不同雌雄成虫密度及性比对红彩瑞猎蝽繁殖力和寿命的影响

游梓翊 夏长剑 蒲小明 孙郑 邓海滨

摘要：在室内条件［温度（28±1） ℃，相对湿度70%±7%，光照周期16 h（L）∶8 h（D）］下，测定不同雌雄成虫密度（雌∶雄=1∶1、2∶2、3∶3和4∶4）和不同性比（头/盒）（雌∶雄=1∶0、1∶2、1∶3、1∶4、2∶1、3∶1、3∶2和4∶1）对捕食性天敌红彩瑞猎蝽（Rhynocoris fuscipes Fabricius）产卵前期、产卵期、产卵量、孵化率、寿命和子代雌雄性比的影响。结果表明，红彩瑞猎蝽成虫繁殖存在孤雌生殖现象，可产下有效卵。不同雌雄成虫密度和雌雄性比对红彩瑞猎蝽产卵前期和卵孵化率的影响不明显，对产卵期、产卵量、子代雌雄性比和雌雄成虫寿命有显著影响，总产卵量随着配比中雌成虫密度的增加而增加，但是每雌产卵量和孵出若虫数量逐渐减少；雌成虫、雄成虫平均寿命均随着雌雄成虫密度的增加而减小。其中雌雄性比为2∶1的处理平均产卵期最长（39.5 d），平均每雌产卵量最高（136.40粒），每雌孵出若虫数最多（130.30头）。在交配过程中，红彩瑞猎蝽成虫密度过大会出现种内互残现象，基于研究结果中各项繁殖力和寿命参数结果，雌雄性比2∶1是人工饲养红彩瑞猎蝽成虫繁殖的较佳密度和性比。

关键词： 红彩瑞猎蝽（Rhynocoris fuscipes Fabricius）； 性比； 雌雄成虫密度； 繁殖能力； 寿命

中图分类号：S435.72         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2024）06-0075-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.06.011 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

The effects of different densities and sex ratios of male and female adults on the reproductive capacity and life span of Rhynocoris fuscipes

YOU Zi-yi1， XIA Chang-jian2， PU Xiao-ming3， SUN Zheng1， DENG Hai-bin1

（1.Tobacco Research Institute of Guangdong Province， Shaoguan  512029，Guangdong，China；2.Haikou Cigar Research Institute， Hainan Provincial Branch of China National Tobacco Corporation （CNTC）， Haikou  571100， China；3.Plant Protection Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou  510640， China）

Abstract： Different densities （individuals/box） （female∶male=1∶1， 2∶2， 3∶3 and 4∶4） and sex ratios （individuals/box） （female∶male=1∶0， 1∶2， 1∶3， 1∶4， 2∶1， 3∶1， 3∶2 and 4∶1） on the pre spawning period， spawning period， spawning amount， hatchability， life span and female to male sex ratio of the offspring were measured， under indoor conditions ［temperature （28±1） ℃， relative humidity （70% ± 7%）， light cycle 16 h（L）∶8 h（D）］. The results showed that parthenogenesis existed in the reproduction of the adult Rhynocoris fuscipes， which could lay hatchable eggs. The different densities of male and female adults and the sex ratios of female to male showed no significant effects on the pre-spawning period and egg hatching rate， but significant impacts on spawning period， spawning amount， female-to-male sex ratio of offspring and longevity of female and male adults of Rhynocoris fuscipes. The total number of eggs laid increased with the increase of female adult density， while the number of eggs laid and nymphs hatched per female gradually decreased； the average life span of male and female adults decreased with the increase of male and female adult density. The treatment with female to male sex ratio of 2∶1 had the longest average spawning period （39.5 d）， and the average number of eggs laid per female was the highest （136.40）， and the number of nymphs hatched per female was the highest （130.30）. In the process of mating， high density gave rise to interspecific cannibalistic behavior among the adults of Rhynocoris fuscipes. Based on the results of various fertility and longevity parameters in the research， the female-to-male sex ratio of 2∶1 was the better density and sex ratio for the adult reproduction in the artificial rearing of Rhynocoris fuscipes.

