国际小麦种质抗条锈性监测与评价

摘要：条锈病是威胁小麦生产安全的重要病害，不断培育和种植抗病品种是最绿色、经济的防治措施。为了发掘新抗源，2013 — 2023年对376份国内外小麦种质进行了连续10 a的抗条锈病鉴定。结果显示，表现抗病的材料有88份，占供试材料的23.404%。筛选出免疫及高抗材料26份、中抗材料62份、慢锈材料192份。在含已知抗锈基因的材料中，携带有Yr3、Yr5、Yr15、YrZH22的材料表现为免疫和近免疫，携带有Yr1、Yr2、Yr3a、Yr4a、Yr3b、Yr4b、YrDa1、YrDa2、Yr16、Yr13、Yr25、Yrsp、YrH46等多个或单个抗病基因的材料表现为中抗。表现免疫或高抗的材料可在条锈病抗病育种中进一步利用，表现为慢锈型和抗性基因未知的材料需进一步根据农艺性状、抗源背景加以研究和利用。

关键词：小麦；条锈病；抗病性；评价

中图分类号：S512.1 文献标志码：A 文章编号：2097-2172（2024）06-0574-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.06.017

Evaluation of Stripe Rust Resistance in International Wheat Germplasms

WANG Hengxing 1， ZHANG Lijun 2， ZHOU Gang 2， ZHOU Jie 2， ZHANG Wentao 2， BAI Yulong 3，

BAI Bin 2， YANG Fangping 2， GUO Ying 2， LU Qinglin 2， WANG Xiaobing 1

（1. Tianshui Agricultural School， Qingshui Gansu 741400， China; 2. Wheat Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 3. Institute of Agricultural Economics and Information， Gansu Academy of

Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Stripe rust is an important disease that threatens the safety of wheat production. Breeding and planting resistant varieties are the environmental-friendly and economic ways to control the disease. In order to find the new resistance resources for wheat breeding against stripe rust， a total of 376 international wheat germplasms were identified for stripe rustresistance from 2013 to 2023. The results showed that 88 wheat varieties were resistant to stripe rust， accounting for 23.40% of the wheat varieties. 26 varieties were high to immune resistant to the disease， 62 varieties were moderate resistant， and 192 varieties were slow rusting to the disease. The varieties carrying resistance genes Yr3、Yr5、Yr15 and YrZH22 were near-immune to immune for stripe rust， while the varieties carrying multiple or single resistance genes（eg.， Yr1， Yr2， Yr3a， Yr4a， Yr3b， Yr4b， YrDa1， YrDa2， Yr16， Yr13， Yr25， Yrsp， YrH46） were moderate resistant to stripe rust. The immune or high resistance varieties can be used as parents in future wheat breeding， while those varieties containing unknown resistance genes， as well as varieties with slow rusting， need to be further explored in wheat breeding based on their agronomics traits and resistance background.

Key words： Wheat; Stripe rust; Disease resistance; Evaluation

条锈病是我国小麦生产上最重要的病害，该病是由条形柄锈菌（Puccinia striiformis f. sp. tritici）引起的世界范围内的真菌性病害［1 - 2 ］。甘肃陇南是我国小麦条锈菌生理小种的易变区和重要的越夏菌源基地，也是我国该病的源头区域［3 - 4 ］。由于锈菌的频繁变异和新致病小种的不断出现，导致小麦抗病品种丧失抗性，从而失去利用价值［5 ］。小麦条锈病2020年在全国的中度流行、2021年在甘肃省冬小麦主要种植区的重度流行，均给小麦生产造成了巨大损失［6 ］。控制小麦条锈病危害最根本的措施是选育与应用抗锈品种，但近年来许多育成品种抗病遗传背景单一，品种抗病不持久，极易因锈菌生理小种的变化而丧失抗性［7 ］。因此，加强小麦种质资源抗条锈病鉴定与评价，才能为抗条锈基因的挖掘及持久广谱抗病新品种的培育提供新抗源。

