不同海拔大叶种有机茶土壤与叶片碳氮磷生态化学计量特征

收稿日期：2024-03-18

基金项目：云南省教育厅科学研究基金项目（2021J0521）；云南省教育厅科学研究基金项目（K2017052）。

作者简介：罗娅婷（1984-），女，云南宾川，硕士，副教授，研究方向：土壤、植物营养和农业资源利用。

通信作者：崔现亮（1982-），男，山东沂源，硕士，教授，研究方向：种子和生态。

摘要：本试验对普洱市祖祥高山有机茶园有限公司的不同海拔梯度有机茶根际土壤和叶片碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及其化学计量比进行了研究，探究了海拔高度对大叶种有机茶树根际土和叶片碳（C）、氮（N）、磷（P）生态化学计量特征的影响，分析了该试验地大叶种茶树生长的限制性因素，为大叶种有机茶园的合理养分管理提供数据支持。结果表明，不同海拔大叶种有机茶叶片的全碳、全氮、全磷含量及叶片C：N、C：P、N：P随海拔的升高有着不同的变化趋势：海拔越高，叶片的C：N和C：P越低，根据对植物营养元素的限制因素叶片N：P的分析可知，有机茶叶片的N：P在四个海拔梯度上都低于14，叶片全碳、全氮、全磷含量及叶片C：N、N：P在不同海拔间无显著差异，但叶片C：P在海拔间差异显著。不同海拔大叶种有机茶根际土壤全碳、全氮、全磷含量及土壤C：N、C：P、N：P随着海拔的升高有不同的变化趋势，海拔越高，土壤的全碳、全氮、全磷含量越高，在不同海拔间差异显著，土壤C：N、C：P、N：P在不同海拔间差异不显著。叶片的C：N、C：P、N：P与土壤的C：N、C：P、N：P多呈显著正相关关系。总之，大叶种有机茶的生长受氮的限制，所以在有机茶园经营管理过程中，要注意养分投入的平衡。

关键词：有机茶；海拔；土壤；叶片；生态化学计量

中图分类号：S571.1" " "文献标识码：" A" " " 文章编号：2095-7734（2024）03-0006-08

" 近年来，我国越来越多的学者对生态化学计量学越来越重视，许多研究人员对此展开了探究并且取得了丰硕的成果。[1]生态化学计量学强调生态系统中元素的平衡与耦合，为研究土壤与植物之间的相互作用与碳（C）、氮（N）、磷（P）循环提供了新的研究方法，[2-3]此外还研究植物养分利用效率、植物与土壤养分元素的耦合关系以及土壤元素化学计量学的空间分异。[4]近年来有关经济植物和根际土壤生态化学计量特征方面的报道逐渐增多，主要从林龄、纬度对植物和土壤养分的影响开展研究。叶柳欣等[5]分析了林龄与杨梅叶片和土壤C、N、P生态化学计量学的关系；陈肖等[6]对不同树龄咖啡叶片与土壤的C、N、P生态化学计量研究；张向茹等[7]发现纬度变化对刺槐林土壤生态化学计量特征的影响，发现纬度变化对土壤C：N没有影响，而对土壤的C：P、N：P的影响较大；何季等[8]研究了贵州省珍稀四球茶茶树和土壤的碳氮磷生态化学计量特征，发现适当的植茶年限（≤25年）有利于有机质的积累和土壤生态环境的改善；张小芳等[9]以祁连山火绒草叶片为研究对象，发现不同海拔高度对火绒草叶片生态化学计量特征的影响及其与土壤养分的关系是不一样的，结果表明磷（P）是限制该区火绒草生长的主要因素。以上研究都运用了化学计量学方法进行研究，研究结果对植物的合理栽培及可持续开发利用具有非常重要的意义。

