先有羽毛还是先有鸟？进击的飞行

提到飞向蓝天的伟大故事，多数人想到的或许是鸟类的演化，又或许是莱特兄弟的壮举。但事实上，纵观整个生物史，第一批挣脱陆地的束缚、翱翔于天地之间的是昆虫。早在3.5亿年前的石炭纪，最早的脊椎动物才开始向陆地进发，还远不能深入内陆的时候，昆虫就已经演化出了飞行的能力。作为飞行这项技能最早的开拓者，昆虫的飞行能力十分了得。地球生命征服蓝天的故事自然先得从昆虫说起。

飞行开拓者，翅膀从何而来

昆虫最早的祖先是在水中生活的，身体分为好多可活动的环节，前端环节上生有刚毛，运动时不断地向周围触摸着，起着感觉作用。这种身躯构造简单，类似蠕虫的小家伙，便是昆虫的始祖了。

后来，这类动物的后代率先登上了陆地。为了适应陆地生活，它们的身体构造发生了巨大变化。其中一些由原来的较多环形体节及附肢，演变成具有头、胸、腹三大段的体态——分别对应它们的感觉中心、运动中心和代谢中心。相比之下，其他陆地节肢动物，要么胸、腹部区分不明显，同为运动及代谢中心，比如多足类的马陆和蜈蚣；要么头、胸部高度愈合，比如蜘形纲的蝎子。只有昆虫的先祖，演化出了独立的专管运动系统的胸部。

这时候的昆虫祖先，从小长到大都是一个模样——幼体与成体的区别仅在于身体节数的变化，以及性发育是否成熟。关键的是，它们的躯体上还没有明显的可用来飞翔的翅，多条腹足也没有完全退化。后来，有些种类的腹足演化成用来跳跃的器官，有些种类还保持着原来的体态。这些生物如今被归类为内口纲，是与昆虫亲缘关系非常近的一个类群，比较出名的一个物种是跳虫。

昆虫的翅似乎是“从无到有”的一一在那些没有翅的昆虫近亲身上并没有找到对应翅的结构。很遗憾，由于没有发现过渡类型化石，古生物学家甚至无法告诉你，昆虫的翅是由什么样的结构演化而来的。鸟类、翼龙、蝙蝠的翅膀都明确地源于特化的前肢。曾有人认为昆虫的翅源于胸部的附肢，然而它们的结构相差太大，基因研究也证明二者并不同源。

虽然翅的起源迷雾重重，但起码现在我们可以明确：在石炭纪，昆虫肯定已经飞上了天空，这颗蓝色的星球迎来了第一批飞行者。不难想象，最早的一批有翅昆虫，它们的飞行能力还谈不上高超。但飞行给这个物种带来的好处不言而喻——这种前所未有的机动性，对于觅食、避敌、寻偶、扩散等的增益都是巨大的。

持续了近6000万年的石炭纪陆地，可以称得上是昆虫的天下。虽然此时的水边，两栖动物已经十分兴盛，早期的羊膜动物也已出现，但论及物种数量、个体数量和多样化程度，都远不及昆虫来得繁盛。在这数千万年的时光里，许多不同形状的昆虫相继出现，但大多数种类属于渐进变态的不完全变态类型。

对昆虫族群而言，另一个质变时期则是石炭纪末期，一部分昆虫发展出了蛹，它们可以完全变态了。这又使得它们的翅膀发生了巨大的变化——它们的翅膀出现的时间，从幼年期转为蛹期。这就意味着，幼年期的昆虫比如蛆或毛毛虫，就无须再和会飞的成虫共同竞争食物和生存空间了。

飞行带来的好处是内因，促使昆虫大爆发的外因，则是自然环境。超强的机动性和繁殖力，使得它们并不惧怕地面和水中的捕食者。石炭纪温暖湿润的气候，最适合它们生存与繁衍。这种气候，也对植物的生长极为有利，昆虫又向来与植物的关系最为密切。当时大多数种类的昆虫主要以植物为食。随着陆地面积的扩大，陆生植物从滨海地带向大陆内部延伸，并得到空前发展，形成大规模的森林和沼泽。这无疑大大拓展了昆生的生存空间，也进一步促进它们迅速多样化。

