施用不同肥料对藜麦光合生理特性的影响

马艳雨 蒋梦珂 胡雨彤 冯耀祖 张少民 贾宏涛

摘    要：探讨施用不同肥料对藜麦光合特性和产量的影响，筛选出适宜旱作藜麦优质高产栽培的最佳肥料，为新疆藜麦旱作生产提供理论参考。以藜麦品种伊藜早1号为研究对象，在盆栽条件下开展试验，共设置了5个处理，分别为不施肥处理（CK）、生物炭处理（S）、控释肥处理（K）、腐植酸处理（F）和当地施肥处理（D），各处理肥料均作为基肥一次性施入。测定灌浆期藜麦植株高度、茎粗、相对叶绿素含量（SPAD值）、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、光能利用效率（Eu）、瞬时水分利用效率（WUE）、成熟期产量等指标。结果表明：藜麦的株高在K处理下显著增高（P<0.05）；茎粗在S处理下达到最大值，其与CK和D处理相比，茎粗分别增加了49.56%和51.82%；S、K、F、D处理下的SPAD值较CK均显著增加（P<0.05）；藜麦在灌浆期的Pn、Gs、Tr、Ci、Eu和WUE均在K处理下最大；S、K、F、D处理均可以提高藜麦的产量，其中K处理下主穗质量、千粒质量和产量分别比CK增长185.44%、65.00%、57.64%；相关分析表明，在灌浆期，藜麦的籽粒产量与主穗质量、千粒质量呈极显著相关，主穗质量、千粒质量与净光合速率呈极显著正相关。综上所述，在施肥量一致的情况下，控释肥处理更能满足藜麦生长后期的养分需求，进而实现藜麦高产。

关键词：藜麦；光合参数；控释肥；产量

中图分类号：S519         文献标识码：A          DOI 编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2024.05.001

Effects of Different Fertilizers on Photosynthetic Physiological Characteristics of Quinoa

MA Yanyu1， JIANG Mengke1，HU Yutong1，2，FENG Yaozu3，ZHANG Shaomin4，JIA Hongtao1，2

（1. College of Resources and Environment， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Xinjiang 830052， China; 2. Xinjiang Key Laboratory of Soil and Plant Ecological Processes， Urumqi， Xinjiang 830052， China; 3. Transformation Center of Scientific and Technological Achievements， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi， Xinjiang 830091， China; 4. Institute of Nuclear Technology and Biotechnology， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi， Xinjiang 830091， China）

Abstract： Based on the effects of different fertilizers on the photosynthetic characteristics and yield of quinoa， the best fertilizer suitable for high-quality and high-yield cultivation of quinoa was selected， which provided a theoretical reference for dry farming production of quinoa in Xinjiang.The experiment was carried out under pot conditions with quinoa variety Yilizao 1 as the research object and five treatments were set up： no fertilization treatment（CK）， biochar treatment（S）， loss control fertiliser treatment（K）， humic acid treatment（F） and local fertilization treatment（D）. All the treated fertilizers were applied as base fertilizers at one time. Plant height， stem diameter， relative chlorophyll content（SPAD value）， net photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）， transpiration rate（Tr）， intercellular carbon dioxide concentration（Ci）， light use efficiency（Eu）， instantaneous water use efficiency（WUE） and yield at maturity were measured.The results showed that the plant height of quinoa was significantly increased under K treatment（P<0.05）. Stem diameter reached its maximum value under S treatment， and increased by 49.56% and 51.82% compared with CK treatment and D treatment， respectively. SPAD values under S， K， F and D treatments were significantly increased compared with CK treatments（P<0.05）. The Pn， Gs， Tr， Ci， Eu and WUE of quinoa at the filling stage were the highest under K treatment. S， K， F and D treatments could increase the yield of quinoa， among which the main panicle weight， 1 000-grain weight and yield of quinoa under K treatment increased by 185.44%， 65.00% and 57.64%， respectively， compared with CK treatment. Correlation analysis showed that the grain yield of quinoa was significantly correlated with the main panicle weight and 1 000-grain weight at grain filling stage. The main panicle weight and 1 000-grain weight were significantly positively correlated with net photosynthetic rate. In conclusion，under the condition of the same amount of fertilizer， the controlled-release fertilizer treatment could better meet the nutrient requirements of quinoa at the late growth stage， and then realize the high yield of quinoa.

