香蕉AP2/ERFs超家族的重新鉴定及在果实采后成熟过程中的差异表达特性

张海波 郑云柯 付毛妮 张建斌 贾彩红 李新国 刘菊华

DOI：10.13925/j.cnki.gsxb.20230404

摘    要：【目的】在全基因组水平上重新鉴定香蕉A基因组中的AP2/ERF家族成员，研究其在香蕉果实采后成熟过程中的差异表达特性，明确可能参与香蕉果实成熟调控的关键基因。【方法】对香蕉A基因组中AP2/ERF家族成员进行系统进化、结构特征、蛋白质特性、保守结构域分析和两大类主栽品种巴西蕉（AAA）和粉蕉（ABB）果实采后成熟不同阶段的转录组分析。【结果】发现AP2/ERFs家族共有317个家族成员，分为AP2（49个）、ERF（253）和RAV（15）三个亚家族，他们不均匀地分布在染色体上。根据保守结构域和基因结构特征，ERF又分为a、b、c、d、e、f、h、i、j和k共10个亚类。转录组分析结果表明，在巴西蕉果实采后成熟过程中差异表达的AP2/ERFs家族成员有77个，其中高水平表达的有MaERF15、36、42和AP2-28。在粉蕉果实采后成熟过程中差异表达的AP2/ERFs家族成员有74个，其中高水平表达的有MaERF42和AP2-28。同时在巴西蕉和粉蕉果实成熟过程中差异表达的基因有57个，其中高水平表达的基因有MaERF15、42和AP2-28，只在巴西蕉果实中特异表达的有20个，只在粉蕉中特异表达的有17个。【结论】重新鉴定了香蕉AP2/ERFs超家族成员及其在果实后熟过程中的差异表达特性，为系统深入解析香蕉AP2/ERF基因功能奠定了基础，对为调控香蕉果实成熟提供靶标基因具有一定的理论意义。

关键词：香蕉；AP2/ERFs；全基因组分析；果实成熟；差异表达分析

中图分类号：S668.1           文献标志码：A            文章编号：1009-9980（2024）05-0861-14

收稿日期：2023-11-02        接受日期：2024-03-06

基金项目：国家自然科学基金项目（32172269）；国家香蕉产业技术体系（CARS-31）；热带作物生物育种全国重点实验室科研项目（NKLTCB202301）

作者简介：张海波，在读硕士研究生，研究方向为香蕉遗传改良。E-mail：3519266095@qq.com

*通信作者 Author for correspondence. E-mail：juhua69@126.com；E-mail：lixinguo13@163.com

果 树 学 报 2024，41（5）： 861-874

Journal of Fruit Science

Re-identification of MaAP2/ERFs and their differential expression characteristics during postharvest banana fruit ripening

ZHANG Haibo1， 2， ZHENG Yunke2， 3， FU Maoni3， ZHANG Jianbin2， 3， JIA Caihong3， LI Xinguo1*， LIU Juhua2， 3*

（1School of Tropical Agriculture and Forestry， Hainan University/National Key Laboratory of Tropical Crop Breeding， Haikou 570228， Hainan， China; 2Sanya Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Sanya 572000， Hainan， China; 3Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Key Laboratory of Tropical Crop Biotechnology of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Haikou 571101， Hainan， China）