" 海拔梯度的变化是自然地理变化的一种，海拔变化影响土壤的的理化性质、养分的迁移、植物分布以及植物各方面的生理机能。[10-11]那么，不同海拔高度对大叶种有机茶土壤和叶片C、N、P的生态化学计量学特征会不会有影响？本研究以四个海拔梯度上的大叶有机茶为研究对象，分析大叶有机茶根际土壤和叶片C、N、P化学计量特征及其随海拔变化的相关关系，为有机茶树生长过程中养分分配及合理施肥提供科学依据。

1 材料与方法

1.1供试材料

" 选取普洱市祖祥高山茶园有限公司的马尾山有机茶园为研究区，在研究区内海拔为1230m、1300.5m、1450m、1600m等四个海拔上建立10m×10m的标准地个各3个，共12个。在每个标准样地中按五点取样法，[12-13]采集大叶种有机茶0-20cm根际土壤样品，采用四分法取样1kg左右，共12个土壤样品。对样地中大叶有机茶树的高度、冠幅进行细致的调查，计算有机茶树的平均株高、冠幅（表1）在标准样地中选取优良茶树植株，在每个标准株树冠的东南西北各选一根枝条，摘其无病害成熟叶片混合为一个样品，每个海拔梯度3个叶片样品，一共12个。

1.2研究方法

" 将采回来的茶树叶片在实验室中用蒸馏水清洗，在温度为105℃的环境中杀青30min，然后把杀青好的叶片放到80℃的烘箱中烘干至恒重，[14-15]再把烘干的叶片放入粉碎机中粉碎，将粉碎好的叶片粉末过100目筛，之后装进自封袋中备用。把土壤样品带回实验室后，把土壤中的细根、石砾和其他杂质挑拣出来，然后放在宽敞的地方自然风干，土壤完全风干后进行研磨，研磨完后先过18目筛装入自封袋备用，剩下的再过100目筛后装入自封袋备用。测定项目及其测定方法见表2。

1.3数据处理

" 在Excel2019中对数据进行整理，用Spss26.0软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1不同海拔大叶种有机茶园土壤基本理化性质

" 根据表3可得，不同海拔大叶种有机茶土壤PH值、碱解氮、速效磷含量有着不同的变化规律。海拔的变化对不同海拔大叶种有机茶园土壤的PH值有一定的影响，其影响表现为：海拔越高，不同海拔大叶种有机茶园土壤的PH值先增加后降低慢慢的又略有增加，在不同海拔间存在显著差异。海拔的升高还影响着大叶种有机茶园土壤碱解氮的含量。当海拔上升时，不同海拔大叶种有机茶园土壤碱解氮的含量先是增加，然后又降低，其中前最高值出现在1450m海拔梯度范围内。在海拔1230m和1300.5m之间、1450m和1600m之间差异不显著，其他海拔之间（1450m和1300.5m）差异显著。海拔的变化对大叶种有机茶园土壤速效磷的含量没有较大的影响，在不同海拔间大叶种有机茶园土壤速效磷的含量没有显著差异，但经过多重比较，发现海拔1300.5处的土壤速效磷含量显著高于其他海拔（1230m、1450m、1600m）。

2.2不同海拔大叶种有机茶园土壤C、N、P含量及化学计量比

" 由图1可知，不同海拔大叶种有机茶园土壤全C含量在13.74-20.84g/kg之间上下波动，随着海拔的增加，土壤C含量随之增加，但在1300.5m和1450m海拔间没有显著差异。土壤全N的含量在1.03-1.63g/kg之间上下波动，土壤全P的含量在0.40-0.63g/kg之间上下波动，海拔越高，土壤全N含量和土壤全P含量也逐渐增加，但在1230m和1300.5m海拔间无显著差异，在1450m和1600m海拔间也无显著差异。

