黄河雅罗鱼的年龄与生长关联性

摘要：为分析黄河雅罗鱼（Leuciscus chuanchicus）的年龄与生长关联性，对2022年7—8月和2023年3月捕捞于黄河干流宁夏和甘肃段的271尾黄河雅罗鱼进行年龄分析，运用von Bertalanffy生长方程（VBGF）、逻辑斯谛生长方程（Logistic GF）、Gompertz生长方程（Gompertz GF）和幂指数生长方程（Power exponential GF）分别拟合黄河雅罗鱼生长，筛选出最适生长方程，并对其生长特征进行了分析。结果表明，黄河雅罗鱼样本分为1～5龄5个年龄组，其中3龄个体数量最多，占46.13%。雌雄个体间生长无显著差异，体重（W）与全长（L）的幂函数回归方程为[W=0.004×L3.242]（R2 = 0.991，n = 271）。von Bertalanffy生长方程为黄河雅罗鱼的最适生长方程，其次是Gompertz和Logistic GF生长方程。黄河雅罗鱼全长生长方程为[Lt=46.992×1-e-0.274t-0.333]，体重生长方程为[Wt=1 053.808×1-e-0.274t-0.3333.242]。生长加速度曲线中的拐点年龄为4.626龄，对应的全长和体重分别为32.50 cm和318.80 g。

关键词：黄河雅罗鱼（Leuciscus chuanchicus）；年龄；生长；耳石；生长方程

中图分类号：Q959.4 文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2024）10-0119-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.10.022 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract： In order to analyze the age and growth of Leuciscus chuanchicus， 271 samples were caught in the sections of Gansu and Ningxia of the main stream of the Yellow River in July-August 2022 and March 2023. The von Bertalanffy Growth Equation （VBGF）， Logistic GF， Gompertz growth equation （Gompertz GF） and Power exponential growth equation （Power exponential GF） were used to simulate the growth of L.chuanchicus. Model parameters were calculated by the maximum likelihood method， the most suitable model was selected by the Akaike information criterion （AIC）. The results showed that the samples of L.chuanchicus were divided into five age groups， of which 3 years old group had the largest sample size， accounting for 46.13%， and there was no significant difference in growth between male and female individuals. The von Bertalanffy growth equation was the optimal growth equation for L.chuanchicus， followed by the Gompertz， Logistic GF growth equations. The VBGF growth equation for L.chuanchicus was：[Lt=46.992×1-e-0.274×ti-0.333]. The age of the inflection point in the growth acceleration curve was 4.626 years， and the corresponding total length and body weight were 32.50 cm and 318.80 g respectively.

Key words： Leuciscus chuanchicus； age； growth； otolith； growth equation

黄河雅罗鱼（Leuciscus chuanchicus），属鲤科（Cyprinidae）雅罗鱼亚科（Leuciscinae）雅罗鱼属（Leuciscus）［1］，分布于黄河流域青海省贵德至河南省三门峡河段，在渭河等重要支流也有分布［2］，属于冷水性中小型经济鱼类［3］。黄河雅罗鱼是瓦氏雅罗鱼［Leucisus waleckii（Dybowski）］中的一个亚种［4］，但其是否与Leucisus waleckii sinensis为同一个种，尚存在争议［5］。黄河雅罗鱼作为黄河流域珍稀的鱼类资源［6］，具有重要的经济价值［7］和科学价值。但目前针对黄河雅罗鱼生物学相关的研究较少，尤其对于其年龄与生长未见报道。年龄和生长是鱼类生物学的重要研究内容，不仅反映鱼类生长特性，同时也对鱼类资源评估提供重要参数。

耳石作为鱼类年龄的重要鉴定材料，可清晰准确地反映鱼类的生物学特性［8］。本研究通过观察耳石的轮纹来分析黄河雅罗鱼年龄结构，采用von Bertalanffy生长方程（VBGF）、逻辑斯谛生长方程（ Logistic GF）、Gompertz生长方程（ Gompertz GF）和幂指数生长方程（Power exponential GF）分别拟合黄河雅罗鱼生长，然后筛选出最优生长方程［9］对黄河雅罗鱼的生长进行分析，丰富其年龄与生长等生物学资料。

1 材料与方法

1.1 样本来源

研究样本于2022年7—8月和2023年3月采捕于黄河干流甘肃、宁夏段。共采集了271尾黄河雅罗鱼个体，其中部分个体现场解剖并测量全长、称量体重，其余样本低温保存带回实验室。

1.2 生长指标测定与年龄鉴定

测量各个体的全长（精度0.1 cm），称量体重（精度0.01 g），解剖进行性别鉴定等。采集微耳石作为年龄鉴定材料，将黄河雅罗鱼的耳石固定于载玻片，制作耳石装片。通过800#、2000#、4000#砂纸对耳石进行打磨，直至能在显微镜下看见较清晰的耳石轮纹为止。通过观察耳石轮纹鉴定黄河雅罗鱼的年龄，并对其年龄组成进行分析。