Key words： quinoa; photosynthetic physiological characteristics; controlled release fertilizer; yield

藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）是一种不含麸质的假禾谷类作物，营养价值极高，平均蛋白质含量可达14.80%，高蛋白含量食物的摄入可以增强人体免疫系统，有助于抵抗包括癌症在内的各种疾病[1-2]。世界粮农组织将藜麦作为21世纪保障粮食安全的农作物之一，推荐藜麦为最适宜人类的全营养食品[3]。2007年山西试种藜麦成功后，藜麦产业在当地迅速发展[4]，许多地区在引种藜麦时缺乏栽培经验，部分农户往往忽视藜麦的耐瘠性，在生产过程中施用了过量的肥料，造成藜麦的营养生长过度，进而产生倒伏现象，出现产量低、土壤养分不平衡、化肥利用效率低和土壤污染等问题[5-7]。因此，合理施肥对实现藜麦的高产稳产、提高肥料利用率，具有十分重要的意义。

针对传统农业普遍存在的化肥过量、施用次数多等问题，简化的一次性施肥可以减少投入和降低成本。化肥具有时效短、初期快速释放等特点，难以满足作物生长后期对养分的需要，难以适应“一次施肥”技术，而新型肥料可以满足作物整个生长期的养分需要[8]。前人研究表明，与普通肥料相比，施用新型肥料具有增产、提高农作物品质和化肥利用率等作用[9-13]。张华等[14]研究表明，当施氮量相同时，施用复合肥能显著提高植株的干物质积累和灌浆速率，从而提高产量。研究发现，施用生物炭可以增加玉米的株高和茎粗，还可以增加玉米的产量[15-16]。缓释肥能够减少养分的挥发和损耗，极大地提高肥料利用率[17]，是21世纪化肥理想的发展方式之一。同时，它可以提高作物生长后期的光合作用，有效延缓衰老，提高作物的产量、品质，具有培肥地力、降低环境污染等作用[18-19]。

光合作用是植物的重要生理过程，90%～95%作物产量是由光合作用贡献[20]。叶绿素是植物光合作用过程中主要的色素之一，也是衡量其光合作用性能的一个重要指标[21]。国内外学者已经从多个方面进行了研究，证明了提高农作物产量的一个重要途径是提高作物的光合作用，提升光能的利用率，从而打破农作物的产量极限[22-23]。前人对玉米[24]、大豆[25]、小豆[26]、甜高粱[27]等作物的光合特性进行研究，结果发现，作物在开花后保持较高的净光合效率是实现高产的重要因素。目前对藜麦的科学研究多聚焦于种子萌发、栽培技术、藜麦产品等方面，而对藜麦光合作用特征的研究很少，特别是不同施肥处理对其光合生理特征的影响更是鲜有报道。因此，探究施用不同种类肥料对藜麦光合作用的影响，将为进一步阐明藜麦的生长调控机制和筛选出适宜藜麦栽培的优质高产肥料提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试土壤取自新疆农科院奇台麦类试验站（0～20 cm土层），土壤pH值为8.33、电导率为523.37 μS·cm-1，有机质、速效钾、碱解氮、有效磷分别为17.86 g·kg-1、174.26 mg·kg-1、30.8 mg·kg-1、8.52 mg·kg-1。供试材料为伊藜早1号藜麦，由新疆农科院粮食作物研究所提供。试验生物炭肥料为新疆农科院提供的棉花秸秆生物炭，基本理化性质为pH值为10.20、有机质含量为480 g·kg-1、碱解氮含量为5.38 mg·kg-1、有效磷含量为200.94 mg·kg-1；供试腐植酸肥养分比例为20-26-8；供试控释肥养分比例为30-5-5；供试尿素氮含量为46%；供试磷酸二铵含氮量为18%、含磷（P2O5）46%；供试硫酸钾含钾（K2O）量为51%。