茂密的森林带来了极高的大气含氧量，与现在约21%的含氧量相比，那时大气中的氧气含量要高于30%，最高时达到35%，也让部分昆虫走起了“巨大化”的发展路线：额外的氧气使得昆虫每次呼吸时能够得到更多的能量，从而维持它们的庞大身形。比较具有代表性的物种是巨脉蜻蜓，它们与现在的蜻蜓拥有较近的亲缘关系，外观上非常相似，但它们的翼展可达70厘米。作为掠食者，它们以其他昆虫及细小的两栖动物为食物，算得上是当时的空中霸主。与此同时，古网翅目昆虫的体形也非常巨大，拥有类似鸟喙的口器，除了两对相似的翅，胸背侧前端还有一对额外的小翅，一些种类的翼展有55厘米，这对如今的昆虫来说是不可想象的。

那么，是什么原因让昆虫最终放弃了巨大的体形变成如今这样？

在侏罗纪末期，第一批鸟类开始了向天空进发的征程。化石证据显示，此时，有翅昆虫的体形的确停止增大了。科学家认为，对昆虫的体形来说，氧气是个重要的影响因素。在鸟类出现后，同样大气含氧量下的体形上限，就被大大压低了。

诚然，由于体形过大导致飞行机动性下降，大型昆虫可能会成为明显的攻击目标，但更有可能的是，机动性更强的鸟儿抢了大型昆虫的饭碗——它们同样会捕食其他的小型昆虫。这样的竞争或许就导致了食物来源的不足，自然也无法再供养那么巨大的身形了。其实，如果根据现在的氧气水平推算，昆虫理论上的最大体形可能会比如今的大3倍。正是因为鸟类的存在，才使得它们最终没有那么大。

纵使没有巨大的体形，失去食物链顶端的位置，我们也要赞叹昆虫演化的成功。即使抛开它们极强的适应性和繁殖能力不谈，单看它们表现出来的飞行技巧，那也绝对是如今生物界的翘楚。而这一切，或许又是“小个子”带来的优势。相信只要你试图徒手捕捉空中飞舞的苍蝇或者在夜晚拍打蚊子，就一定深有体会。

空中巨无霸，迷人的谜题

与动物登陆的顺序一样，在昆虫征服天空亿万年后，脊椎动物作为天空的后来者，最终有3条支系成功起飞：翼龙、鸟类以及蝙蝠。而在这3条支系当中，唯一已经彻底灭绝的古老物种——翼龙，无疑是最迷人且充满谜题的一条支系。

翼龙的确有很多让人误解的地方——对大部分人而言，最大的误会或许就是把它当成恐龙了。尽管与恐龙生存的时代相同，但翼龙并不是恐龙。它们属于翼龙目，是由一支与恐龙祖先关系很近的主龙类生物演化而来的。

有线索表明，翼龙飞向天空之路可能是“从地面往上”的，这是如今较为主流的观点。当然，也有人认为，翼龙的飞行之路可能是从攀爬悬崖开始的。但不管怎么说，翼龙最终成功飞上了蓝天。在此后的1.7亿多年里，它们始终是天空无可争议的霸主。即使后来鸟类出现了，挤占了不少原本属于它们的生态位，但“顶级飞行掠食者”的宝座始终被它们占据。

说到“空中霸主”，令人印象最为深刻的，恐怕是生活在6800万年前到6600万年前的风神翼龙了，它们是这颗星球上出现过的体形最大的飞行生物。

龙如其名，风神翼龙可以说是霸气非凡：站在陆地上的时候，远远看过去，它很像是长颈鹿与鹳鸟的合体。它有六七米高，光脖子就有2米多长，与长颈鹿不相上下，还有着巨大的头骨和细长无牙的大嘴。更刺激的是，它展翅飞翔的时候，翼展达11～15米，堪比一架小型飞机。