" 不同海拔大叶种有机茶园土壤C：N在12.27-14.94之间上下波动，不同海拔大叶种有机茶园土壤的C：N随着海拔的增加呈现出先增加后降低而后又略有增加的变化趋势，其中海拔1300.5m的土壤C：N明显高于其他海拔，但海拔间差异不显著。不同海拔大叶种有机茶园土壤C：P的变化范围在31.87-41.07之间，不同海拔大叶种有机茶园土壤的C：P随着海拔的增加呈现出先增加后降低而后又略有增加的变化趋势，其中海拔1300.5m的土壤C：P明显高于其他海拔，但海拔间的差异不显著。不同海拔大叶种有机茶园土壤N：P的变化范围为2.58-2.70，不同海拔大叶种有机茶园土壤的N：P随着海拔的增加呈现出先增加后降低而后又略有增加的变化趋势，其中海拔1300.5m的土壤N：P明显高于其他海拔，但海拔间差异不显著。

2.3不同海拔大叶种有机茶叶片C、N、P含量及化学计量比

" 不同海拔有机茶叶片C含量介于61.86-66.21g/kg之间，海拔越高，有机茶叶片C的含量越低，不同海拔间有机茶叶片含C量没有显著差异。海拔越高，叶片N含量先增加后下降，在2.54-2.64g/kg之间上下波动，不同海拔间叶片N含量不存在显著差异。叶片P含量随着海拔的增加，变化不明显，但大体呈递增趋势，其值介于0.23-0.24g/kg，不同海拔间叶片P的含量也不存在显著差异。

" 不同海拔有机茶叶片的C：P随着海拔的增加而降低，变化范围为254.60-283.87，海拔间的叶片C：P差异显著，其中海拔1230m的叶片C：P高于其他海拔。不同海拔有机茶叶片的C：N随着海拔的升高呈现出先降低后增加的趋势，变化范围为23.81-25.97，其中海拔1230m的叶片C：N最高，但海拔间叶片C：N无显著差异。不同海拔有机茶叶片的N：P随着海拔的升高呈现出先增加后降低的趋势，变化范围为10.45-11.18，其中海拔在1450m的叶片N：P高于其他海拔，海拔间叶片N：P差异不显著。

2.4不同海拔大叶种有机茶土壤与叶片C、N、P及计量比的相关性分析

" 不同海拔大叶种有机茶土壤与叶片C、N、P及计量比的相关系数见表4。

" 从表4可以知道，海拔在1230m时，土壤中的C：N与叶片中的N含量之间存在显著正相关的关系（Plt;0.05）；海拔在1300.5m时，土壤中的P含量与叶片中的C：N之间有显著相关关系，而且是负相关的关系（Plt;0.05），土壤的C：N与叶片P的含量表现出显著负相关的关系（Plt;0.05），但是与叶片的C：P则存在显著正相关的关系（Plt;0.05）；当海拔在1450m时，土壤的N含量与叶片的C含量之间有显著正相关的关系（Plt;0.05），土壤的C：N与叶片的C：P之间有显著负相关关系（Plt;0.05），土壤的C：P与叶片的C：P之间存在显著负相关关系（Plt;0.05），土壤的N：P与叶片的C：P之间存在显著正相关关系；海拔在1600m时的土壤C：P与叶片C：N之间有显著正相关的关系（Plt;0.05）。

3 讨论

3.1不同海拔高度大叶种有机茶园土壤基本理化性质

不同海拔高度大叶种有机茶园土壤的PH值为4.62-4.90，是茶树适宜生长的PH范围。随着海拔升高，出现先增加后降低，又增加的趋势，各海拔间差异达到显著水平，符合一定范围内海拔对酸碱度影响的规律，均是茶树适宜生长的PH范围。[14，16]

" 海拔由低到高，不同海拔大叶种有机茶园土壤碱解氮含量和速效磷含量均呈现出先增加后降低的趋势，其中前最高值出现在1450m海拔梯度范围内。在海拔1230m和1300.5m之间、1450m和1600m之间差异不显著，其他海拔之间（1450m和1300.5m）差异显著。本研究结果与任启文对冀北山地土壤养分和肥力对海拔梯度的影响的研究结果有部分不同，但结果与PH的酸碱度对土壤肥力的影响[17]，这与研究地当地的气候、海拔高度分布以及土壤质地、地形状况等情况有关。