1.2 试验设计

本研究在新疆农科院奇台麦类试验站开展，地处天山北麓，准噶尔盆地东南缘，属中温带大陆性干旱气候[28]。采用盆栽原位试验，设5个处理。处理1为不施肥处理（CK）；处理2为生物炭处理（S，施用量为720 kg·hm-2）；处理3为控释肥处理（K，施用量为720 kg·hm-2）；处理4为腐植酸肥处理（F，施用量为720 kg·hm-2）；处理5为当地施肥处理（D，最优施肥，施用450 kg·hm-2尿素、225 kg·hm-2磷酸二铵，45 kg·hm-2硫酸钾）。采用随机区组设计，每个处理设置12个重复，共计60个花盆。采用5 加仑容量的花盆，花盆高为29 cm、直径为27 cm。盆栽试验用土过5 mm筛，每盆填装土壤12 kg，按照设计分别施入不同种类的肥料，将肥料与土壤充分混匀后装盆并浇透水，沉积24 h后备用。选取大小一致、籽粒饱满的藜麦种子，每盆播4穴，每穴3粒，共计12粒藜麦种子，覆土1 cm。试验模拟旱作，所有肥料均作为基肥一次性施入。为保障藜麦正常生长，播种后等量浇水，至六叶时定苗，每盆留3株长势一致的藜麦。

1.3 指标测定及方法

1.3.1 藜麦生长指标的测定 在灌浆期分别对藜麦的株高、茎粗和相对叶绿素含量（SPAD值）进行测定。每个处理随机选取3株长势一致的藜麦植株，使用钢卷尺测量藜麦的自然株高，用游标卡尺在主茎基部子叶部位测定其茎粗，用SPAD-502叶绿素测定仪测定生长健康的藜麦叶片（倒三叶）的SPAD值。

1.3.2 藜麦光合特性的监测 在藜麦灌浆期对其光合生理进行观测，于11：00—13：00用便携式光合计（TARGAS-1）测定长势一致、生长健康的藜麦叶片（倒三叶）的气孔交换过程，各处理分别测定3株，重复3次。在测量过程中，要避免光合午休，避开叶脉，同时将气瓶放置在离测试点2 m外的位置，并记录稳定时藜麦的叶片光合参数。

1.4 数据处理

试验数据使用Excel 2021软件进行统计，以SPSS 26.0、Origin 2021为主要工具进行单因素方差分析（ANOVA）、多重比较（LSD）和作图。

光能利用效率的计算[29]：

Eu（%）=（0.47×Pn/PAR）×100（1）

WUE（‰）=Pn/Tr（2）

式中，Eu代表光能利用效率；Pn代表净光合速率；PAR代表光照强度；WUE代表瞬时水分利用效率；Tr代表蒸腾速率。

2 结果与分析

2.1 不同施肥处理对灌浆期藜麦株高、茎粗的影响

由图1-A可知，S、K、F、D处理与CK处理相比，均可提高藜麦株高，且K处理对灌浆期藜麦的株高影响最大；CK、F、D处理之间差异不显著，但F处理表现较优；S、K处理较CK处理能够显著提高藜麦的株高（P＜0.05）；K处理与D、CK处理相比，株高分别增加了29.59%、44.68%。

茎粗是藜麦形态特征的重要指标。由灌浆期藜麦茎粗的变化（图1-B）可知，S、K、F处理之间差异不显著（P＞0.05）；茎粗在S处理下最大，显著高于CK处理以及D处理（P＜0.05）；S处理与不施肥处理（CK）和当地施肥处理（D）相比，茎粗分别增加了49.56%和51.82%。上述结果表明，生物炭处理对藜麦茎粗促进效果最显著。

2.2 不同施肥处理对灌浆期藜麦SPAD值的影响

由图2可知，SPAD值在不同处理间差异不显著（P＞0.05），峰值范围为62.90～64.17；CK处理和S、K、F、D处理下的SPAD值相比，分别降低了10.29%、10.24%、11.71%、13.45%。上述结果表明，各施肥处理均能提高灌浆期藜麦叶片SPAD值。