Key words： Rhynocoris fuscipes Fabricius； sex ratio； male and female adult density； reproductive capacity； life span

红彩瑞猎蝽（Rhynocoris fuscipes Fabricius）属半翅目（Hemiptera）猎蝽科（Reduviidae）昆虫，该捕食性天敌昆虫在自然界能捕食害虫种类多达40多种［1］，在农林害虫防治上具有广阔的应用前景。但由于红彩瑞猎蝽规模化人工饲养技术尚不成熟，目前该天敌在害虫防控上的大规模应用依然受限，成功实现该天敌规模化饲养还有赖于进一步研究影响该天敌种群生殖生物学的各种因素。

在昆虫生殖过程中，其交配、产卵等行为经常受到一系列自身因素和环境因素的影响，最终导致昆虫的生殖适合度产生差异［2］，外部环境因素包括温度、湿度、光照、食物和密度等，自身因素包括体型或体重、性比、交配次数、交配经历等，均能影响昆虫的繁殖行为和生殖能力［3］。在影响昆虫繁殖的各种因素中，昆虫的密度和性比对其个体存活率、交配行为、产卵量等指标均有重要的调控作用，雌雄性比更是决定成虫繁殖力、孵化率等种群生物学的关键因子［4］。研究表明，在草地螟（Loxostege sticticalis L.）雌成虫比例较低的情况下，雄成虫的交配和生殖能力不能得到充分发挥，进而造成种群生殖资源的浪费［5］，不同性比对井上蛀果斑螟（Assara inouei Yamanaka）成虫的产卵量、产卵期和寿命均有显著影响［6］，不同雌雄配比和饲养密度对蠋蝽（Arma chinensis Fallou）成虫的寿命、产卵量、营养卵比率及有效卵的孵化率有显著影响［7］；不同性比条件下，叉角厉蝽（Cantheconidea furcellata Wolff）产卵前期、平均单雌产卵量、卵孵化率和成虫寿命均有显著差异［8］。有研究显示密度会影响猎蝽的繁殖力，包括产卵前期、繁殖力、孵化率和成虫寿命等［9］，因此，开展不同密度和性比对昆虫繁殖能力及寿命影响的研究，对提高人工饲养红彩瑞猎蝽成虫存活率和产卵量及快速扩大繁殖后代数量等具有重要意义。

基于红彩瑞猎蝽优秀的捕食能力，有关红彩瑞猎蝽捕食谱和捕食能力评估的研究日趋增多［10-12］，而该天敌规模饲养中不同密度和性比对成虫繁殖生物学影响研究的报道相对较少，仅见有不同性比对该天敌生命表总繁殖率和内禀增长率等参数影响的研究报道［13］。本研究在前人研究的基础上，测定不同密度和性比对红彩瑞猎蝽成虫寿命及产卵前期、产卵量、孵化率等繁殖力参数的影响情况，以期为红彩瑞猎蝽人工规模化繁育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试天敌昆虫红彩瑞猎蝽为广东省烟草科学研究所人工气候培养箱内长期饲养3代以上的稳定种群，所用烟蚜为室内人工气候培养箱（ARMA-580型，江南仪器厂）连续饲养5代以上种群，斜纹夜蛾采自田间芋头叶上，在室内用人工饲料连续喂养2代以后供试。红彩瑞猎蝽成虫配对所用饲养盒尺寸为长16.2 cm、宽11.5 cm、高6.0 cm透明塑料盒，盒盖中央留有一方孔，覆盖有长8 cm、宽6 cm的透气防虫纱网，试验采用人工气候培养箱，试验过程设定条件：温度（28±1）℃，相对湿度70%±7%，光周期L∶D=16 h∶8 h。

1.2 方法

挑选羽化48 h后个体大小一致的红彩瑞猎蝽雌、雄成虫，按照不同密度（头/盒）设置雌（F）∶雄（M）分别为1∶1、2∶2、3∶3和4∶4共4个处理，依据雌雄比例性比，头/盒设置雌∶雄分别为1∶0、1∶2、1∶3、 1∶4、2∶1、3∶1、3∶2和4∶1共8个处理，每个处理重复10次。将上述密度和性比的红彩瑞猎蝽成虫放入配对饲养盒中，盒内放置1小块鲜烟叶供猎蝽产卵和1小块湿润的脱脂棉，饲养盒内按每头猎蝽每天投喂2头2龄斜纹夜蛾。每8 h观察记录猎蝽雌雄交配和存活情况、记录产卵前期、产卵期和产卵量等。

收集上述不同密度和性比条件下各处理的卵块，置于直径为9 cm的玻璃培养皿内，皿内放置1块有无菌水的脱脂棉球保湿，观察卵的孵化情况，直至卵孵化结束，记录卵的孵化数量。卵孵化后用烟蚜喂养猎蝽初孵若虫至3龄，然后用2龄斜纹夜蛾喂养猎蝽至羽化为成虫，分别统计雌成虫、雄成虫数量。