自20世纪以来，中国从世界各地引进不同的种质资源，并对其农艺性状、品质、抗逆和抗病等方面进行了深入研究，培育出一批优良的小麦品种，为小麦高产稳产做出了巨大贡献。周祥椿等［8 ］用条中29号、条中31号、条中32号、洛13Ⅲ、水3及条中33号混合菌对国内外6 118份材料进行了持续6年的抗性鉴定，筛选出183份抗性优良的材料。杜久元等［9 ］对2 900份国外种质资源及生产品种里勃留拉和N.Strampelli的抗条锈进行了多年连续鉴定，筛选出条锈免疫材料18份、高抗材料9份。孙振宇等［10 ］对1 226份小麦品种（系）进行了小麦条锈菌分小种及混合菌系接种苗期及成株期抗病性鉴定，筛选出成株期抗病材料347份，其中全生育期表现抗病的材料87份。韩德俊等［11 ］对1 980份地方品种和国外种质资源进行连续3年成株期抗病性鉴定，筛选出8份具有全生育期抗性和42份具有成株期抗性的小麦条锈病抗源。然而，自2010年以来，以条锈菌条中34号为代表的贵农22致病类群不断出现和积累，造成重要抗源材料及生产品种贵农22、南农92R、Moro、川麦42、兰天17号田间抗条锈性丧失，导致生产及育种上抗条锈材料严重匮乏［7 ］。因此，寻找抗条中34号和G22-14为代表的G22致病类群和抗条中25号、条中29号、条中31号、条中32号、条中33号等的新抗源，是当前中国小麦抗病育种工作中亟待解决的任务。我们于2013 — 2023年对甘肃省农业科学院小麦研究所1990年以来引进的国内外376份抗源材料进行了多年田间成株期抗条锈鉴定，以期进一步明确抗病特点，筛选抗病种质资源材料，为抗病育种提供可靠依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

376份供试材料主要由甘肃省农业科学院小麦研究所于1990年前后引自国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）、美国华盛顿州立大学、墨西哥、英国、美国、意大利、法国、比利时、荷兰、德国、澳大利亚、加拿大、中国农业科学院植物保护研究所、河南省农业科学院、四川省农业科学院、周口市农业科学院等国内外育种机构，其中国外已知抗锈基因载体品种（系）116份、国外未知抗病基因品种（系）200份、国内已知抗病基因载体品种（系）5份、国内未知抗病基因品种（系）55份。感病对照品种为辉县红。

1.2 试验地概况

试验设在天水农业学校科研实训基地（N 34°44′ 36″，E 106° 08′ 55″），海拔1 413 m，年均气温8.5 ℃，年降水量580 mm。该试验地为甘肃省农业科学院小麦研究所与天水农业学校长期合作的小麦抗锈育种基地，基地内每年条锈病发生严重，是进行小麦抗病性鉴定的理想试验基地。

1.3 供试菌种

供试菌种为条中31号、条中32号、条中33号和条中34号等的混合小种，所有菌种由甘肃省农业科学院植物保护研究所提供。

1.4 试验方法

1.4.1 成株期田间诱发接菌鉴定 试验于2013 —2023年每年10月上旬播种。随机区组排列，每品种（系）播3行，行长1 m，行距20 cm，垂直条播1行感病对照辉县红作为条锈病诱发行。翌年4月上中旬大部分小麦抽出旗叶时，选择傍晚气温在10 ℃左右时采用喷雾法进行混合菌接种：将混合菌用2～3滴5%吐温20水溶液调成糊状，每2 g孢子加水1 000 mL稀释成夏孢子悬浮液。喷雾前给对照品种辉县红浇水，喷雾菌液后用塑料薄膜覆盖植株接种部位，顺行用土压住保湿，翌日上午9点揭去薄膜。6月上旬，感病品种（系）充分发病后记载侵染型、严重度（%）和普遍率（%）。