虽然体形巨大，但它的体重轻得惊人：根据推测，成年风神翼龙的体重或许只有250千克。虽然这已经相当于三四个成年人的体重了，但对比一下与它们体形相仿的长颈鹿的体重，你就明白了——雄性长颈鹿的体重可以接近2吨，即使是雌性也有近1吨。

之所以有这种与体形相比反差巨大的体重，主要归功于风神翼龙“清奇”的骨骼一一它们的骨骼既轻巧又能承受住极大的压力，有些骨骼里还充满了空气，几乎和吸管一般。它们的头骨很大，虽然目前还没有成年个体的头骨化石出土，但仅是未成年的个体，头骨就已经长达1米。为了尽可能地减轻重量，风神翼龙的眼眶前方有着巨大孔洞，叫眶前孔，差不多占了头骨全长的1/2。

当然，光有轻巧的骨架，还不足以让一个250千克的大家伙自由翱翔。特殊的飞翼构造才是翼龙最终得以“巨大化”的关键：它充当翼指的第IV指夸张地延长，如同三角滑翔翼的骨架般简洁。巨大的翼手膜从翼指尖一直延伸到后腿，除此之外，在肩部和腕部之间、后腿和尾巴之间还分别有前膜和尾膜。第V指退化不见，另外3根手指则外露为小爪。

或许正是这样的超轻骨架和超薄翼膜的构造，才最终成就了地球史上的第一飞行巨兽。

蓝天统御者，毛茸茸的恐龙

相信很多朋友都已有了这样一个常识：鸟类极大可能源于恐龙，或者说如今的鸟类就是恐龙的直系后裔。但每每想到这一点，依然会很惊愕——小巧可爱且毛茸茸的鸟类，是怎么和巨大的“恐怖的蜥蜴”扯到一块儿的。

设想一下，当年的科学家遇见了一块长毛的恐龙化石，这种震撼程度，是不是和看见了一只长满鳞片的鸟差不多啊？在英国古生物学家理查德·欧文描述恐龙之后的100多年里，虽然恐龙的形态千变万化，总的来说还是符合“恐怖的蜥蜴”这个基本设定的。可到了中华龙鸟，“画风”就不对了。当这块化石被送到国家自然博物馆后，众多学者便因这块化石“是龙是鸟”展开了一场辩论。

当时学界普遍认为，羽毛是鸟类的专属，不可能出现在恐龙身上。可化石就摆在这里，骨架上看完全就是一只恐龙，但毛茸茸的痕迹也是板上钉钉的。既然进退两难，那学术界也就不得不重新审视恐龙与鸟类的关系以及各自的定义了。争论到最后，学术界又给这只中华龙鸟的“毛”做出了解释——这层毛状物为皮肤衍生物，并不是真正的羽毛，至此这场鸟与龙的争论才算尘埃落定。

1999年，一块小恐龙化石——中国鸟龙被发现了。虽然中国鸟龙和中华龙鸟名字相似，但它们在分类上的关系并不近，分属不同的科。不过，从“鸟龙”这一命名上应该能感觉出来，这时候科学家已经比较清楚地知道自己面对的是一只恐龙了。

中国鸟龙对生物界最大的贡献，在于化石上保存了完整的羽轴痕迹。在当时，那可是在恐龙身上发现的最接近如今鸟类的羽毛，或者说就是真正的羽毛。至此，古生物学家终于可以明确：恐龙身上的确可以长出鸟类这样的羽毛。

从侏罗纪到白垩纪，羽毛的形状由简单的丝状羽毛开始，循序渐进，直到发展成带有互相勾连结构的、非对称的、具有飞行功能的羽毛。这个演化过程其实与现代鸟类羽毛的发育过程十分类似。

更有意思的是，随着越来越多化石证据的出现，如今我们认为，不仅兽脚类恐龙身上有羽毛，在坚尾龙类似松鼠龙，甚至原始鸟臀类恐龙天宇龙的身上，都发现了原始羽毛的痕迹，这甚至暗示着恐龙的主龙类祖先或许早已披上了绒衣。换句话说，长着毛或者羽毛的恐龙，可能遍地都是。