1.3 数据处理

用Excel 2010统计软件处理试验数据，用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析（One-Way ANOVA），应用Duncans新复极差法进行差异显著性分析，用Tukey-Kramer HSD 测验进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同密度及性比对红彩瑞猎蝽繁殖力的影响

随着雌雄成虫密度和雌雄成虫配比发生变化，红彩瑞猎蝽产卵量和孵化率等繁殖力呈现不同的结果，由表1可知，不同密度（雌∶雄为1∶1、2∶2、3∶3、4∶4）对红彩瑞猎蝽繁殖力存在显著性影响，各处理之间雌成虫总产卵量差异显著，雌∶雄的成虫密度比为4∶4处理的总产卵量显著高于其他密度处理（F=81.107，P<0.01），卵总孵化量（F=85.257，P<0.01）随着雌成虫密度的增加而增加，而卵孵化率除雌∶雄的成虫密度比为1∶1与4∶4处理之间差异显著外，其余各密度处理的卵孵化率之间差异均不显著。随着配比中雌成虫、雄成虫密度的增加，红彩瑞猎蝽每雌产卵量和每雌孵出若虫数量逐渐减少，各密度处理每雌产卵量分别为121.30、111.10、105.50、84.60粒，每雌孵出若虫数量分别为115.60、103.10、99.0、77.60头。每雄对产卵贡献量和每雄对后代贡献量随着雌雄成虫密度增加而减少，雌∶雄的成虫密度比为1∶1时，每雄对产卵贡献量和每雄对后代贡献量达最大值。

不同性比（雌∶雄的成虫密度比为1∶0、1∶1、1∶2、1∶3、1∶4、2∶1、3∶1、3∶2、4∶1）处理之间红彩瑞猎蝽繁殖力也存在明显差异，当雌成虫数量为1头，雄成虫数量为0时，少数红彩瑞猎蝽雌成虫未经交配仍能产卵，说明其存在孤雌生殖现象，平均每雌产卵量为5.40粒，且孤雌生殖卵可以有效孵化，每雌孵化若虫数量为4.30头。当雌成虫数量为1头时，雄成虫数量为1～4头时，红彩瑞猎蝽繁殖力以雌雄比为1∶1时最高，其中总产卵量、总孵化量、每雌孵出若虫数量均高于其他性比处理，分别为121.30粒、115.60粒和115.60头；每头雄成虫对产卵贡献量为121.30头，每头雄成虫对后代贡献量为115.60头；当雌成虫数量为1头时，随着雄成虫数量的增加，平均每头雄成虫对产卵贡献量和对后代贡献量反而逐渐减小。当雄成虫数量为1头时，随着雌成虫数量的增加，总产卵量和总孵化量也逐渐增加，而卵孵化率除雌雄比为1∶1与4∶1之间差异显著外其余各处理之间差异均不显著；每雌产卵量和每雌孵出若虫数量则以2∶1处理的最高（分别为136.40粒和130.30头），其次为雌雄比为3∶2处理，两处理间差异不显著，但明显高于其他各处理。在不同性比中，每雄对产卵贡献量和每雄对后代贡献量以4∶1处理最高（分别为328.80粒和305.60头），最低为1∶4处理（分别为25.90粒和24.50头）。

红彩瑞猎蝽成虫不同雌雄性比对红彩瑞猎蝽的产卵前期影响结果（图1）表明，雌雄性比1∶1处理的平均产卵前期（5.9 d）稍短于其他处理，差异显著（F=4.889，P=0.006），其他各处理间的产卵前期差异不显著。不同雌雄性比对产卵期的影响存在显著性差异，雌雄性比2∶1处理的平均产卵期最长，为39.5 d，与雌雄性比1∶1、1∶2、1∶3和1∶4处理之间差异显著，与雌雄性比3∶1与4∶1处理之间无显著差异；雌雄性比3∶1、4∶1、1∶1之间无显著差异，与雌雄性比1∶2、 1∶3和1∶4处理具有显著差异，雌雄性比1∶2、1∶3、1∶4产卵期相较其他处理显著变短，其中雌雄性比1∶4处理平均产卵期最短，为33.9 d（F=10.344，P<0.001）。