3.2不同海拔高度大叶种有机茶园土壤C、N、P含量及化学计量比

" 有研究表明，土壤中的 C、N、P 等元素受温度和降水等气候要素影响，本研究中不同海拔大叶有机茶园土壤C、N、P含量均随着海拔的升高而增加，这是因为随着海拔的增加，温度有所降低，引起土壤中的微生物活性降低，动植物残体分解速率减慢的现象，从而导致土壤中的C、N、P含量有所积累。[10]

" 海拔由低到高，不同海拔大叶种有机茶园土壤C：N、C：P、N：P呈现出先增加后降低而后又略有增加的变化趋势，不同海拔间差异不显著。有研究表明，土壤氮矿化能力受土壤C/N的比值影响，土壤碳氮比越高，土壤有机碳分解速率越低。当土壤C：N的比值高于25时，土壤有机碳的积累速率比分解速率高。[5]本研究中不同海拔大叶种有机茶园土壤C：N的变化范围介于12.27-14.94之间，均高于于中国和世界土壤碳氮比的平均值（11.90 和 13.33），表明不同海拔大叶种有机茶园土壤有机C的积累能力较好。土壤碳磷比与磷的有效性的高低之间是反比例关系。当土壤碳磷比小于200时，养分表现出净矿化，当土壤碳磷比大于300时，养分表现为净固定，当土壤碳磷比在200-300之间时，土壤中可溶性磷的浓度变化不大。[7]本研究中不同海拔大叶种有机茶园土壤C：P的变化范围介于31.87-41.07之间，说明不同海拔大叶种有机茶园土壤的磷的有效性高，表现为磷的净矿化。

3.3不同海拔高度大叶种有机茶叶片C、N、P含量及化学计量比

" 本研究中，不同海拔大叶种有机茶叶片C含量在不同海拔间没有显著差异，有机茶叶片C含量随着海拔的增加而降低，可能是因为随着海拔的升高温度有所降低，进而受低温影响，也在一定程度上影响了植物的光合作用，从而导致碳同化能力减弱。[18]不同海拔大叶种有机茶叶片N含量随着海拔的增加呈先增加后下降的趋势，不同海拔间没有显著差异，这这与温度-植物生理假说里的相关内容不太一致，这个假说提出了植物体内酶和rRNA活性高低与温度有关，植物体内酶和rRNA活性高低与温度高低成反比，温度的变化会导致植物生理生化反应发生变化。海拔越高叶片中P的含量越高，这不符合温度-植物生理这一假说。[19]

" 不同海拔大叶种有机茶叶片的C：N和N：P在不同海拔间均无显著差异。有机茶叶片的C：N随着海拔的升高先降低后增加，而有机茶叶片的N：P随着海拔的升高先增加后降低。不同海拔大叶种有机茶叶片的C：P在不同海拔间差异显著，C：P随着海拔的增加而降低。森林植物营养元素的限制因素可以根据植物叶片的氮磷比来进行判断。如果N：P在14以下，那么植物的生长受N的限制；如果 N：P在16以上，那么植物的生长受P的限制。[20]不同海拔大叶种有机茶叶片N：P介于10.45-11.18之间，低于14，说明不同海拔大叶种有机茶生长受氮的限制。

3.4不同海拔大叶种有机茶土壤与叶片C、N、P及计量比的相关性分析

" 植物在生长的过程中需要一定的营养，土壤为植物生长提供了所需的营养，而且空气中 CO2的固定跟植物的光合作用有密切的关系，当叶片凋落后，叶片中的碳、氮、磷等营养成分又会归还给土壤，[21]所以叶片与土壤 C、N、P 含量及化学计量比之间具有一定的相关性。从表4可以了解到，当海拔在1230m时，土壤C：N与叶片N含量之间有显著相关关系，而且是正相关关系，表明土壤碳氮比会影响叶片氮含量；当海拔在1300.5m时，土壤C：N与叶片P含量之间是显著负相关，表明叶片磷含量受土壤碳氮比的影响不大；当海拔在1450m时，土壤N含量与叶片C含量之间是显著正相关，表明叶片碳含量受土壤氮含量的影响。在研究中还发现，不同海拔大叶种有机茶叶片碳氮磷与土壤碳氮磷之间没有相关性，说明植物叶片的C、N、P计量比可能不受土壤营养成分的限制。团队在本次试验中了解到，叶片的生态化学计量特征与土壤的生态化学计量特征很多都有显著相关关系，表明大叶种有机茶叶片营养成分计量与土壤营养成分计量之间有一定的协同性，所以在有机茶园经营管理过程中，要注意养分投入的平衡。