这样想来，羽毛诞生之初，应该不是用来飞的。现在的观点认为，早期的羽毛更像是用来实现温度调节和信息交流的工具。羽毛中色素体的发现，表明早期羽毛也是有颜色的，从而更进一步支持了信息交流工具的观点，特别是在性选择中起到装饰的作用。

如果说，羽毛是证明鸟类源于恐龙的一条明线，那么骨骼结构的联系恐怕就是暗线，甚至对古生物学家而言，骨骼证据往往更为直接。比如，如今我们认为鸟类独有的叉骨和半月形腕骨，其实在兽脚类恐龙中就已经有了雏形：越来越完整的化石证据链表明，在兽脚类恐龙演化过程中，无论是颅腔的内轮廓还是前肢的加长，都呈现出与现代鸟类日益接近的趋势。

随着越来越多保存完好的化石被发现，人们对化石的观察越来越仔细，一些之前没被注意到的特征也纷纷为鸟类起源于兽脚类恐龙做出佐证。几乎所有兽脚类恐龙的颈椎和前面一部分背椎都有明显的孔洞，这意味着这些恐龙拥有类似鸟类的气腔结构和呼吸功能。这些恐龙很可能具有较高的代谢率，说不定还能在一定程度上维持较高体温。更令人惊讶的是，这种气腔结构在鳄鱼和巨蜥中也存在，因此这一结构很可能可以追溯到主龙类祖先。根据分析，它们最初的出现可能只是为了减轻体重。

现在你应该不会再认为，鸟类是恐龙中第一批成功飞向蓝天的了吧？根据分析，还不属于鸟类的始祖鸟，的确能够进行短距离飞行；又比如小盗龙，拥有前后两对“翅膀”，小腿上长有羽毛，显然具有滑翔的能力。可以这么说：在最早的鸟类飞向蓝天之前，诸如体形缩小、前肢加长、骨骼中空、前脑增大、飞羽产生等一系列适应飞行的特征，就已经在兽脚类恐龙中出现。

不过，一个无可争辩的事实是：飞向蓝天的鸟类凭借越来越优越的飞行工具，逐渐具备了与翼龙争锋的能力。而其中一些，更是得以在白垩纪大灭绝中幸存下来，并且在新生代的天空里再次所向披靡，成为天空的绝对主宰。

暗夜飞行者，成功的蝙蝠

在很多人的印象里，蝙蝠似乎并不是什么好东西。小时候听过一个童话故事，大致说的是蝙蝠是个在鸟和兽之间的骑墙派，结果落得个被两边嫌弃的尴尬境地，只能在夜晚活动。西方文化中，更是把蝙蝠和吸血鬼联系在了一起。再后来，有关蝙蝠传播狂犬病，亦是超多病毒的宿主等研究出炉，加之蝙蝠的确长得有点儿狰狞，让许多人对蝙蝠没有什么好感。不过，在我国传统文化中，因为蝠和“福”同音，而且它还喜欢倒挂，所以蝙蝠的图案一度非常受欢迎。

无论你喜欢还是不喜欢，蝙蝠这个物种的确非常奇特一一在鸟类已经牢牢控制天空之后，竟然能够从哺乳动物中演化出来，并且活得还不错。这背后，自然有它的独门秘籍。

之所以说蝙蝠活得不错，是有证据的。虽然在提到哺乳动物的时候，绝大部分人肯定不会首先想到它们，再加上其特立独行的生活方式、普遍娇小的个头儿，人们总认为，它们在哺乳动物中是个不起眼的小分支；但如果从动物学的角度来看，这无疑是种偏见。

蝙蝠可能是哺乳动物当中演化得最为成功的物种之一。蝙蝠所属的翼手目，其实是哺乳动物中仅次于啮齿目动物的第二大类群。它们更是世界上分布最广的哺乳动物类群之一，除南极、北极及大洋中过于偏远的荒岛外，地球上的各种陆地生态环境，无论是高山、密林还是沙漠，都能寻到它们的身影。