Abstract： 【Objective】 APETALA2/ethylene response factors （AP2/ERFs） are in a super transcription factor family involved in the terminal of ethylene signal transduction pathway， which plays important regulatory roles in plant growth and development， stress response， fruit ripening， quality formation and other biological processes. However， there is no systematically re-identification of Musa acuminate AP2/ERFs （MaAP2/ERFs）. With the rapid development of sequencing technology， the quality of whole genome assembly is improving. The aims of the present study were to re-identify the MaAP2/ERFs family members in the whole genome-wide level and to determine the key genes involved in the regulation of banana fruit ripening. 【Methods】 MaAP2/ERFs family members were genome-widely analyzed. The whole AP2/ERFs protein sequences of banana and tomato were obtained from the Banana Genome Hub released January 2016 and references report， respectively. To identify the MaAP2/ERFs family genes， BLAST searches were performed to check the predicted MaAP2/ERFs in banana database with all the tomato AP2/ERFs as queries. All candidate protein sequences were further examined by the CDD and PFAM databases. Then， multiple sequence alignments were applied to confirm the conserved domains of predicted MaAP2/ERFs proteins. Additionally， sequence alignments of the full-length MaAP2/ERFs proteins from banana and tomato were performed by Clustal X 2.0. The bootstrap neighbor-joining evolutionary tree was created by MEGA 5.0 software with 1000 bootstrap replicates based on the sequence alignments. The ExPASy proteomics server and TBtools were employed to detect the molecular weight and isoelectric points and gene structure， respectively. At 0 day postharvest （DPH）， two main cultivars BaXi Jiao （BX） and Fen Jiao （FJ） fruits were obtained from the banana plantation of Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology （Chengmai， Hainan， 20 N， 110 E）. Postharvest banana hands at similar developmental stage were selected and allowed to ripen naturally. Samples at the 8 DPH and 14 DPH fruits for BX and at 3 DPH and 6 DPH fruits for FJ were obtained according to ethylene production， which occurred faster in FJ reaching full yellow degree earlier than in BX. Samples were collected to extract total RNA using plant RNeasy extraction kit for transcriptome analysis. The sequencing was performed with an Illumina GAII following manufacturers instructions. Gene expression levels were calculated as Fragments per Kilobase of exon model per Million mapped reads （FPKM）. 【Results】 A total of 317 MaAP2/ERFs family members were identified. The 317 predicted MaAP2/ERFs proteins varied from 68 （MaERF68） to 716 （MaAP2-41） in amino acid residues and the relative molecular mass ranged from 7.5 （MaERF68） to 76.6 （MaAP2-34） kDa， with isoelectric points in the range of 4.6–10.3. The instability index varied from 44.0 （MaERF218） to 83.5 （MaERF240）， with hydropathicity ranged from -1.3 （MaERF52） to -0.2 （MaERF134）. MaAP2/ERFs could be divided into three subfamilies： AP2 （49）， ERF （253） and RAV （15）. ERFs were further divided into 10 subgroups， including a， b， c， d， e， f， h， i， j and k， according to the conserved domain and gene structure characteristics. The 317 AP2/ERFs were unevenly distributed on 11 chromosomes. The maximum number of 41 genes （12.9%） localized on chromosome 4， followed by 37 （11.7%） on chromosome 3 and 33 （10.4%） on chromosomes 6 and 10， whereas chromosomes 1 had only 12 （3.8%）. The gene structure characteristics of MaAP2/ERFs are similar among different members of the same subfamily. AP2 subfamily members contained 7-10 exons and 6-9 introns. 14 of a total of 15 MaRAVs contained only one exon. In ERF subfamily， most of the intronless genes were clustered in a， b， c， d， f， i， h and j subgroups and only 2 genes with a single intron. The pattern of two exons with one intron was found in all members in k subgroup. Most of the genes in e subgroup had 6 introns. This suggested that similar exon-intron organizations of MaAP2/ERFs exist in the same group and the gene structure might be meaningful for gene evolution and function. Conservative domain analysis showed that all AP2/ERFs family members had two conserved AP2 domains， which further supports the phylogenetic analyses. The expression patterns of MaAP2/ERFs were detected in fruits sampled from different ripening stages of BX and FJ. The results indicate 24.3% and 23.3% of MaAP2/ERFs were differentially expressed during postharvest ripening process of BX and FJ fruits， respectively. For BX， there were 77 MaAP2/ERFs differentially expressed. Specially， 14 genes （MaERF15， 36， 42， 44， 103， 115， 132， 156， 180， 181， 222， 242， AP2-28 and MaRAV2） were highly expressed （FPKM value＞50）. Among them， MaERF15， 36， 42， and AP2-28 displayed super expression levels （FPKM value＞100）. For FJ， there were 74 MaAP2/ERFs differentially expressed. Among them， 4 genes （MaERF15， 42， AP2-28 and MaRAV2） were highly expressed with the expression levels （FPKM value＞50）. Among them， MaERF42 and AP2-28 displayed super expression levels （FPKM value＞100）. 57 MaAP2/ERFs simultaneously expressed in BX and FJ. 20 and 17 MaAP2/ERFs specially expressed in BX and FJ， respectively. Among those differentially expressed genes， the expression patterns of 34 genes （MaERF5， 15， 22， 32， 42， 49， 63， 72， 77， 103， 109， 111， 131， 139， 140， 141， 142， 143， 165， 167， 174， 179， 180， 185， 193， 207， 213， 222， 228， 234， 242， 250， MaRAV2 and MaRAV4） were closely related to BX fruit ripening process， whose expression levels were quickly increased at 8 DPH and were 2-fold higher than at 0 DPH. The expression patterns of 29 genes （MaERF11， 32， 36， 45， 49， 50， 70， 72， 73， 97， 103， 111， 120， 122， 140， 142， 143， 164， 165， 174， 193， 204， 240， 242， 247， 250， 252， AP2-44 and MaRAV4） were closely related to FJ fruit ripening process， and their expression levels quickly increased at 3 DPH and were 2-fold higher than those at 0 DPH. These results suggested that these genes play important roles in BX and FJ fruits ripening. 【Conclusion】 317 MaAP2/ERFs family members were genome-widely re-identified. The key genes involved in BX and FJ fruit ripening were detected. These findings laid a foundation for the systematic and in-depth analysis of the function of MaAP2/ERFs， and provided target genes for the regulation of fruit ripening.