2.3 不同施肥处理对灌浆期藜麦光合生理指标的影响

由图3-A可知，灌浆期，K和F处理的藜麦净光合速率比CK处理显著高（P＜0.05），净光合速率以CK处理最低，为11.13 μmol·m-2·s-1；K处理最高，为19.27 μmol·m-2·s-1。由图3-B可知，K处理下的藜麦的气孔导度最大，平均气孔导度为367.67 mmol·m-2·s-1；S处理下的气孔导度最小，平均气孔导度为219.33 mmol·m-2·s-1；CK处理与F处理差异不显著，K与S、D处理之间差异显著（P＜0.05）。

由图4-A可知，K处理灌浆期藜麦的平均胞间二氧化碳浓度最大，为195 μmol·mol-1；F处理的平均胞间二氧化碳浓度最小，为153 μmol·mol-1。由图4-B可知，灌浆期藜麦蒸腾速率在K处理下最高，其显著高于CK、S、D处理（P＜0.05）；CK处理较S、K、F、D处理相比分别降低了0.55%、26.97%、26.57%、11.75%；K与F处理之间差异不显著（P＞0.05）。

光能利用效率是衡量作物产量的重要指标，提高光能利用率是发挥农作物增产潜力的重要途径。由图5-A可知，K处理下的光能利用率最高，其显著高于CK、S、D处理（P＜0.05）；CK处理下的光能利用率最低，分别较S、K、F、D处理低10.34%、42.53%、41.56%、14.03%。瞬时水分利用率（WUE）是叶片的净光合速率与蒸腾速率之比，它能反映植株的瞬时或短时响应特性。由图5-B可知，K、F处理与CK相比差异显著（P＜0.05），瞬时水分利用效率范围为3.06‰～3.93‰，其中CK与D处理之间无显著差异（P＞0.05）；K处理较CK、D处理相比分别高出28.29%、25.29%。

2.4 不同施肥处理对藜麦产量及构成的影响

由表1可知，藜麦单株有效穗数D处理下最少，为9个；S处理下，单株有效穗数为最多。单株主穗质量以K处理下为最大，其显著高于CK处理（P＜0.05）；K处理分别比CK、S、F、D处理高出185.44%、63.46%、48.75%、81.40%。千粒质量以K处理为最高，其显著高于CK处理（P＜0.05）；CK处理下为最低，其值为1.40 g。单株籽粒产量以K处理为最高，为31.86 g·株-1，比CK增产11.65 g·株-1，增产率为57.64%；S、F、D处理之间差异不显著（P＞0.05）。

2.5 藜麦生长及产量与光合指标之间的相关分析

由图6可知，在灌浆期，藜麦株高与茎粗、主穗质量均呈显著性正相关关系（P＜0.05）；茎粗与单株籽粒产量呈极显著正相关关系（P＜0.01）；相对叶绿素含量与主穗质量呈显著正相关关系（P＜0.05）。主穗质量与单株籽粒产量、蒸腾速率之间呈显著性正相关关系（P＜0.05）；主穗质量与千粒质量、净光合速率、光能利用效率，瞬时水分利用效率呈极显著正相关关系（P＜0.01）。千粒质量与单株籽粒产量呈显著正相关关系（P＜0.05）；千粒质量与净光合速率、光能利用效率，瞬时水分利用效率呈极显著正相关关系（P＜0.05）。净光合速率、胞间CO2浓度、光能利用效率、瞬时水分利用效率与产量均呈正相关关系，但并不显著。

3 讨论与结论

3.1 不同施肥处理对藜麦生长和光合的影响

施肥对藜麦的生长发育有重要的影响[30]。严国红等[31]研究表明，与传统施肥相比，施用新型肥料对植株株高、茎粗有显著的促进作用，这与本研究灌浆期藜麦的表现相一致。本研究结果表明，灌浆期藜麦的株高、茎粗在各个施肥处理下均有提高，株高在K处理条件下达到最大值，茎粗在S处理条件下达到最大值。S、K、F处理均高于CK、D施肥处理。