1.4.2 田间发病调查标准 成株期小麦品种抗条锈病评价依据NY/T 1443.1 — 2007《小麦抗病虫性评价技术规范 第1部分：小麦抗条锈病评价技术规范》［12 ］。侵染型按0、0；、1、2、3、4等6级标准记载；严重度按1%、5%、10%、20%、40%、60%、80%、100%等8级标准记载；普遍率在田间目测按0、5%、10%～100%记载。抗病性评价为：0型，为免疫（I）；0；，为近免疫（NIM）；1型，为高抗类型（HR）；2型，为中抗类型（MR）；3～4型且病情指数≤25%，为慢锈类型（SR）；3型且病情指数>25%，为中感类型（MS）；4型且病情指数>25%，为感病类型（HS）。

2 结果与分析

2.1 成株期抗性

成株期抗性鉴定结果（图1、表1）显示，表现抗病的材料88份，占23.404%。其中免疫材料7份（1.862%）、高抗材料19份（5.053%）、中抗材料62份（16.489%）。表现感病的材料96份，占25.532%，其中中感38份（10.106%）、高感58份（15.426%）。表现为慢锈的材料有192份，占51.064%。

有7份材料连续10 a表现为免疫或近免疫，分别是T. spelta album、93省（yr16）、AVS/6*Yr15、08SE13、08SE17、中四、02-91-8-2（yr5）。表现高抗的材料19份，分别是Compare、Dippes triumph、德国2号、Rendel vous/5、Armada、黑小燕94-1、斯汤佩利、09SA115、08SE5、08SE38、OSUW8009、OSUW8023、GB16、WP3406、周麦17、周麦22、06CT43、CP93-18-9-1、MX8，病情指数为0.01～1.25，平均0.19。表现中抗的材料62份，病情指数为0.01～11.26，平均1.83。主要是来自美国俄勒冈大学（OSUW8032、OSUW8064、OSUW8068、OSUW8135等8份）、墨西哥（MX30、MX13、MX21等8份）、CIMMYT ［DU-2、DU-4、M0（w）470］、法国（Vilmorn 27、Champlein、Flinor、Atou）、荷兰（Pagode）、德国（Ibis）、意大利（里勃留拉）、英国（Fenman）、陈贤明教授（TP1295、Dams、Hybrid46、Benno、Louise、Arminda、Hustler、Spaldings Prolifique、 Winnetou、 Top、 Madsen、Mardler）提供的材料，以及甘肃省农业科学院植物保护研究所、中国农业科学院植物保护研究所、甘肃省农业科学院小麦研究所提供的GB17、GB22、GB23、GB25、GB27、92恢94-12、小披96-1、霍诺、CP93-10-2-1、CP93- 12-12-1、CP93-36-17、CP93-12-10-1、Prophet、Bhcastan、Fvndrl-EA900、Armada、德国8661、94异-15、Axminstar、08SE10、白大头、武都白茧和红挑头等。

