银州柴胡茎叶的发育解剖学研究

周亚福 韩桂军 蔺泽涛 赵思瑶 刘之蕊 刘予涵 李勃

摘 要 以伞形科柴胡属植物银州柴胡（Bupleurum yinchowense）为研究对象，采用石蜡切片结合组织透明法对银州柴胡茎和叶的结构发育进行研究，以期为柴胡属植物的分类和鉴定提供科学依据。结果显示，银州柴胡茎的发育可分为原分生组织、初生分生组织、初生生长以及次生生长4个阶段，茎尖顶端分生组织分为原套和原体；茎的初生分生组织包括原表皮、基本分生组织和原形成层，原表皮发育为表皮，基本分生组织发育为皮层、髓射线和髓，原形成层发育为维管束（由初生韧皮部、形成层和初生木质部组成）；茎的初生结构包括表皮、皮层和维管柱，维管柱包括维管束、髓射线和髓；银州柴胡茎有微弱的次生生长，髓射线位置细胞的细胞壁常明显加厚。叶的发育分为原分生组织、初生分生组织和初生生长3个阶段；叶为异面叶，上下表皮由一层细胞组成，有气孔分布，为无规则型；栅栏组织由1层细胞组成，海绵组织由6～8层细胞组成；叶脉维管束为外韧维管束，其上下方均未观察到纤维分布；茎棱角的皮层、初生韧皮部、髓周围以及叶脉韧皮部均分布有分泌道；叶脉维管束木质部上方的组织中，分泌道有或无；银州柴胡茎和叶分泌道均为裂生型。结果表明，银州柴胡茎和叶的结构特点明显，有别于其他柴胡属植物，可为柴胡属药用植物的分类和鉴定提供科学依据。

关键词 银州柴胡；茎；叶；发育解剖学；分类鉴定

中药柴胡为伞形科植物柴胡（Bupleurum chinense DC.）或红柴胡（Bupleurum scorzonerifolium Willd.）的干燥根。按性状不同，习惯上分别称北柴胡和南柴胡。主要功能为疏散退热、疏肝解郁、升举阳气，用于治疗感冒发热、寒热往来、胸胁胀痛、月经不调、子宫脱垂和脱肛等症［1］。在国内柴胡属植物资源丰富、种类多、分布广泛，该属许多药用植物民间疗效确切、药用价值较高，具有良好的资源开发利用前景，为各地区的充分利用和开发提供了重要依据［2］。在陕西，银州柴胡药用历史悠久，在陕西北部作红柴胡入药，是陕甘宁中药柴胡主流品种之一［3］。实践中，银州柴胡商品来源均以野生为主，虽有报道部分地区有银州柴胡大面积栽培，实际上均为北柴胡，偶尔或有混杂。虽然目前北柴胡栽培产量已远远超过野生品种，但由于种植集中且品种单一，加上长期的人工栽培，品种明显退化。因此，很有必要对柴胡属其他质量优良的野生资源进行深入系统研究，以期充分开发利用并满足日益增加的市场需求。

银州柴胡（Bupleurum yinchowense Shan et Y. Li）是柴胡属多年生草本植物，异名红柴胡、红软柴胡、软柴胡（陕西），卧银花（陕西横山）［4］。银州柴胡作为柴胡类药材的一种，在中国历史的宋代或更早时期就已经流行。《本草图经》中提及：“柴胡……以银州者独胜”等［5］。可见，银州柴胡很早以前就被认为是柴胡类药材里品质优良的一类。实践中，银州柴胡主要产地偏远又相对不易获得，且由于表型特征类似，人们对银州柴胡并不能有效识别，常常将银州柴胡与北柴胡和狭叶柴胡相混杂，共同形成商品药材使用。本研究对银州柴胡茎叶的发生发育及结构特点进行系统研究，以期为柴胡属植物分类和鉴定提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究材料为伞形科（Umbelliferae）柴胡属（Bupleurum L）植物银州柴胡（Bupleurum yinchowense Shan et Y. Li）的茎和叶。采自陕西省西安植物园迁地保育的银州柴胡植株，取其茎尖及不同发育时期的茎和叶材料，经FAA固定液（50%酒精）固定不少于48 h，备用。

1.2 试验方法

1.2.1 石蜡切片法 采集银州柴胡茎尖，剥离多余最下方的叶片，仅留4 mm左右的茎尖。同时采集不同发育时期茎和叶研究材料，切成4 mm左右的小块，置50% FAA固定液［50％酒精∶冰醋酸∶甲醛=90∶5∶5（体积比）］进行固定。经梯度酒精（50%、70%、80%、95%、100%、100%酒精）进行脱水，茎尖材料每级脱水20 min，其余不同发育时期的茎和叶材料每级脱水1.5 h。接着进行酒精二甲苯混合液（1/2酒精+1/2二甲苯）过度，接着进行二甲苯透明，后将材料包埋至石蜡中［6］。Leica RM 2135旋转切片机切片，厚度为  8 μm。茎尖幼嫩组织的材料切片后采用铁矾-苏木精染色，其余部位的茎和叶切片采用番红-固绿对染［6］。Leica全自动荧光生物显微镜（Leica DM 3000 CCD：DFC7000 T）观察和拍照。

