安徽麦区软质小麦主要品质性状的基因型-环境互作分析
2024-09-26訾金爽李四方汪芳芳郑文寅
摘要:为了深入研究安徽麦区软质小麦主要品质性状的基因型效应与不同种植区域环境效应的互作关系及稳定性,本研究利用AMMI双标图对种植于7个生态试点的12个软质小麦品种的蛋白质含量、湿面筋含量、面团稳定时间及吸水率4个品质指标进行综合评价。AMMI双标图分析结果表明,濉溪和新马桥生态试点能够较好地分辨品种湿面筋含量,区分品种面团稳定时间的最佳地点是太和生态试点,阜阳生态试点能够很好地区分不同品种的吸水率,能较好地区分蛋白质含量的生态试点是新马桥。吸水率和面团稳定时间表现好的品种是瑞华麦516、天益科麦5号;湿面筋含量中较稳定的品种是华成863和瑞华麦516;天益科麦5号是蛋白质含量平均值较高且较稳定的品种。相对而言,天益科麦5号具有广适、稳定且品质性状优良的基因型。
关键词:软质小麦;AMMI模型;主要品质性状;基因型-环境互作分析;稳定性
中图分类号:S512.1文献标识码:A文章编号:1000-4440(2024)07-1161-09Genotype-environment interaction analysis of the main quality traits of soft wheat in wheat area of Anhui provinceZI Jinshuang LI Sifang WANG Fangfang ZHENG Wenyin
(1.College of Agronomy, Anhui Agricultural University/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Breeding in Southern Huanghuai, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Hefei 230036, China;2.Yangzhou University/Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Industrial Technology of Grain Crops, Yangzhou 225009, China)
Abstract:To deeply study the interactive relationship between genotypic effects of the main quality traits and the environmental effects of different planting regions and the relationship stability of soft wheat in wheat-growing areas of Anhui province, AMMI biplot was used to comprehensively evaluate four quality indicators such as protein content, wet gluten content, dough stabilization time and water absorption rate, of 12 soft wheat varieties planted in seven ecological pilot sites in this study. The analysis results of the AMMI biplot indicated that, ecological test sites of Suixi and Xinmaqiao could distinguish the wet gluten content of different varieties well. The best location for distinguishing dough stability time of varieties was Taihe ecological test site. Fuyang cological pilot site could distinguish