控释肥和腐植酸是一种新型肥，其培肥周期长，可满足中、后期的营养需要。施肥与植物的光合作用有着紧密的联系[32]。王慧娟等[33]研究表明，合理施用肥料能提高叶片的光合生理指标，在不同的生长条件下，植株的光合参数都会发生相应的变化。郝智勇等[34]研究表明，施用传统肥料（CK）的SPAD值低，并不能为作物实现高产提供保障。马思宇等[35]的试验研究指出，灌浆阶段的作物净光合速率与产量有极显著正相关性。本研究结果表明，S、K、F、D处理对灌浆期藜麦SPAD值影响较大，而不施肥处理对灌浆期藜麦SPAD值影响较小；K处理下的藜麦光合参数（Pn、Gs、Ci、Tr、Eu、WUE）最大。

3.2 不同施肥处理对藜麦产量的影响

Haefele等[36]研究发现，添加生物炭在本底值不同的土壤中，增产效果也不同，生物炭用在肥沃的土壤中，不能促进稻米增产，甚至造成减产，而生物炭用在贫瘠土壤中，稻米产量却提高了16%～35%。岳克等[37]研究表明，控释肥较普通肥相比，有效穗数明显增加，从而促进小麦增产。白珊珊等[38]研究发现，与不施肥处理相比，一次性基施控释肥，小麦的产量显著提高。王犇等[39]研究表明，控释肥、腐植酸肥与常规施肥、CK相比，对作物的增产效果更明显，而缓控释肥与配方肥的组合则能明显提高有效穗数和千粒质量，具有明显的增产作用。马富亮等[40]研究表明，与常规尿素相比，控释肥可使有效穗数、穗粒数、千粒质量、产量增加10.40％～16.50％。翟文晰等[41]研究发现，将腐植酸肥作基肥，一次施用于田间，能有效地促进小麦的产量。本研究表明，S处理较常规施肥，显著提高单株有效穗数；与CK相比，显著提高主穗质量，千粒质量和产量也大幅度增加。K处理与CK处理相比，主穗质量、千粒质量和产量增长率分别为185.44%、65.00%、57.64%。F处理与CK处理相比，主穗质量和千粒质量显著增加。综上，S、K、F、D处理均可提高藜麦的产量，其中K处理更能保证藜麦后期生长的养分需求，并且维持高产。

3.3 不同施肥处理条件下藜麦生长、光合生理特性和产量的相关性

有研究表明，藜麦的生长发育与光合密切相关[42]。光合作用是受多种内外因子共同作用的复杂生物化学过程。灌浆期是植物生殖生长最关键的时期。尹旺等[43]研究表明，作物的株高、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率之间存在着极显著正相关关系。本研究表明，灌浆期藜麦的株高、茎粗与光合指标之间存在一定的相关性。从植株的光合指标来看，冯国郡等[27]研究发现，甜高粱的产量与净光合速率达极显著正相关关系；吴秀宁等[44]研究了小麦产量与光合参数（Pn、Gs、Tr）之间呈不同程度的正相关关系。本研究发现，藜麦净光合速率、气孔导度与产量呈现一定的相关性，但相关性很小，这与前人的研究大致相同；而胞间CO2浓度、蒸腾速率与产量呈负相关关系，这与前人的研究不一致。原因可能与供试材料存在差异有关。本研究与产量呈正相关关系的是灌浆期光能利用效率和瞬时水分利用效率，但他们之间没有达到显著的程度。由此可见，藜麦产量是由多个因子共同决定的，藜麦生育中后期的净光合速率、气孔导度、光能利用效率、瞬时水分利用效率等指标是筛选和评估高产藜麦的重要指标。

综上所述，在控释肥处理下，灌浆阶段的藜麦拥有最高的净光合速率、最大的气孔导度、最高的蒸腾速率、最大的胞间CO2浓度、最高的光能利用效率和瞬时水分利用效率，为藜麦的高产化提供了优越的光合生理基础。因此，在施肥量相同的前提下，种植藜麦一次性基施控释肥具有可行性，可以为新疆旱作藜麦生产提供参考，同时本研究也存在诸多不足之处，今后还要综合考虑经济效益和肥料养分等因素。

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