"E），土壤为风沙土，年降水量180～200 mm，属中温带干旱气候区，全年活动积温3400～3800℃，光照充足。供试品种为12年生酿酒葡萄赤霞珠，厂字形，株行距为0.5 m×3.0 m，田间常规管理。

1.2试验设计

试验于2022年7—9月采样（表1）。于葡萄转色前1周（花后55 d）对整株葡萄均匀喷施浓度为150μmol/L的MT与0.6 mg/L的EBR，喷至整株植株滴水为止；同时使用MRM-2420型红外辐射器（Kallo electronics Inc，Pennsylvania，USA）模拟高温环境，设定高于自然温度（5±0.5）℃，每天9：00—17：00进行高温胁迫处理，使用Lascar EL-USB-2+温度记录仪对自然温度和高温下的温度进行监测。设4个处理：自然温度下喷施蒸馏水（对照，CK）；高温处理（H处理）；高温+MT处理（H+MT处理）；高温+EBR处理（H+EBR处理）。每处理3次重复，每个重复3株，于花后55和67 d（浆果生长期）、79和91 d（果实转色期）、103和115 d（果实成熟期）进行采样；采后液氮速冻，存入-80℃冰箱中备用。

1.3测定项目及方法

1.3.1叶片光合性能测定叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量参考刘世秋（2008）的方法测定；叶片光合参数使用3051D光合作用测定仪（浙江托普云农科技股份有限公司）进行测定，选择长势一致、结果枝第3节位叶片挂牌标记，每次于上午9：00—11：00对相同叶位叶片进行测定。

1.3.2果实品质测定百粒重及单宁、总酚、花色苷、可溶性总糖、蔗糖和还原糖含量参照柳巧禛（2018）的方法测定；使用WYT-32型手持糖量折光仪测定可溶性固形物含量；采用NaOH滴定法测定可滴定酸含量（冯璞玉等，2017）。

1.4统计分析

采用SPSS 17.0进行数据分析；使用Origin 2021制图。

2结果与分析

2.1高温胁迫下葡萄园瞬时温度变化

试验期间葡萄园高温胁迫时5min/次温度变化情况如图1所示，每天9：00—17：00自然温度下瞬时最低温度为22.5℃，瞬时最高温度为47.0℃;高温胁迫下瞬时最低温度为27.5℃，瞬时最高温度为52.0℃。试验处理期间，高温胁迫下温度比自然温度组温度高（5±0.5）℃，达到预期设定的高温胁迫温度。

2.2 MT与EBR处理对高温胁迫下葡萄叶片光合色素的影响

如表2所示，花后67 d，H+MT处理的葡萄叶片叶绿素b含量比CK降低8.65%，H+EBR处理比CK降低11.54%，H处理比CK降低27.88%，H处理的叶绿素b含量为0.75 mg/g，显著低于其他处理（P<0.05，下同）。花后79d，H处理的叶绿素a含量较CK降低42.73%，各处理间存在显著差异；花后91、103和115d，相比H处理，H+MT处理的叶绿素a含量分别显著提高41.73%、48.33%和47.27%，H+EBR处理的叶绿素a含量分别显著提高39.37%、43.33%和44.55%，说明喷施MT较喷施EBR对高温下叶绿素a的缓解效果更佳。花后67 d，H+MT处理的类胡萝卜素含量较H+EBR处理提高1.16%，较H处理显著提高74.00%。花后79、103和115 d，H+MT处理显著高于H处理的类胡萝卜素含量。可见H+MT处理与H+EBR处理对高温胁迫下类胡萝卜素含量的下降均有一定的缓解作用，H+MT处理作用更好。

2.3 MT与EBR处理对高温胁迫下葡萄叶片光合性能的影响

2.3.1对净光合速率（Pn）的影响如图2所示，花后55～115 d，Pn在高温胁迫下呈不断下降趋势。花后67 d，H处理显著降低Pn，其较CK降低16.54%，H+MT处理较H处理提高20.74%，H+EBR处理较H处理提高15.79%，可见H+MT处理对高温胁迫下的Pn缓解效果明显。花后79 d，H+MT和H+EBR处理的Pn分别较H处理提高16.67%和9.48%，H处理较CK降低19.69%。花后91和115d，H处理的Pn分别较CK下降23.03%和28.81%；相比H处理，H+MT处理分别显著提高18.98%和27.27%，H+EBR处理分别提高8.76%和13.78%，H+MT处理对高温胁迫下Pn的缓解效果显著。可见，Pn受高温影响显著低于自然温度下的Pn，而H+MT和H+EBR处理均可缓解高温胁迫对Pn的影响，H+MT处理对高温胁迫下Pn的缓解效果最佳。