Key words： Banana （Musa spp.）; AP2/ERFs; Genome wide analysis; Fruit ripening; Differential gene expression

APETALA2/ethylene response factor（AP2/ERF）转录因子处于乙烯信号通路下游，广泛参与果实生长、成熟软化、叶绿素降解、类黄酮和芳香物质的合成，对植物生长发育、逆境响应和其他生物学过程具有重要调控作用[1-6]。香蕉MaERFs通过调控与乙烯生物合成相关的基因表达来调控果实成熟过程[7]，进一步研究发现MaDof23能与MaERF9结合作为抑制子调控果实成熟[8]。

AP2/ERF转录因子家族因含有1～2个约由60个氨基酸组成的AP2/ERF结构域而得名，根据保守结构域特征和数目分为AP2、ERF、RAV和Soloist四个亚家族[9]。自Jofuku等[10]首次从拟南芥中分离出APETALA2（AP2）转录因子后，经过近30年的发展，已有20种植物中的AP2/ERF家族成员被分离鉴定。其中数目最多的油菜含531个[11]，其次是烟草375个[12]，玉米214个[13]，水稻170个[14]，拟南芥147个[15]，番茄134个[16]，最少的菠萝也有97个[17]。

在全球大食物观的背景下，香蕉是世界重要的果粮兼用作物，是全球近20亿人碳水化合物的主要来源。现有的香蕉栽培品种均来源于两个原始祖先种，即尖叶蕉A基因组（Musa acuminata，A genome）和长梗蕉B基因组（M. balbisiana，B genome）[18]。然而到目前为止，除了Jourda等[19]和侯晓婉等[20]在第一版香蕉A基因组测序背景下报道了香蕉A基因组和栽培品种巴西蕉中AP2/ERFs家族分别有122和117个成员外，还没有在全基因组水平上对香蕉AP2/ERF基因家族进行系统分离鉴定的更新报道。随着测序技术的飞速发展和大数据分析技术的逐步完善，原有的分析结果已适应不了新的发展需求，需要及时更新。笔者在本研究中对香蕉A基因组中的AP2/ERF家族成员进行全基因组分析，包括系统进化、在染色体上的分布、基因结构、理化特性，分析他们在两个主栽品种巴西蕉（AAA）和粉蕉（ABB）果实采后成熟过程中的差异表达特性，筛选出可能参与香蕉果实成熟和品质调控的关键基因。研究结果为深入解析AP2/ERF家族成员在香蕉果实成熟过程中的作用奠定基础，为香蕉品质改良和生物育种提供基因资源。

1 材料和方法

1.1 试验材料和处理

盛花期后80 d（80 DAF），即采收后0 d（0 DPH）的香蕉（M. spp.）果实来自中国热带农业科学院热带生物技术研究所香蕉种植园（海南澄迈）。选择处于相似发育阶段的香蕉果实并使其自然成熟。由于果实采后粉蕉果实的乙烯释放量迅速上升使其比巴西蕉更快地达到全黄色，因此巴西蕉（BX）的果实分别在采后第8天和第14天达到乙烯生物合成启动期和高峰期，而粉蕉（FJ）果实分别在采后第3天和第6天达到乙烯生物合成启动期和高峰期。将果实样品在液氮中迅速冷冻并储存在-80 ℃，用于总RNA提取和转录组分析。