the water absorption rate of different varieties well, and the appropriate ecological site for distinguishing protein content was Xinmaqiao. The varieties that performed well in water absorption rate and dough stabilization time were Ruihuamai 516 and Tianyikemai 5. The most stable varieties in terms of wet gluten content were Huacheng 863 and Ruihuamai 516. Tianyikemai 5 had a relatively high and stable average protein content. In comparison, Tianyikemai 5 has a widely adapted, stable and high-quality genotype.
Key words:soft wheat;AMMI model;main quality traits;genotype-environment interaction analysis;stability
小麦为禾本科一年生自花授粉作物,在世界各地广泛种植,其颖果是人类的三大主食之一,是重要的粮食作物,小麦的种植面积位居各种作物之首,在中国具有非常重要的地位。国际上普通小麦分为硬质小麦和软质小麦两大类。在美国、加拿大和澳大利亚等国,籽粒软且能用于制作饼干、蛋糕和日本面条等软性食品的一类小麦,称为软质小麦。但目前在中国,软质小麦主要基于籽粒胚乳质地的软硬程度进行评判,即利用谷物硬度仪测定的籽粒硬度来进行区分。根据GB 1351-2023 《小麦》,籽粒硬度如≤45就属于软质小麦。与美国等发达国家相比,中国对软质小麦的研究起步较晚,对其加工品质性状的报道较少[1]。
小麦品质是一个综合性概念,通常可用籽粒蛋白质含量、湿面筋含量和粉质参数中的吸水率、面团稳定时间等关键指标来反映小麦的品质类型[1]。蛋白质是小麦籽粒中的重要营养成分,其在籽粒和面粉中的含量与面粉流变学特性以及面制品加工品质关系密切[2]。湿面筋含量是反映小麦粉面筋强度的一个重要指标,GB/T 17320-2013《小麦品种品质分类》中提到,强筋小麦的湿面筋含量应不低于30%,弱筋小麦的湿面筋含量应低于26%,湿面筋含量影响面条、馒头等制品品质[3]。粉质参数常用于反映小麦面团流变学特性,其中吸水率与面制品成品的产出比例有关,而面团稳定时间则表征面团强度指标[4],面团吸水率和稳定时间更能综合反映小麦粉加工品质的优劣[5]。
研究结果表明,基因型、环境及其互作是影响小麦品质性状的重要因素[6-8],前人研究发现,作物品质性状受基因型和环境条件控制,部分品质性状则表现出显著的基因型-环境互作效应[9-10]。如李朝苏等[11]认为小麦的蛋白质含量、湿面筋含量的环境效应较大,其次是基因型效应;面团的形成时间和稳定时间的环境效应和互作效应较大。乔玉强等[12]认为蛋白质含量、湿面筋含量等性状主要受环境因素的影响。研究者们将品质指标的特性应用于弱筋小麦品种的选育和改良,已有研究结果表明,小麦品种间品质指标具有较大的遗传差异,基于这些差异筛选到了部分优质种质资源,明确了小麦品质的地理差异并建立了一批优质小麦生产基地,对小麦品种进行大批量的品质检测[13-17]。
安徽麦区地处长江、淮河下游地区,气候复杂多样。安徽江淮麦区在原农业部《全国优势农产品区域布局规划》中属于长江中下游优质软麦和弱筋小麦核心产区[18-19],是用于制作优质饼干、糕点类的优质软麦的适宜产区[20]。但目前关于安徽江淮软质小麦品质性状的相关研究较少[1,21],也未见该区软质小麦主要品质性状与基因型-环境互作效应方面的报道。AMMI模型可以鉴别出对一些环境条件具有特殊适应性的基因型,为针对特殊环境条件下的生态育种提供有价值的信息,还可以应用于品种稳定性评价或对多环境试验中的品种进行相似性聚类[22-23]。因此本研究拟利用AMMI双标图,分析种植于7个生态试点的12个软质小麦推广品种的基因型、环境以及基因型×环境互作效应对其蛋白质含量、湿面筋含量、面团吸水率和稳定时间等品质性状的影响,为该区软质小麦的育种和加工品质提升提供理论基础。