4 结论

" 不同海拔大叶种有机茶园土壤的全碳、全氮、全磷含量随海拔的增加而有所积累，土壤的C：N、C：P、N：P随海拔增加有明显变化但无显著差异。其中，不同海拔大叶种有机茶园土壤有机C的积累能力较好，土壤的磷的有效性高，表现为磷的净矿化。

" 不同海拔大叶种有机茶叶片全碳、全氮含量随海拔增加而降低，而全磷含量却升高。不同海拔大叶种有机茶叶片的C：N和N：P在不同海拔间均无显著差异，同海拔大叶种有机茶叶片的C：P在不同海拔间差异显著，而且不同海拔大叶种有机茶生长受氮的限制。因此，在大叶种有机茶园管理中应注重施加含氮量较高的有机肥料。

" 不同海拔大叶种有机茶园土壤的营养成分计量与叶片的营养成分计量之间有一定的协同性，在有机茶园经营管理过程中，要注意养分投入的平衡，因此在大叶种有机茶园生态系统中，应注意通过研究植物与土壤间相互作用，进行合理的养分管理来提高大叶种有机茶园生态系统生产力。

参考文献：

[1]" 瞿征兵， 李录久. 茶树营养特性与施肥技术研究进展

[J].现代农业科技，2017，（15）：17-19.

[2]" 邓成华， 吴龙龙， 张雨婷， 等. 不同林龄油茶人工林土

壤-叶片碳氮磷生态化学计量特征[J]. 生态学报，2019，

39（24）：9152-9161.

[3]" Michaels A F.The ratios of life[J].Science，2003，300：906.

[4]" 吴昊， 邹梦茹， 王思芊， 等. 秦岭松栎林土壤生态化学

计量特征及其对海拔梯度的响应[J].生态环境学报，

2019，28（12）：2323-2331.

[5]" 邓小军， 朱柳霏， 宋贤冲，等. 猫儿山自然保护区不同林

分类型土壤生态化学计量特征[J].土壤通报，2022，53

（02）：366-373.

[6]" 叶柳欣， 张勇， 蒋仲龙， 等. 不同龄林杨梅叶片与土壤

的碳、氮、磷生态化学计量特征[J].安徽农业大学学报，

2019，46（03）：454-459.

[7]" 张向茹， 马露莎， 陈亚南， 等. 黄土高原不同纬度下刺

槐林土壤生态化学计量学特征研究[J].土壤学报，2013，

50（04）：818-825.

[8]" 李丹维， 王紫泉， 田海霞， 等.太白山不同海拔土壤碳、

氮、磷含量及生态化学计量特征[J].土壤学报， 2017，54

（01）：160-170.

[9]" 秦海龙， 付旋旋， 卢瑛， 等. 广西猫儿山不同海拔土壤

碳氮磷生态化学计量特征[J].应用生态学报，2019，30

（03）：711-717.

[10] 张小芳， 刘贤德， 敬文茂， 等.祁连山不同海拔火绒草叶

片生态化学计量特征及其与土壤养分的关系[J].应用生

态学报，2019，30（12）：4012-4020.

[11] 吴家森， 张勇， 吕爱华， 等. 不同林龄油茶叶片与土壤

的碳氮磷生态化学计量特征研究[J].西南林业大学学报，

2019，39（03）：86-92.

[12] 张丽芳， 胡海林.土壤酸碱性对植物生长影响的研究进

展[J].贵州农业科学，2020，48（08）：40-43.