1.2 基因鉴定和进化分析

香蕉MaAP2/ERFs蛋白序列来自香蕉全基因组测序数据库（http：//banana-genome-hub.Southgreen.fr/download）[21]，番茄的AP2/ERFs序列来自Yang等[16]的报道。为了鉴定MaAP2/ERFs超家族成员基因，以已知的MaAP2/ERFs去搜索香蕉全基因组数据库[21]。随后，将从香蕉全基因组数据库中得到的所有MaAP2/ERFs与番茄的AP2/ERF进行比对。所有候选蛋白序列通过CDD（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/）和PFAM（http：//pfam.sanger.ac.ac.uk/）数据库进行检验。最后，使用多个序列比对确认预测的MaAP2/ERF蛋白的保守域。使用Clustal X V.2.0对香蕉与番茄的AP2/ERFs全长序列进行多序列比对。采用MEGA 5.0软件构建系统进化树[22]。

1.3 基因结构特征分析

利用香蕉基因组数据库（https：//banana-genome-hub.southgreen.fr/）获取香蕉A基因组的gff功能注释文件，而后利用TBtools软件中的Visualize Gene Structure功能对MaAP2/ERFs家族成员的基因结构进行可视化分析：首先在set input .gff3界面导入香蕉A基因组.gff注释文件，而后在set input ID list界面导入MaAP2/ERF家族成员基因编号，即可得到MaERF家族成员基因结构。

1.4 蛋白质特性和保守结构域分析

采用ExPASy软件（http：//expasy.org/）检测预测的MaAP2/ERF蛋白的分子质量和等电点。利用NCBI在线网站的CD-Search Tool功能（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi）对目标蛋白序列进行保守结构域分析，并下载在线分析结果。而后将在线分析结果导入Tbtools，利用Visualize NCBI CDD Domain Pattern功能对目标蛋白保守结构域进行可视化分析。

1.5 转录组分析

选取80 DAF（0 DPH）、BX 8 DPH和14 DPH、FJ 3 DPH和6 DPH的香蕉果实，用植物RNeasy提取试剂盒（天根，北京，中国）提取总RNA，进行转录组分析。按照说明书，用Illumina GAⅡ进行测序。每个样本2次重复。测序深度平均为5.34X。使用FASTX软件去除原始序列中的接头序列。用FastQC去除低质量序列。用TopHat v.2.0.10软件将高质量的序列与参考基因组DH-Pahang（M. acuminata，A-Genome，2n = 22）进行比对[20]。转录组使用Cufflinks[23]进行组装。基因表达水平计算为每百万映射读取的外显子模型每千碱基读取数（FPKM）。DEGseq用于鉴定差异表达的基因。RNAseq数据登陆在NCBI-SRA数据库中（登录号：PRJNA343716）。

2 结果与分析

2.1 香蕉AP2/ERFs超家族的鉴定和系统进化分析

为了准确地鉴定出香蕉AP2/ERFs超家族成员，采用BLAST和Hidden Markov Mode两个软件将从香蕉A基因组数据库（http：//banana-genome.cirad.fr/）（2019年发布版）中得到的AP2/ERFs超家族成员进行比对和鉴定，共得到317个家族成员，分为AP2（49个），ERF（253个）和RAV（15个）三个亚家族。他们编码蛋白的氨基酸数量为68～716，分子质量为7.50～76.67 kDa，等电点为4.60～10.34，不稳定系数为31.63～108.56，脂溶指数为44.03～83.47，亲水系数为-1.29～-0.18。与番茄中的AP2/ERFs家族构建系统进化树，发现ERF亚家族又分为a、b、c、d、e、f、h、i、j和k，10个亚类，其中h亚类所含的基因数目最多，为67个；其次是c亚类，为44个；再次是i亚类，为37个，所含基因数目最少的是j亚类，仅含有1个基因。AP2亚家族被分为3个亚类，所含基因数目最多的有28个，其次是含有20个，所含基因数目最少的亚类只有1个基因。RAV亚家族也被分为3个亚类，所含基因数目最多的有8个，其次是含有6个，所含基因数目最少的亚类也只有1个基因（图1）。