1.3 数据分析

分别利用VBGF、Logistic GF、Gompertz GF和幂指数生长模型对黄河雅罗鱼的生长进行分析。具体公式如下［10］：

幂指数生长模型：[Lt=A×eB×tC]。

式中，L∞为极限渐近全长，k为生长曲线的相对生长速率，t0为理论生长全长为0时的起点年龄，t 为年龄，Lt表示年龄为t时的全长，A、B、C为幂指数生长模型中的参数。

利用最大似然法对生长模型中的参数进行估计，假设各生长模型的残差服从正态分布，在各个生长模型的公式中，其全长、年龄样本数据似然值可如下表示：

生长方程采用赤池信息量准则（AIC准则）来选择［11］，取AIC最小值者为最适模型。方程如下所示：

假设模型误差服从正态分布，则AIC可表示为：

其中，m代表生长模型中参数的数量；n代表样本总量；lnL（p1， …，pm，σ2）为生长方程中似然值的对数；RSS为残差平方和。

采用残差平方和方法（ARSS）进行差异性检验［12］，分析黄河雅罗鱼雌雄个体间的生长差异。

式中，RSSS为黄河雅罗鱼雌雄个体生长指标参数的残差平方和；RSSP为黄河雅罗鱼雌雄混合的残差平方和总和；[DFRSSP]、[DFRSSS]为各个模型的自由度；F为统计量。

2 结果与分析

2.1 微耳石年龄材料特征

采用微耳石作为黄河雅罗鱼年龄鉴定的材料，通过对耳石磨片观察，分析其年轮特征。由图1可见，黄河雅罗鱼微耳石具有生长中心，即中心核。随着鱼体的生理代谢和外在环境的影响，在中心核的外层区域形成疏密相间的沉积层，经过打磨后的耳石可观察到暗区和亮区交替形成的轮纹，即一个暗带和一个亮带为一个生长年轮［13］。图1中显示该黄河雅罗鱼的耳石轮纹由1个明暗相间的年轮组成，则该个体的年龄被鉴定为1+龄（2龄）。

2.2 年龄组成

根据年龄鉴定结果，271尾黄河雅罗鱼共分为5个年龄组，即1～5龄。其中，3龄鱼所占比例最高，占46.13%，其次为2龄（26.94%）、4龄（12.92%）、1龄（11.07%），5龄鱼个体最少，占2.95%（表1）。

2.3 全长与体重关系

黄河雅罗鱼样本的全长范围为5.3～36.9 cm，平均全长为21.6 cm，体重的范围为0.92～526.89 g，平均体重为129.71 g。经回归拟合分析，黄河雅罗鱼全长（L）与体重（W）的幂函数关系式为[W=0.004×L3.242]（R2 = 0.991，n=271）（图2）。

2.4 生长方程

以VBGF为例对黄河雅罗鱼雌雄个体间的生长差异进行分析。利用ARSS分析表明，黄河雅罗鱼雌雄个体间生长差异并不显著（P<0.05），对雌雄个体一起进行生长分析。分别采用VBGF、Logistic GF、Gompertz GF和幂指数生长方程进行拟合分析。结果表明，VBGF生长方程的AIC值最小，其次是Gompertz GF和Logistic GF生长方程，而幂指数生长方程的AIC值最大，拟合效果最差（表2）。本研究中拟合黄河雅罗鱼全长生长的最适模型为VBGF，更能体现黄河雅罗鱼的生长特性。各模型的生长曲线如图3所示。

根据拟合分析结果，黄河雅罗鱼VBGF生长方程参数中的L∞=46.992，k=0.274，t0=0.333，W∞= 1 053.808。黄河雅罗鱼全长、体重的生长方程如下：

黄河雅罗鱼全长生长曲线（图4）似抛物线，随着年龄的增加斜率逐渐降低，全长最终趋向渐近全长46.992 cm。体重生长曲线似S形增长曲线，最终趋向渐近体重1 053.808 g。

2.5 生长速度与生长加速度

为进一步分析黄河雅罗鱼生长过程变化特征，分别对黄河雅罗鱼全长、体重von Bertalanffy生长方程一阶求导、二阶求导，求得其全长、体重生长速度和加速度方程如下：

基于上述方程绘制了黄河雅罗鱼全长、体重生长速度和加速度曲线（图5）。黄河雅罗鱼全长的生长速度、加速度曲线没有拐点，随着年龄增加生长速度逐渐降低。体重生长速度、加速度曲线具有拐点，在低龄阶段雅罗鱼体重生长速度逐渐增加，到拐点年龄时生长速度达到最大，此后生长逐渐变缓。当体重生长加速度为零时，生长速度达到最大值，即此时对应年龄公式为[t=lnbk+t0]。计算出此时年龄为4.626龄，所对应的全长和体重分别为32.50 cm和318.80 g。