[13] 骆耀平.茶树栽培学[M].北京：中国农业出版社，2014.

[14] 丁园， 张宝林， 等.不同海拔高度下庐山茶园土壤性质

及茶叶生化指标的变化[J].安徽农业大学学报，2017，44

（06）：959-962.

[15] 崔旭辉，方斌，徐云鹤，等.江浙地区茶园土壤碱解氮空间

异质性分析[J].陕西师范大学学报，2016，44（06）：94-100.

[16] 林诚， 陈子聪， 吴一群， 等.林地转变为茶园的土壤pH

及养分变化特征[J].茶叶科学， 2020，40（02）：186-193.

[17] 任启文， 左万星， 尤海舟， 等. 冀北山地土壤养分和肥

力对海拔梯度的影响[J].中南林业科技大学学报，2020，

40（03）：96-104.

[18] 王振南， 杨惠敏.植物碳氮磷生态化学计量对非生物因

子的响应[J].草业科学，2013，30（06）：927-934.

[19] Reich P B， Oleksyn J.Global patterns of plant leaf N and P

in relation to temperature and latitude[J]. Proceed-ings of

the National Academy of Sciences of the United States of

America，2004，101：11001-11006.

[20] 皮发剑， 袁丛军， 喻理飞， 等. 黔中天然次生林主要优

势树种叶片生态化学计量特征[J]. 生态环境学报，2016，

25（05）：801-807.

[21] 王维奇， 徐玲琳， 曾从盛， 等. 河口湿地植物活体-枯落

物-土壤的碳氮磷生态化学计量特征[J].生态学报，2011，

31（23）：134-139.

The Eco-stoichiometric Characteristics of Carbon， Nitrogen and Phosphorus

in Soils in Different Altitudes and Tea Leaves in Organic Tea with

Big Leaves Species

LUO Yating， YANG Meng ，CUI Xianliang* ，ZHANG Ying， ZHANG Chunhua ，WANG Chengkang

（Puer University， Pu'er 665000，Yunnan；Yunnan Tobacco Company Pu'er City Company Ning'er County Branch，

Pu'er" 665000，Yunnan；Puer zuxiang high mountain organic tea garden limited company，

Pu'er 665000，Yunnan ，China）

Abstract： In this experiment， the contents of C， N， P and their stoichiometric ratios in soil and leaves of organic tea gardens at different altitude gradients in Zuxiang Alpine Organic Tea Garden were studied. We explored the effects of altitude on the ecological stoichiometric characteristics of carbon （C）， nitrogen （N）， and phosphorus （P） in the leaves of large-leaved organic tea trees， and analyzed the limiting factors for the growth of large-leaved tea trees in this experimental site. Provide data support for rational nutrient management in large-leaved organic tea gardens. The results showed that，Organic tea leaves from plants with big leaves of different altitude， the piece of total carbon， total nitrogen， total phosphorus content and leaf C：N， C， P， N： P increases with altitude have different changing trend： the higher the altitude， the blade of C： N and C： P is lower， according to the forest plant nutrient limiting factors of leaf N： P analysis， machine tea N： P is on four elevation gradient under 14，There were no significant differences in the contents of total carbon， total nitrogen， total phosphorus and C：N， N：P in leaves at different altitudes， among which， but C：P in leaves at different altitudes.The contents of soil total carbon， total nitrogen， total phosphorus and soil C：N， C：P and N：P varied with the elevation. The higher the altitude， the higher the contents of soil total carbon， total nitrogen and total phosphorus were， and the differences were significant at different elevations， while the differences of soil C：N， C：P and N：P were not significant at different elevations.The C：N， C：P， N：P of leaves and the C：N， C：P， N：P of soil were significantly positively correlated. It can be seen from the above that the growth of large-leaf organic tea is limited by nitrogen， so the balance of nutrient input should be paid attention to in the operation and management of organic tea plantation.

Key words：organic tea; elevation; soil; leaf blade; ecological stoichiometry