2.2 香蕉AP2/ERFs超家族成员在染色体上的分布特征

香蕉AP2/ERFs的317个家族成员不均匀地分布在11条染色体上，其中数量最多的是4号染色体，41个，占12.93%，其中AP2家族3个，RAV家族3个，ERF家族35个；其次是3号染色体，37个，占11.67%，其中AP2家族10个，RAV家族2个，ERF家族25个；再次是6号和10号染色体，均为33个，占10.41%；6号染色体上分布5个AP2，2个RAV，26个ERF；10号染色体上分布3个AP2，1个RAV，29个ERF；数量最少的是1号染色体，仅12个，占3.8%，其中AP2家族5个，RAV家族2个，ERF家族5个（图2）。从253个ERF亚家族成员在染色体上的分布规律来看，除了1号和random染色体外，其余的10条染色体上都存在一个或多个由串联重复引起的基因簇，这些基因簇的出现为香蕉更好地适应多变的环境奠定了基础。

2.3 香蕉AP2/ERFs超家族成员的基因结构特征

AP2亚家族具有7～10个外显子，6～9个内含子。RAV亚家族15个成员中14个都是单外显子，2个具有单内含子。ERF亚家族a、b、c、j亚类中只有2个具有单内含子，其余的都是单外显子无内含子结构；d、f、i、h亚类中大多数也是单外显子，少数有单内含子；k亚类全都具有2个外显子和1个内含子；e亚类中绝大多数具有6个内含子（图3）。以上结果表明同一亚族不同成员之间具有相似的基因结构，决定其在香蕉生长发育、成熟和对环境适应性等方面可能具有类似作用。

2.4 香蕉AP2/ERFs超家族成员的保守结构域分析

所有AP2/ERFs超家族成员都具有AP2和AP2 superfamily两个保守结构域，因此，AP2结构域是该家族成员执行生物学功能的结构基础。除此之外，AP2亚家族还具有PHA03247 superfamily，RAV亚家族还具有B3 superfamily，ERF亚家族的a、b、c、d、e、f、i具有DNA-bind superfamily（图4）。这些亚家族成员具有的特异性保守结构域为香蕉AP2/ERFs超家族成员的功能分化奠定了结构基础。

2.5 香蕉AP2/ERFs超家族成员在香蕉果实采后成熟过程中的差异表达分析

为了解AP2/ERFs超家族成员在不同香蕉果实采后成熟过程中的作用，采用转录组学研究他们在巴西蕉和粉蕉果实采后成熟过程中的差异表达特性（图5-A）。结果表明，AP2/ERFs超家族的317个成员中，在巴西蕉果实采后成熟过程中差异表达的有77个，占24.3%，其中FPKM值大于10的有45个，大于50的有14个，分别为MaERF15、36、42、44、103、115、132、156、180、181、222、242，AP2-28和MaRAV2；FPKM值大于100的有4个，分别是MaERF15，36，42和AP2-28。在粉蕉果实采后成熟过程中差异表达的有74个，占23.3%，其中FPKM值大于10的有32个，大于50的有4个，分别为MaERF15、42，AP2-28和MaRAV2；FPKM值大于100的有2个，分别是MaERF42和AP2-28。同时在巴西蕉和粉蕉果实成熟过程中差异表达的有57个。只在巴西蕉果实中特异表达的有20个，只在粉蕉中特异表达的有17个。在上述差异表达的基因中，与巴西蕉果实成熟过程密切相关的有34个，分别是MaERF5、15、22、32、42、49、63、72、77、103、109、111、131、139、140、141、142、143、165、167、174、179、180、185、193、207、213、222、228、234、242、250、MaRAV2和MaRAV4，他们在巴西蕉果实采后乙烯生物合成启动期（8 DPH）表达量迅速上升，为采收时（0 DPH）的2倍以上，推测他们在巴西蕉果实采后成熟过程中具有重要调控作用。在上述差异表达的基因中，与粉蕉果实成熟过程密切相关的有29个，分别是MaERF11、32、36、45、49、50、70、72、73、97、103、111、120、122、140、142、143、164、165、174、193、204、240、242、247、250、252、AP2-44和MaRAV4，他们在粉蕉果实采后乙烯生物合成启动期（3 DPH）表达量迅速上升，为采收时（0 DPH）的2倍以上，推测他们在粉蕉果实采后成熟过程中具有重要调控作用。