作为飞行界的后来者，身为哺乳动物的蝙蝠是如何在鸟类统治的天空中，寻找到自己的一席之地呢？这其实得益于鸟类在生态位版图中的一个弱势领域一一夜行性。

我猜一定有人想说，不是有猫头鹰、夜鹰吗？没错，它们的确擅长夜行，但绝大多数的鸟都不具备这样的能力，原因主要和视网膜上的感光细胞有关。对大部分鸟类来说，它们眼中用于明亮环境下辨别色彩的视锥细胞非常发达，但用于暗夜环境中感受弱光的杆状感光细胞很少，一到晚上基本就是睁眼瞎。至于原因，或许是它们觉得，凭着它们的身手，在白天光明正大地吃饭已经足够了。而这，恰恰就给了“暗夜飞行者”蝙蝠绝好的发展空间。某种程度上，鸟类统治的是白天的天空，蝙蝠则普遍掌管着夜晚的天空，两者算是井水不犯河水。

至于为何蝙蝠可以抓住这样的机会，似乎又可以回到那些被恐龙压迫得只能在角落里偷生的我们的哺乳动物祖先那儿了一一要么钻在洞里，要么躲在树上，又或者习惯于夜晚行动。树栖与夜行，似乎又是蝙蝠演化的关键因素。

很多人认为蝙蝠是瞎的，其实这并不严谨。具体还是得看物种，比如狐蝠就拥有强大的视觉中枢，它们在清晨和黄昏最为活跃，并非严格的夜行者。而且，只有少数狐蝠科成员拥有声波定位的能力。至于以昆虫为食的夜行蝙蝠，虽然普遍眼睛小、视力差，但并不代表没有视力。甚至，一些种类在色彩的感知力和可见光的感知范围上，还要优于人类。

至于蝙蝠飞行的动力学原理，与鸟类其实还有些不同。从空气动力学的角度来看，鸟类在飞行时两翼后侧分别产生的空气涡流会发生合并，形成单一的气流环，这样能够尽可能地减少飞行中产生的扰动和身体后方的拉力。蝙蝠的飞行机制并非如此。蝙蝠膜状翼后方产生的涡流不会合并，两翼基本保持独立运行。尽管这样会降低空气动力作用的效率，但会给蝙蝠带来其他的好处——快速转弯的能力。

同时，在飞行速度较低时，蝙蝠翅膀向上扇动的过程中会产生很大的力。这种力对鸟来说不是好事，这从鸟类将翅端羽毛分开就可以看出，但这种力对蝙蝠有特殊的意义。蝙蝠翅膀向下扇回时能够产生较大的升力，这一飞行方式很像黄蜂。

蝙蝠两翼会在扇动过程中产生弯曲，这就好比航海时水手利用风帆向预定的方向前进。另外，与鸟不同的是，蝙蝠无法从地面上直接起飞，必须在较高的位置，先利用重力产生的速度，然后在空中滑翔。

此外，蝙蝠还有独门装备：蝙蝠的翼膜上覆盖着微小的毛发。蝙蝠能够利用它们感知到掠过翼膜空气的速度与方向。这样的信息或许可以帮助它们及时调整空中的姿态。

至于蝙蝠究竟是如何起源的，很遗憾，直到现在，都是一个未解之谜。

跟任何一种可以飞行的生物一样，蝙蝠飞行能力的演化同样经历了一系列复杂的形态和生理变化。最早的翼手目化石是中始新世化石，大约形成于5000万年前，骨架保存得非常完好。可令人感到不解的是，根据分析，此时的它们就已经完全适应了飞行，并且耳朵已具有回声定位功能。换句话说，这一时期的蝙蝠和现今的蝙蝠已无太大差异。更加让人困惑的是，到目前为止，我们也并未发现介于蝙蝠和无飞行能力的始祖动物间的化石标本。难怪有人说，蝙蝠就好像是突然以这种样貌出现在了5000万年前似的。