表现慢锈的有192个品种（系），病情指数为0.49～35.66，平均9.6。主要有来自墨西哥的MX系列品种44份、美国俄勒冈大学的OSUW系列品种13份、来自CIMMYT持久抗性材料与DU系列品种（系）12份，以及来自英国（C591高、C951矮、Holdfast、Maris Widgon、Mega、Hobbit、Longbow、Norman）、法国（Vilmorn 23、Joss combair）、比利时（Gaby）、意大利（Aquila I）和甘肃省农业科学院植物保护研究所（斯燕93-1、斯燕94-1-4、咸农4号、GB12、GB14、GB18、GB19、GB21、GB24、GB26、N.D136、BY6、三属麦1号、三属麦3号、遗选4212、宛抗43）、中国农业科学院植物保护研究所［CP93-34-10、CP93-8-11-2、 CP93-8-13-1、 CP93-10-1-1-1、 CP20-3-3-4-1、CP20-30-2-1、CP20-35-1-2-1、CP01-39-3-1-2 Fs、 CP02-9-1-4-3、 CPO2-62-8-1-1-1、 Yr6、 Pistou、 GRE/FB3、GRE/FB4、Parus、Piko、Galanap、Capltole、Yeoman、Huntsman、V.P.M（yr-17）］、陈贤明教授提供的部分国际材料（RIL65、RIL68、RIL158、Talent、MarisFreeman、Leda、Sonalika、Jupitecor、Riebesel 47-51、Ciano 79、Rauermester（WA7939）、Maris Nimrod、C94.153、Flamingo、Manella、Lee、Brigand、Druchamp、Drca、Felix、Hill81、Maris Ranger、Maris Widgeon、Beeostajae、Fielder、Kin Sman、AVS/6*Yr10、AVS/6*Yr17、Yr26、 Waggoner、 Flevina、 Gaines、 Naulica、 Kador、Baunty、Luke、Maris Huntssman、Eltan、Lambert、Avocet R、Virtue、Cleo、Alba、Express、Galahad、Chinese 166、Stephens、Joss Combier、Nord Despre Ⅰ、Caribo、Yamhill、Liberator、Hobbit、Steeson）、中国农业科学院作物科学研究所（平原50）、周口市农业科学院（周麦12、周8425B）、甘肃省农业科学院旱地农业研究所（陇鉴110）、山东省农业科学院（山农530070、山农330355-1）、河南省农业科学院（郑9023）和甘肃省农业科学院小麦研究所（红秃子、西农1号、鲁麦22、综抗58、矮抗58、中国春、中墨3号、牧杂选系、08SE9、08SE26、08SE30、DORICO、weebill*2/bvambling）。

表现中感的材料有38份，病情指数为8.20～43.75，平均30.83。表现高感的材料有58份，病情指数为18.47～93.00，平均56.47，其中Suwon 92/2*omar.s.s、CAO477、BY304、黑马2号、黑马7号、黑马12号、鲁麦23、条感601和晋麦47连续10 a病情指数均在80以上。

2.2 含已知抗锈基因载体品种（系）的抗性表现

抗性鉴定结果见表2、图2。121份含有抗条锈基因的品种（系）中，表现高抗的材料10份，占比8.264%，平均病情指数0.16。其中3份材料表现为免疫，分别是携带抗条锈基因Yr5的T.spelta album、02-91-8-2（yr5）、AVS/6*Yr15，其余7份分别是携带Yr15的Dippes triumph、携带Yr8+Yr19的Compare、携带Yr3a+Yr4a+Yr12的Armada、携带Yr18+APR QTL的斯汤佩利、携带Yr3的WP3406、携带Yr3b+Yr4b的周麦17及携带YrZH22的周麦22。表现中抗的材料15份，占比12.397%，平均病情指数1.56。分别是携带Yr3a+Yr4a+Yr16的Vilmorn 27、Champlein、Atou，携带DR的Flinor，携带Yr1+Yr2+APR QTL的Ibis，携带Yr25的TP1295，携带YrDa1+YrDa2的Dams，携带Yr3b+Yr4b+YrH46的Hybrid46，携带Yr3a+Yr4a+Yr12的Arminda，携带Yr1+Yr2+Yr3a+Yr4a+Yr13的Hustler和Mardler，携带Yrsp的Spaldings Prolifique，携带Yr3a+Yr4a的Top，携带Yr17的Madsen，携带Yr3的里勃留拉。表现为慢锈的材料有61份，占比50.413%，平均病情指数10.9。多数材料携带2个及以上已知基因，如Nord DespreⅠ（Yr3+YrND）、Mega（Yr3a+Yr4a+Yr12）、Maris Widgon（Yr3a+Yr4a+Yr16）、Hobbit（Yr3a+Yr4a+Yr14+YrHVII）、 Druchamp（Yr3a+YrD+YrDru+YrA5+YrA6）和Stephens（Yr3a+Yr5+Yrste+YrA7+YrA8）等。表现为中感的材料17份，占比14.050%，平均病情指数30.83；表现为高感的材料18份，占比14.876%，平均病情指数51.79。