1材料与方法
1.1供试材料
供试的12个材料,包括泛麦5号(G1)、华成1688(G2)、华成863(G3)、淮麦22(G4)、徽研912(G5)、龙科0901(G6)、龙科1109(G7)、荃麦725(G8)、瑞华麦516(G9)、濉1216(G10)、天益科麦5号(G11)和涡麦99(G12),于2018-2019年种植在安徽的太和(E1)、宿州(E2)、濉溪(E3)、凤台(E4)、新马桥(E5)、阜阳(E6)、龙亢(E7)等7个生态试点。除了濉溪的淮麦22、涡麦99,新马桥的华成863,其他所选材料的籽粒硬度指数均小于45,属于软质小麦品种(表1)。试验采取随机区组排列,4行区,行长2 m,统一进行田间管理,并全部在成熟期收获,经脱粒和清理后,在室温下储存,用于后续试验。
1.2试验方法
经过清理的小麦籽粒参照AACC55-31《单粒小麦籽粒硬度测定法》[24]的方法测定籽粒硬度;利用FOSS 1241型近红外分析仪测定小麦籽粒蛋白质含量;参照NY/T 1094.1-2006《小麦实验制粉第1部分:设备、样品制备和润麦》[25]中的方法进行润麦,按AACC26-50《布拉本德实验制粉法》[24]中的方法进行制粉,出粉率控制为62%~68%,用密封袋保存,置于室温下14 d至面粉熟化后用于测定湿面筋含量和粉质参数等,其中湿面筋含量的测定参照AACC-38-12.02《湿面筋、干面筋、水结合能力和面筋指数测定法》[24]的方法,粉质参数的测定参照AACC54-21.01《粉质仪法》[24]的方法。
1.3数据分析
采用Excel进行数据统计,采用DPS 7.05软件进行回归分析、方差分析、AMMI模型图的绘制。
2结果与分析
2.1不同生态点、不同品种的主要品质指标
各品种关键品质指标的平均值、变化范围及变异系数见表2。从湿面筋含量来看,G8的湿面筋含量的变异系数最小,为18.44%; G6的湿面筋含量的变异系数最大,为60.66%。从吸水率来看,G3的吸水率变异系数最小,为1.83%;G1的吸水率变异系数最大,为8.05%。从稳定时间来看,G7的稳定时间变异系数最小,为14.08%;G1的稳定时间变异系数最大,分别为86.44%。根据G8的吸水率和稳定时间,可以看出该品种在所测的品种中具有最好的面团流动性。从蛋白质含量来看,G11的蛋白质含量变异系数最小,为3.96%;G8的蛋白质含量变异系数最大,为9.67%。
不同生态点软质小麦的关键品质指标的平均值、变化范围及变异系数见表3。从湿面筋含量来看,E2的湿面筋含量平均值最高,为69.9%,但也具有最大的变化范围和变异系数;E5具有最低的湿面筋含量平均值,较小的变化范围和变异系数,分别为27.4%、8.0%和9.12%。从面团吸水率来看,E4的平均值最高,为59.0%,且具有最小的变异系数,为1.71%;E3的面团吸水率变异系数最高,为3.57%。从稳定时间来看,E1的稳定时间平均值最高,为12.5 min,同时具有较大的变化范围和变异系数,分别为27.8 min和83.84%,变异系数较大的为E5,为101.40%;E6的稳定时间平均值最低,为4.4 min,且也具有较小的变化范围和变异系数,分别为5.4 min和35.68%,而变异系数最小的是E4,为33.27%。从蛋白质含量来看,E2具有较高的平均值和最高的变异系数,分别为14.2%和20.81%。
2.2主要品质指标的联合方差分析
对12个品种的4个关键品质指标作联合分析的结果(表4)显示,蛋白质含量、湿面筋含量、吸水率、稳定时间的基因型、不同生态点(环境)间均存在极显著影响,基因-环境互作效应也均达到了极显著水平(P<0.01)。从各因素平方和占比来看,蛋白质含量和吸水率的环境平方和占比接近50.00%,基因型及基因型与环境互作效应平方和占比之和也在50.00%左右,由此可见安徽麦区软质小麦的蛋白质含量和面团吸水率既受基因型影响也受环境影响,而环境是影响蛋白质含量和面团吸水率的主要因素。稳定时间的基因型和环境平方和占比分别达到了38.37%和13.52%,二者之和约为50.00%,面团稳定时间则主要受基因型的影响,基因型与环境互作效应平方和占比也将近50.00%。在湿面筋含量中可以看到基因型、环境和基因与环境互作效应平方和占比分别为44.72%、15.62%、35.50%。各品质指标均受到基因型与环境互作效应不同程度的影响,因此有必要利用AMMI模型来进一步分析基因型与环境互作效应。