3 小结与讨论

3.1 耳石轮纹

耳石作为鱼类年龄鉴定的重要材料，在对多龄鱼个体进行年龄鉴定时具有较高的准确性，优于鳞片、脊骨等其他年龄鉴定材料［14］。耳石在形成过程中其轮纹形态结构与化学组成稳定，记录了鱼类生活各个周期中大量的生物信息与生活环境［15］。

鱼类耳石随着年龄周期生长，碳酸钙沉淀逐年对有机基质构成的中心核进行包埋，且沉积周期性持续发生［16］。在快速生长时期可以观察到较厚的沉淀暗带，慢速生长时期则产生较薄沉淀光带，由一组光暗带构成一年的完整生长环［17］。本研究黄河雅罗鱼耳石年轮特征较为明显，适合年龄鉴定。黄河雅罗鱼繁殖期为3—4月，推测其年轮形成于春季，即春夏季为宽的暗带，秋冬季为窄的亮带。图1样本为2月采捕，耳石磨片最外层尚为亮带，故鉴定其为1+龄。

3.2 生长模型

不同鱼类的生长模式不同，通常用于分析其生长特性的方程也有所差异，本研究采用了4种常见的生长方程来分别拟合黄河雅罗鱼的生长曲线。通过AIC值判断模型的适合度，表明VBGF为黄河雅罗鱼的最优生长模型，其次为Gompertz GF和Logistic GF，最后为幂指数生长模型。但是在前3种渐进式方程中，L∞ 与Lmax之间的偏差，在Gompertz GF中最小，其次是Logistic GF，而VBGF中的偏差最大（10.002 cm），但在合理范围内。Gompertz生长方程为指数生长曲线，更适合生命周期短的r选择生物生长模拟，故在本研究中Gompertz生长方程对黄河雅罗鱼模拟效果并不理想。Logistic生长方程属于近S形曲线［18］，其中Deviation值比VBGF要小，但Logistic方程低估Lmax值使得方程过于收敛［19］。幂指数生长方程与前3种模型有根本上的不同，本研究中参数C>0，曲线呈单调递增上升，具有指数曲线性质，无极限生长值，与黄河雅罗鱼拟合效果差［20］。以相应的假设作为前提条件，每个生长方程都有各自的响应的侧重点，因此在模型选择上，应全面综合对比选取最适生长模型。本研究中黄河雅罗鱼全长与体重的关系为匀速增长关系，VBGF方程较为适用。研究证明在模拟鱼类生长模型时，VBGF更具有广泛适应性。

3.3 生长特性

黄河雅罗鱼是黄河流域雅罗鱼群体的重要组成部分，但其种类分类尚存在争议。本研究将其作为瓦氏雅罗鱼一个亚种进行分析［4］，其和黑龙江水系的东北雅罗鱼同属该亚种。与黑龙江上游黑河江段对比，黄河流域雅罗鱼的最大全长和体重均高于黑河江段［21］。内源遗传因素与外源环境因素共同影响鱼类生长［22］，黄河各季节水温普遍高于黑河流域，适宜生长的环境温度可能是影响两个水系雅罗鱼生长的主要外缘环境因素，可见生长环境的差异可能是造成两种水系中雅罗鱼差异的主要原因。

与大多数鱼类相同，黄河雅罗鱼生长速度随着年龄增长而逐渐递减［23］，5龄前的生长速度较快，ARSS分析表明雌雄个体间生长无显著差异。由生长速度和加速度方程可知，黄河雅罗鱼的全长生长没有拐点，体重生长的拐点年龄为4.626龄（ti），当t<ti时，生长速度随年龄增大而增加；当t=ti时，体重生长加速度为零，生长速度达到最大值；当t>Cf0KVBFR06A86DbGBsn7xivkjC+d7MHUaHKz5SQGo3U=ti时，生长速度随年龄增加而降低。拐点年龄及其对应的全长和体重3个数值是代表鱼类生长速度由快转慢的转折点，是制定鱼类开捕规格的重要参考指标。因此，建议黄河雅罗鱼捕捞规格应大于32.50 cm（全长）或318.80 g（体重）。

生长方程中k值代表生长曲线接近渐进值的速率，从而可大致判断鱼类的生长类型［24］，Steven［25］认为生长参数k值在0.20～0.50范围内的鱼类为快速生长型，在0.10～0.20范围内为匀速生长型，在0.05～0.10范围内为生长缓慢型，本研究黄河雅罗鱼生长参数k为0.274，可见其属于快速生长型鱼类。

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收稿日期：2023-05-10

作者简介：李慕琪（2002-），女，黑龙江佳木斯人，专业方向为渔业资源与生态学，（电话）18800414249（电子信箱）961007139@qq.com；通信作者，刘 伟（1984-），男，山东济宁人，研究员，硕士，主要从事渔业资源与生态学研究，（电话）15804616289（电子信箱）wjl0321225@163.com。