3 讨论与结论

长期进行小麦种质资源抗病性监测对抗病基因的布局及病害流行预测具有重要意义［13 ］。对国内外376份抗源材料长达10年抗病性鉴定的结果表明，表现抗病的材料88个，占鉴定材料的23.404%，其中免疫及高抗材料26份、中抗材料62份。T. spelta album、08SE13、08SE17、AVS/6* Yr15等7份免疫或近免疫材料可根据其农艺性状直接或间接用于小麦抗病育种中。部分材料（94异- 15、OSUW8135、Spaldings Prolifique、Hybrid46、Hustler、CP93-12-10-1、德国8661、Mardler、GB23、 Axminstar、红挑头、 Dams、 Benno、 Prophet、OSUW8068、小披96-1、Champlein等）在前几年田间抗病性表现为免疫或近免疫，2018年后反应型逐步表现为2型或3型，严重度达到25%，整体表现为中抗或慢锈型，表明这部分材料将逐步丧失抗性，这可能与小麦条锈菌生理小种条中34号的流行有关［14 - 16 ］。这部分材料应持续加强后续监测，提早进行品种合理布局和必要的更替。

在含已知抗锈基因材料中，携带有Yr3、Yr5、Yr10、YrZH22的材料表现为免疫和近免疫，携带有Yr1、Yr2、Yr3a、Yr4a、Yr3b、Yr4b、YrDa1、YrDa2、Yr16、Yr13、Yr25、Yrsp、YrH46等多个或单个抗病基因的材料表现为高抗。李式昭等［17 ］发现，Yr5和Yr15对四川优势条锈病混合菌系一直持续表现抗性，是四川省有效的抗病基因。本研究中，成株期表现免疫和近免疫的品种携带有抗条锈基因Yr5和Yr15。Yr5和Yr15基因分别来源于斯卑尔脱小麦T. spelta album和四倍体野生二粒小麦T. turgidum dicoccoides，位于2BL和1BS染色体，但其在国内小麦抗病育种中却未被广泛应用［18 ］。将这些抗条锈基因转移到丰产品种中去，利于提高丰产品种抗条锈基因的丰富度，是解决当前由条中34号造成品种抗性丧失的一条途径。目前，仍有大部分抗性材料的抗性基因等信息未知，还需结合基因推导等手段对当前抗性资源的抗源背景进行进一步研究利用。

多抗源材料抽穗期晚，与早熟品种或骨干亲本花期不遇，难以组配杂交组合，即使成功组配，也可能因F2表现贪青晚熟、综合性状表现不突出、配合力差等原因导致难以选择。因此，在选配组合时应加大选配组合的概率，在F1进行回交或复交，加大农艺性状的改造，并对F3株系进行有目的改造，有助于创造综合农艺性状初步改良的中间材料并缩短育种年限。

抗病品种的推广应用是防治小麦条锈病的有效手段，大面积推广单一免疫品种可能会加快小麦条锈菌生理小种的变异，进而造成病害的大流行。在抗源材料的应用中，多数利用的是一些免疫和近免疫的材料，但抗锈机制十分复杂，抗锈性还应包括慢锈性、持久抗性、温敏抗性、高温抗性及耐锈性等［8 ］。本试验中，表现慢锈的材料有192个品种（系），这部分材料虽然属中感或感病反应型，但病情指数始终稳定在很低的水平，也有很好的抗锈性。对这类材料应该重视其研究和利用价值，应用到抗锈育种中，提高品种的多抗性。

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