2.3线性回归和AMMI模型分析
各品质指标的线性回归和AMMI分析结果见表5~表8。从表中可知,4个品质指标的联合回归、基因回归和环境回归的平方和占比分别仅解释了交互作用平方和的46.77%、50.36%、36.69%、34.48%,每个指标的残差仍较大,其平方和占比分别为53.22%、49.63%、63.31%、65.52%,线性回归拟合结果较差。因此,使用AMMI模型对基因型与环境的互作情况进行分解,表5~表8中的第1主成分和第2主成分均达到极显著水平,吸水率、湿面筋含量、稳定时间和蛋白质含量中的3项基因-环境互作效应主成分(IPCA)之和也分别达到了85.81%、88.47%、92.22%、88.63%;将剩余的不显著的基因-环境互作效应主成分合并成残差,分别占交互作用平方和的14.18%、11.54%、7.79%、11.37%。由此说明AMMI模型能够清楚地分析基因型与环境间的互作效应。
2.4品种稳定性分析
图1~图4是以参试品种品质指标平均值(分别为吸水率平均值、稳定时间平均值、湿面筋含量平均值、蛋白质含量平均值)为横轴,以第1主成分(IPCA1)值为纵轴所作的AMMI双标图。横坐标越大,说明该品种产量越高,丰产性越好;纵坐标 IPCA1 绝对值越小,说明该品种稳定性越好,适应性越好[26-27]。从图1~图4可以看出,仅吸水率的各生态点在水平方向上的分布比品种分散,说明吸水率受环境间变异的影响大于品种间变异的影响。在AMMI双标图中地点位置离横轴越近,表明地点对该品质的分辨力越弱,离横轴越远,表明地点对该品质的分辨力越强[28]。
图1显示,G3、G5、G11、G9吸水率平均值较高;G4、G5、G6、G9、G10、G11、G12的吸水率稳定性较好;横坐标偏右且靠近IPCA1=0水平线的品种为高产稳产的品种[21]。从图1还可以看出G5、G11、G9为高产稳产品种,G2、G7、G8表现较差。在 AMMI 双标图中,品种与IPCA1=0水平线同侧的试验地点间有正的互作效应,与另一侧的试验地点间为负互作效应[27]。由此可知,G3、G5、G6、G7、G8、G9、G10、G11、G12在试点E1、E2、E3、E4、E5有特殊适应性,G1、G2在试验点E6、E7有较好的适应性。E6对所测品种吸水率的分辨力最强;E2、E4这2个地点对所测品种吸水率的分辨力较弱。G1:泛麦5号;G2:华成1688;G3:华成863;G4:淮麦22;G5:徽研912;G6:龙科0901;G7:龙科1109;G8:荃麦725;G9:瑞华麦516;G10:濉1216;G11:天益科麦5号;G12:涡麦99。E1:太和;E2:宿州;E3:濉溪;E4:凤台;E5:新马桥;E6:阜阳;E7:龙亢。
图2显示,G2的稳定时间平均值最高,G11的品种稳定性最好,面团稳定时间不易受环境影响。总体而言,G2的表现较好,G1、G2稳定时间较长,但G1的面团稳定时间易受环境影响。G3、G4、G5、G7、G8、G9、G11、G12在试验地点E4、E5、E6、E7有较好的适应性,品种G1、G2、G6、G10在地点E1、E2、E3有较好的适应性。E1对稳定时间的分辨力最强;E3和E5这2个地点对面团稳定时间的分辨力较弱。G1:泛麦5号;G2:华成1688;G3:华成863;G4:淮麦22;G5:徽研912;G6:龙科0901;G7:龙科1109;G8:荃麦725;G9:瑞华麦516;G10:濉1216;G11:天益科麦5号;G12:涡麦99。E1:太和;E2:宿州;E3:濉溪;E4:凤台;E5:新马桥;E6:阜阳;E7:龙亢。