不同雌雄密度条件下，各处理红彩瑞猎蝽成虫平均产卵前期以雌雄密度1∶1处理最短（图2），其他各处理间差异不显著（F=1.752，P=0.174），而平均产卵期以雌雄密度2∶2处理最长（38.3 d），以雌雄密度4∶4处理平均产卵期最短，为35.5 d。雌雄密度从    1∶1增加到2∶2时，产卵期随密度增大而增加，当雌雄密度从2∶2增加到3∶3和4∶4时，产卵期呈随密度增大而减少的趋势。

不同密度及性比对红彩瑞猎蝽子代雌雄性比的影响如表2所示，子代雌虫平均数量最多的是雌雄性比2∶1处理（73.10头），其次为雌雄性比1∶1和3∶2处理，分别为62.10头和61.40头；子代雄虫平均数量最多的是雌雄性比2∶1处理（55.80头），其次为雌雄性比1∶1和1∶2处理，分别为53.50头和47.70头。子代雌雄性比最大的为雌雄性比3∶2处理（1.425），其次是雌雄性比4∶4和2∶2处理，子代雌雄性比分别为1.361和1.317，孤雌生殖的红彩瑞猎蝽子代雌雄性比最小，为0.654。结果表明，子代雌成虫和雄成虫平均数量均随着密度增大而逐渐减小。而随着雌雄性比中雌成虫数量逐渐增多，子代平均雌虫数量呈先增多后逐渐减小的趋势，随着雌雄性比中雄成虫逐渐增多，子代平均雌虫数量呈逐渐减小的趋势。

2.2 不同雌雄密度及性比对红彩瑞猎蝽成虫寿命的影响

不同雌雄成虫密度对红彩瑞猎蝽雌雄成虫寿命的影响如图3所示，当雌雄成虫密度为1∶1时，红彩瑞猎蝽雌成虫平均寿命为39.2 d，当雌雄成虫密度为2∶2时，红彩瑞猎蝽雌成虫平均寿命为38.6 d，两个密度处理之间差异不显著，随着雌雄成虫密度不断增加，红彩瑞猎蝽雌成虫平均寿命逐渐减小，当雌雄成虫密度增加到4∶4时，雌成虫的平均寿命减小为25.53 d，与雌雄成虫密度1∶1、2∶2和3∶3处理之间差异显著。当雌雄成虫密度为1∶1时，红彩瑞猎蝽雄成虫平均寿命为30.9 d，当雌雄成虫密度为2∶2时，雄成虫平均寿命为17.7 d， 当雌雄成虫密度增加到4∶4时，雄成虫平均寿命为7.8 d，各密度处理之间差异显著。由此可见，红彩瑞猎蝽雌成虫、雄成虫平均寿命均随着雌雄成虫密度的增加而呈减小的趋势。

由图4可知，不同雌雄性比对红彩瑞猎蝽雌成虫、雄成虫寿命的影响存在显著性差异。在雌成虫数量为1头时，红彩瑞猎蝽雌成虫和雄成虫的寿命均随着雄成虫数量的增加而减小，当雄成虫数量为1头时，随着雌成虫数量的增加，雌成虫和雄成虫的寿命逐渐减小。其中雌雄性比为1∶1和2∶1时，雌成虫和雄成虫具有较长寿命，雌成虫寿命分别为39.2 d和40.3 d，雄成虫寿命分别为30.9 d和32.7 d；当雌雄性比为1∶4和4∶1时，雌成虫具有较短寿命，分别为30.3 d和29.2 d。当雌雄性比为1∶4和1∶3时，雄成虫具有较短寿命，分别为9.4 d和13.0 d。

不同雌雄成虫密度和雌雄性比对红彩瑞猎蝽雌成虫、雄成虫寿命变化的影响见表3。由表3可知，当只有单头雌成虫时，雌成虫寿命为37～42 d，当雌雄性比为1∶1时，雌成虫寿命为37～42 d，雄成虫寿命为27～35 d，当雌雄性比为1∶2、1∶3和1∶4时，雌成虫寿命分别为34～40 d、29～38 d和26～34 d，雄成虫寿命分别为8～30 d、2～26 d和1～24 d，说明在雌雄性比中，随着雄成虫数量的增多，其对食物和雌成虫的竞争会导致雌雄成虫寿命缩短；当雌雄性比为2∶1、3∶1和4∶1时，雌成虫寿命分别为36～45 d、28～46 d和15～43 d，雄成虫寿命为26～35 d、16～31 d和14～25 d，说明雌成虫数量增加到一定程度，会引起雌成虫之间的竞争，造成成虫寿命缩短。当雌雄成虫密度为2∶2、3∶3和4∶4时，雌成虫寿命分别为34～43 d、25～43 d和16～36 d，雄成虫寿命分别为8～27 d、2～24 d和1～21 d，说明雌雄成虫密度增加对成虫寿命有影响，尤其对雄成虫寿命的影响较明显，试验观察结果表明，雄成虫的死亡主要来自雌成虫对雄成虫的种内互残行为。