2.3.2对蒸腾速率（Tr）的影响如图3所示，H处理下Tr显著低于其他处理，H+MT处理高于H+EBR处理。花后79和91 d，高温下Tr较CK分别降低38.30%和41.11%；相比H处理，H+MT处理分别提高32.76%和37.74%，H+EBR处理分别提高24.14%和24.53%。花后103和115 d，高温下Tr较CK分别降低37.14%和34.48%，相比H处理，H+MT处理分别显著提高43.19%和23.68%，H+EBR处理分别提高27.27%和13.16%。因此，H+MT处理在果实转色期和成熟期均可有效缓解Tr的下降。

2.3.3对气孔导度（Gs）的影响如图4所示，葡萄生长不同时期高温、H+MT处理及H+EBR处理的Gs均低于CK，H+MT处理不断接近CK的Gs。花后67d，H处理Gs较CK显著下降39.81%；而相比H处理，H+MT处理的Gs提高20.38%，H+EBR处理提高17.69%，说明喷施外源激素可缓解高温胁迫对Gs造成的影响。花后79和91 d，H处理的Gs较CK降低48.45%和32.48%，相比H处理，H+MT处理的Gs分别显著提高53.65%和32.18%；花后103和115 d，H处理的Gs较CK降低30.99%和20.95%，H+MT处理较CK降低12.68%和3.04%，H+EBR处理较CK降低17.75%和6.08%。综上所述，高温胁迫降低了叶片Gs，而喷施MT对Gs降低的缓解作用最佳。

2.3.4对胞间CO2浓度（Ci）的影响如图5所示，Ci在各处理下均呈下降趋势。浆果生长期至果实成熟期，H+MT处理的Ci较H处理分别降低7.81%～18.87%，H+EBR处理较H处理分别降低7.34%～17.04%。

2.4 MT与EBR处理对高温胁迫下葡萄果实糖组分的影响

图6-A显示，还原糖含量在花后55～67 d上升缓慢，在花后79～115 d快速积累。花后67和79d，H+MT处理较H处理显著提高4.25%和7.80%；花后115 d，H+MT处理较H处理显著提高11.82%。图6-B显示，花后67和79 d，H+MT和H+EBR处理均显著高于H处理的蔗糖含量；花后91～115 d，各处理对蔗糖含量的影响排序依次为CK>H+MT处理>H+EBR处理>H处理，说明H+MT处理对高温下蔗糖含量有显著的缓解作用。图6-C显示，花后67d，各处理间果实中可溶性总糖差异显著，H+MT处理较H处理提高12.67%；花后115 d，H+MT处理与CK差异不显著（P>0.05，下同），说明H+MT处理能缓解高温对可溶性总糖含量的影响。

2.5 MT与EBR处理对高温胁迫下葡萄果实品质的影响

2.5.1对可溶性固形物、可滴定酸、总酚和单宁含量的影响图7-A显示，，可溶性固形物含量在浆果生长期（花后55～67 d）快速积累，在果实转色期至成熟期（花后79～115 d）缓慢上升。花后67～115 d，H处理后可溶性固形物含量均显著低于其他处理，各时期排序均依次为CK>H+MT处理>H+EBR处理>H处理。图7-B显示，可滴定酸含量的变化总体呈下降趋势，于花后55～79 d下降明显，花后79～91 d无明显变化，花后91～115 d下降趋于平缓。图7-C显示，H处理的总酚含量呈先上升后缓慢下降的变化趋势，H+MT处理接近CK，H处理的总酚含量低于其他处理，花后79和91 d，H+MT处理分别较H处理显著提高9.4%和6.1%，可见H+MT处理可减轻果实总酚含量受高温的影响。图7-D显示，单宁含量变化与总酚含量变化相似，花后79 d，H+MT处理和H+EBR处理的单宁含量高于H处理，H+MT处理较H处理高13.46%；花后91～115 d，H处理下单宁含量显著低于CK，分别较CK降低10.85%～12.78%，说明H+MT处理对高温下单宁含量的下降有一定的缓解作用。