由图3可知,G8的湿面筋含量平均值最高,但也容易受到环境影响。G11、G9和G3的湿面筋含量较好的稳定性;G2、G3、G4、G5、G6、G11、G12在试点E4、E5、E7有较好的适应性,G1、G7、G8、G9、G10在试点E1、E2、E3、E6具有较好的适应性。E3和E5这2个地点对湿面筋含量的分辨力较强;E6地点对湿面筋含量的分辨力最弱。
G1:泛麦5号;G2:华成1688;G3:华成863;G4:淮麦22;G5:徽研912;G6:龙科0901;G7:龙科1109;G8:荃麦725;G9:瑞华麦516;G10:濉1216;G11:天益科麦5号;G12:涡麦99。E1:太和;E2:宿州;E3:濉溪;E4:凤台;E5:新马桥;E6:阜阳;E7:龙亢。
由图4可知,G8、G10、G11的蛋白质含量平均值较高,G1、G6、G7、G11的蛋白质含量稳定性较高,不易受环境影响;G11则属于高产稳产品种;G1、G6、G7、G8、G9、G10在E2、E3、E7地点有较好的适应性,且G8离E3最近,G8最适合种植在E3。G2、G3、G4、G5、G11、G12种植在E4、E5、E6等地点有较好的适应性。E5对蛋白质含量的分辨力最强;E2和E6对蛋白质含量的分辨力较弱。G1:泛麦5号;G2:华成1688;G3:华成863;G4:淮麦22;G5:徽研912;G6:龙科0901;G7:龙科1109;G8:荃麦725;G9:瑞华麦516;G10:濉1216;G11:天益科麦5号;G12:涡麦99。E1:太和;E2:宿州;E3:濉溪;E4:凤台;E5:新马桥;E6:阜阳;E7:龙亢。
3讨论
研究结果表明,基因型、环境及其互作是影响小麦品质性状的重要因素[6-8]。在本研究中,对12个小麦品种的4个关键品质指标在7个生态点的联合方差分析结果表明,供试小麦的蛋白质含量受基因型、环境和基因型与环境互作效应的影响,且环境效应大于其他效应;稳定时间主要受基因型与环境互作效应的影响;吸水率的环境效应则大于其他效应,这与已有的研究结果[29-31]基本一致。辛培尧[32]在对春小麦品质性状及产量影响的研究中发现,湿面筋含量主要受基因型和基因型与环境互作效应的影响,且基因型效应大于其他效应,与本研究结果相一致;比较本研究结果与前人的研究结果,可以初步认为,安徽麦区软质小麦中蛋白质含量、吸水率易受环境效应影响,须经多年、多点试验分析其区域适应性和表现。湿面筋含量主要受基因型影响,可以再进行早代选育,而稳定时间易受交互作用的影响,可通过遗传育种和改善栽培条件提高产量和品质。
通过分析4个品质指标的AMMI双标图,发现E3、E5能够较好地区分品种湿面筋含量,但却不是选育面团稳定时间的有效试验点,如果需要区分品种面团稳定时间,最合适的地点是E1。E6能够很好地区分不同品种的吸水率,但是不能有效区分品种的湿面筋含量和蛋白质含量。E2和E4不仅区分力不强且代表性较差,不能有效区分这4种性状。E5能够很容易地区分品种蛋白质含量。上述结果主要与安徽麦区地处江淮分水岭,气候条件复杂多变有关,同时也受到不同区域栽培种植习惯的影响[33]。因此,软质小麦在安徽麦区的生产和推广,还须经多年、多点试验分析以确定其区域适应性和表现。
基于AMMI双标图的4种品质性状的稳定性分析结果表明,吸水率表现较稳定的品种是G4、G5、G6、G9、G10、G11、G12;稳定时间的稳定性表现最好的是G11;湿面筋含量表现较稳定的品种是G11、G3和G9;蛋白质含量中G11的平均值较高且较稳定。结合生态适应性可认为G8、G11在7个环境中都表现出优良的适应性,具有广适优良品质性状的基因型,G11属于性状稳定型,可以根据需要作为主要的选育材料和后续对软质小麦品质性状研究中进行区域种植的理想材料。
4结论
供试软质小麦的4个品质性状的变异系数均较大,都有着复杂的基因型-环境互作效应。濉溪和新马桥生态点的代表性较强且能较好地区分不同品种的湿面筋含量,能较好地区分面团稳定时间且具有强代表性的是太和生态点,阜阳生态点最容易区分不同品种的吸水率,新马桥是区分蛋白质含量的最佳地点。瑞华麦516、天益科麦5号的吸水率性状和面团稳定时间性状的表现较好,华成863和瑞华麦516的湿面筋含量性状表现较稳定,天益科麦5号的蛋白质含量性状表现最稳定。相对而言,天益科麦5号属于广适、稳定且品质性状优良的品种。
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