3 小结与讨论

昆虫的雌性成虫体内卵细胞可以不经受精作用而直接产下，卵孵化出后代还能正常发育成完整新个体的生殖方式称之为孤雌生殖［14］。班氏跳小蜂的生殖方式包括两性生殖和孤雌生殖2种，其中以孤雌生殖方式产下的卵块，只能孵化出雄性后代［15］，未交配的叉角厉蝽雌成虫能够产卵，但所产卵皆为无法孵化的无效卵［16］。本试验发现部分未交配的红彩瑞猎蝽雌成虫能产卵，且可以孵化出若虫，孤雌生殖的红彩瑞猎蝽雌成虫寿命普遍比其他性比处理的雌成虫更长，但孤雌生殖所产卵量显著少于两性生殖，说明这是红彩瑞猎蝽雌成虫在没有雄成虫条件下的一种被迫繁殖行为，应属于偶发性孤雌生殖［17］，其后代以雄性个体居多，雌雄性比远低于经过雌雄交配繁殖产生的后代，这与舟蛾啮小蜂进行孤雌生殖时，羽化的雌性个体偏少的结论相似［18］。

为适应在环境多变的自然界生存，昆虫在密度和雌雄性比上逐渐形成了各自一定的变幅范围［19］，将从野外采集的天敌昆虫在室内进行人工规模化饲养，意味着要深入研究其室内繁殖的最佳密度和雌雄性比，以达到较佳的繁殖适合度［20］。本研究结果表明，不同密度和性比对红彩瑞猎蝽产卵前期和卵孵化率影响不明显，但对产卵历期、产卵量等繁殖力有显著影响。这与不同性比结构对棉铃虫成虫的产卵前期、产卵期、成虫寿命、产卵量和卵孵化率都有一定影响［21］的结论相似。随着红彩瑞猎蝽雌雄配比中雌成虫密度的增加，雌成虫总产卵量也增加，但是每雌产卵量和孵出若虫数量逐渐减少。不同密度和性比对蠋蝽生物学特性影响的研究表明，密度和性比对其存活率和产卵量等有显著影响，但对其子代雌雄性比和生长发育影响不明显［7］。广聚萤叶甲在雌成虫数量占优势条件下，雌成虫平均繁殖力随着雌成虫比例的增加而降低，而在雄成虫数量占优势条件下，随着雄成虫比例的增加，雌成虫的产卵量减少［22］，这些结论与本试验结果一致。交配会消耗成虫营养，使得雌虫寿命缩短［23，24］，红彩瑞猎蝽雌成虫、雄成虫平均寿命均随着雌雄成虫密度增加而呈减小的趋势，原因可能是交配不但消耗了成虫营养，而且在交配过程中，红彩瑞猎蝽成虫密度过大还可能会引起雌雄成虫之间的种内竞争，出现种内互残现象，造成雌成虫寿命比雄成虫更长，因此，红彩瑞猎蝽雌雄配对并非是密度越大越好。雄成虫数量的增加会导致雌成虫寿命减少，不同密度和性比处理的红彩瑞猎蝽繁殖的子代在雌雄数量上有差异，但对子代雌雄性比的影响差异不明显，亲代雌雄成虫不论密度和性比高低，其子代雌雄性比都回归到了1∶1附近，这与王雪等［4］对异色瓢虫、潘明真等［7］对蠋蝽的研究结果相似。本研究结果显示，雌雄性比为3∶2时，子代雌雄性比最高，为1.425。这与Sahayaraj等［13］认为雌雄性比为3∶2时，红彩瑞猎蝽具有较高的内禀增长率和净增殖率的结论一致。雌雄成虫交配后，雌雄性比为2∶1时平均产卵期最长，平均每雌产卵量最高，每雌孵出若虫数最多，与姚明勇等［8］对叉角厉蝽的研究结果雌雄性比为2∶1时繁殖能力最强的结论相似。

红彩瑞猎蝽成虫在人工饲养盒繁殖交配，密度或性比过大会出现自残现象，基于研究结果中各项繁殖力参数和寿命影响结果，雌雄性比2∶1是人工饲养红彩瑞猎蝽成虫繁殖的较佳选择。

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