2.5.2对百粒重及花色苷含量的影响如图8-A所示，葡萄百粒重变化呈不断上升趋势，花后67～91 d增幅明显，之后缓慢增长。图8-B显示，花色苷含量也呈不断上升趋势，花后67 d，H+MT处理接近CK，二者差异不显著，H处理、H+MT处理、H+EBR处理分别较CK降低42.71%、5.52%和21.86%，H+MT和H+EBR处理分别较H处理显著提高64.91%和36.39%；花后79和91 d，H+MT和H+EBR处理的花色苷含量均低于CK，H+MT处理与CK间无显著差异，H+MT处理较H处理分别显著提高79.19%和36.66%，H+EBR处理较H处理分别显著提高28.31%和8.87%；H处理较CK分别显著降低45.82%和27.84%；花后103 d，H处理的花色苷含量低于CK，较CK降低31.86%，H+MT处理较H处理提高24.62%，H+EBR处理较H处理提高12.15%；花后115 d，各处理间均有显著差异，H+MT和H+EBR处理分别较H处理提高27.71%和17.46%。可见，花色苷含量受高温影响显著，喷施MT较喷施EBR对高温下花色苷含量的缓解效果较好。

2.6葡萄果实糖组分与花色苷间的相关分析

葡萄果实糖组分与花色苷共同影响葡萄酒的色泽和感官质量。如图9所示，还原糖、蔗糖、可溶性总糖和花色苷间4个指标间两两间显著相关，说明果实中的糖含量与花色苷间存在良好的正相关性，糖为花色苷提供了能量和营养，促进了花色苷的合成和积累，从而使葡萄酒具有更好的色泽和口感。

3讨论

3.1 MT与EBR处理对高温胁迫下葡萄叶片光合性能的影响

植物叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素作为高效光收集复合物的组成部分，在保护和调节光能输入方面发挥突出作用（Sandmann，2021）；光合作用受高温影响特别敏感，高温胁迫可使叶片的光合作用降低。高温胁迫显著降低叶片叶绿素含量，叶绿体结构受高温胁迫发生明显变化，使叶绿体结构的稳定性降低，光合作用减弱（周珩，2016）。本研究中，高温胁迫下光合色素含量显著降低，可能是高温胁迫下发生了光氧化反应，使ROS含量上升，导致叶绿素含量降低，也有可能受高温胁迫影响叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素对光能的吸收和传递作用导致叶片叶绿素和类胡萝卜素含量降低（吴韶辉等，2010）。本研究中，高温下分别喷施MT和EBR可有效缓解高温下光合色素含量的降低，且喷施MT效果显著。叶片的光合性能受高温胁迫的影响较为明显，高温会影响同化物运输的速率，同时使类囊体膜结构发生改变，降低光合速率，说明植物叶绿体结构受高温胁迫影响严重，从而直接影响植物的生长发育（云建英等，2006）。花后79～115 d，葡萄叶片高温下的Pn、Tr和Gs低于CK，Ci显著增加，H+MT处理降低了高温胁迫对光合器官造成的损伤，使H+MT处理下的Pn、Tr和Gs明显高于H处理。齐晓媛等（2021）研究表明，MT可通过保护菊花叶片叶绿体结构的完整性，增强光合作用，抑制高温胁迫下菊花植株体内ROS的过度产生，提高抗氧化酶系统的活性，保护脂膜的完整性，从而提高菊花植株抗高温胁迫的能力。

3.2 MT与EBR处理对高温胁迫下葡萄果实品质的影响

果实中糖、酸、酚类和花色苷等为酿酒葡萄品质的主要评价指标（黄陈珏等，2020；钟莉莎，2020）。本研究中，葡萄果实的还原糖含量先缓慢上升，在花后79～115 d（果实转色期至果实成熟期）快速积累；蔗糖含量在花后91～115 d，各处理的影响排序为CK>H+MT处理>H+EBR处理>H处理，随着果实的成熟，糖含量不断增加。花色苷是红色酿酒葡萄中最重要的天然着色剂，是葡萄酒呈红色的根本原因（Li etal.，2022）。本研究中花色苷含量不断上升，葡萄果实的颜色在成熟和发育过程中逐渐加深，是外源激素与光相互作用调节赤霞珠中花色苷含量积累的结果，喷施外源激素可显著增加花色苷生物合成来改善葡萄果实着色。相关研究发现，葡萄果实中总酚含量呈先上升后下降的变化趋势（Dou etal.，2022）。本研究中总酚含量的变化趋势也呈先上升后缓慢下降变化；单宁含量变化趋势与总酚相似。通过外源喷施MT可有效缓解高温对酿酒葡萄果实品质的影响，极大促进葡萄酒的口感和品质。

4结论

赤珠霞葡萄叶片光合色素及Pn、Tr、Gs等受高温影响而降低，同时高温使果实中总酚、蔗糖和花色苷含量下降；高温下分别喷施150μmol/L MT和0.6 mg/L EBR能缓解高温下叶片光合性能的降低及果实中总酚、蔗糖和花色苷含量的下降，一定程度上保障果实品质，以喷施MT的效果较好。

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（责任编辑邓慧灵）