采用qRT-PCR技术对MaERF15、36、42和AP2-28在巴西蕉和粉蕉果实采后成熟过程中的差异表达特性进行验证，结果表明，这4个基因在果实采后成熟过程中的表达趋势一致，且MaAP2-28的表达与果实采后成熟呈负相关，MaERF15、36和42等3个基因在乙烯生物合成启动期和高峰期的表达水平，巴西蕉高于粉蕉（图5-B～E）。这些结果与转录组的结果相符，表明转录组的结果是较为准确的。

3 讨 论

3.1 AP2/ERFs是植物中超大基因家族，不同植物中的成员数量各不相同

通过全基因组分析，发现香蕉中有317个AP2/ERFs成员，比Jourda等[19]报道的香蕉A基因组中AP2/ERFs多195个，比侯晓婉等[20]报道的巴西蕉中AP2/ERFs多200个。更丰富的MaAP2/ERFs超家族成员的获得离不开全基因组测序及分析技术的高质量发展，笔者在本研究中分离的MaAP2/ERFs是建立在第二版分析结果的基础上的，与第一版相比质量更高。在已报道的植物中，其数目仅次于油菜[11]和烟草[12]，排第三位。香蕉AP2/ERFs分为AP2、RAV、ERF三个亚家族，这与大多数植物AP2/ERFs家族的分类是一致的，然而香蕉中并未见到Soloist这一个亚类，与悦曼芳等[9]的报道不一致，这可能是因为香蕉AP2/ERFs家族基因的结构一致性较高。ERF亚家族又细分为a、b、c、d、e、f、h、i、j和k共10个亚类，这是与番茄中的ERF亚家族构建系统进化树得到的，选择番茄AP2/ERFs全基因家族进行比较的原因是香蕉与番茄同属典型的呼吸跃变型果实，乙烯在果实成熟过程中具有非常重要的作用，而AP2/ERFs又是乙烯信号途径下游重要的乙烯响应因子。

3.2 MaAP2/ERFs在染色体上的不均匀分布及基因结构的差异性

317个MaAP2/ERFs超家族成员不均匀地分布在11条染色体和random染色体上，特别是253个MaERFs，从其在染色体上的分布规律来看，除了1号和random染色体外，其余的10条染色体上都存在一个或多个由于串联重复事件引起的基因簇，说明香蕉在漫长的进化过程中，MaERFs家族在数量上显著扩张，这与Wang等[18]的研究结果类似。这些基因簇的出现为香蕉更好地适应多变的环境奠定了基础。

3.3 MaAP2/ERFs在不同品种果实采后成熟过程中的差异表达

巴西蕉（基因型AAA）和粉蕉（基因型ABB）是目前生产上两大类主栽品种，均是由两个野生的二倍体祖先种通过种内或种间杂交后，经过漫长的进化和选择而形成的[24-25]。从转录组分析MaAP2/ERFs超家族成员在巴西蕉和粉蕉果实采后成熟过程的差异表达特性来看，有24.3%和23.3%的AP2/ERFs超家族成员分别在巴西蕉和粉蕉果实采后成熟过程中差异表达。有趣的是，他们中有57个同时在巴西蕉和粉蕉中差异表达，有20个只在巴西蕉中差异表达，有17个只在粉蕉中差异表达，表明他们在巴西蕉和粉蕉果实采后成熟过程中虽然都具有重要作用，但扮演的角色随着品种基因型不同而有差异。特别是与巴西蕉和粉蕉果实成熟过程密切相关的34个和29个MaAP2/ERFs以及在巴西蕉和粉蕉果实成熟过程中超高水平表达的MaERF15、36、42和AP2-28等基因，利用qRT-PCR对这4个基因的验证结果也证明了这一点，对其功能及作用机制的深入研究，将为香蕉果实成熟品质的形成调控提供重要的基因资源。

4 结 论

从香蕉A基因组中共鉴定到317个AP2/ERFs家族成员，归为AP2（49个）、ERF（253个）和RAV（15个）三个亚家族。根据保守结构域和基因结构特征，ERF又分为a、b、c、d、e、f、h、i、j和k共10个亚类。转录组分析结果表明，在巴西蕉果实采后成熟过程中高水平表达的有MaERF15、36、42和AP2-28。在粉蕉果实采后成熟过程中高水平表达的有MaERF42和AP2-28。同时在巴西蕉和粉蕉果实成熟过程中高水平表达的基因有MaERF15、42和AP2-28，只在巴西蕉果实中特异表达的有20个，只在粉蕉中特异表达的有17个。

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