1.2.2 组织透明法 取健康生长的银州柴胡茎中部成熟叶片，切成5 mm长的小片，置于50   g/L的NaOH水溶液中，在50 ℃温箱中透明处理24～48 h ［7］，清水漂洗3次后，制成临时装片。Leica全自动荧光生物显微镜（Leica DM 3000 CCD：DFC7000 T）观察和拍照。

2 结果与分析

2.1 茎的发育

2.1.1 茎尖的结构及组织分化 银州柴胡茎的发生发育过程可分为原分生组织、初生分生组织、初生生长以及次生生长4个阶段。在纵切面上，银州柴胡茎尖呈半圆形，形状规则，且可观察到叶原基的发生（图1-A）。银州柴胡茎顶端分生组织的最先端可明显的分为两个部分：原套和原体。原套位于最先端，由3～5层排列整齐、细胞质浓厚而细胞核大的细胞组成；原体位于原套下方，其细胞排列相对不规则（图1-A）。原套和原体及其衍生的细胞共同组成茎的原分生组织（图1-A）。在纵切面上和横切面上，可观察到茎尖细胞排列紧密，细胞质浓厚，细胞核大而明显，呈明显的分生组织特點（图1-A～B）。随着发育的进行，在原分生组织下方逐渐分化出原表皮、基本分生组织和原形成层，共同组成茎的初生分生组织（图1-C）。在横切面上，原表皮细胞位于最外方，由一层排列整齐且紧密的细胞组成（图1-C）；原形成层位于皮层和髓之间，细胞核大、细胞质浓厚且细胞排列紧密（图1-C）；基本分生组织由表皮下方和维管柱之间发育为皮层的部分和茎中央发育为髓的部分组成，其主要特征为细胞体积较大，细胞核明显，细胞排列较为疏松（图1-C）。相对于皮层部分，髓部细胞间隙较大且液泡化明显，可明显和其他组织区分。

2.1.2 茎的初生生长和初生结构 银州柴胡茎的初生分生组织由原表皮、基本分生组织和原形成层组成。初生分生组织通过细胞的进一步分裂和体积的增大，从外到内形成表皮、皮层、维管柱以及中央的髓，共同组成茎的初生结构（图1-D～G）；其中表皮由原表皮发育而来，皮层和髓由基本分生组织发育而来，维管柱由原形成层发育而来。从分化的时间来看，表皮、皮层以及髓出现较早，而维管柱出现相对较晚。

在茎初生结构形成早期，横切面上可明显观察到原表皮、基本分生组织以及原形成层（图1-D）。此时原表皮表现为一层排列紧密的细胞，细胞排列整齐且细胞核大而明显（图1-D）；皮层组织位于表皮和维管柱之间，由3～5层细胞组成，细胞排列较为不规则，相对表皮细胞体积较大（图1-D）；在茎的横切面上，维管柱由若干个维管束组成，其细胞核大而细胞质浓厚，可明显和周围的组织区别开（图1-D）；位于茎中央的部分为髓，髓射线宽广且位于维管束之间，其细胞体积大，细胞核明显（图1-D）。在茎发育早期，皮层、紧贴韧皮部的位置以及髓周围尚未发现有分泌道的形成（图1-D）。在茎的初生结构中，维管柱结构较为复杂；通过荧光显微镜进行观察，在维管柱发育早期，当原生韧皮部筛管刚刚分化，此时原生木质部的导管尚未出现，即原生韧皮部筛管出现最早，木质部出现较晚（图1-E）；随之，后生韧皮部和后生木质部组分相继分化，此时茎韧皮部主要由筛管、伴胞以及薄壁组织组成，木质部由导管、管胞以及木质部薄壁细胞组成（图1，F-G）。成熟的茎初生结构由外到内主要由表皮、皮层、初生韧皮部、原形成层、初生木质部以及髓组成（图1-G）。

在莖初生结构发育成熟过程中，在茎皮层、原生韧皮部以及髓周围的薄壁组织中，逐渐分化出分泌道（图1-F～G）。茎皮层位置的分泌道仅分布在茎棱角位置的表皮下方，其呈圆形，由5～7个分泌细胞组成（图1-F～G）。成熟的韧皮部分泌道紧贴韧皮部外方，由6～12个分泌细胞组成；随着茎的增粗生长而被挤压，逐渐呈椭圆形（图1-F～H）；从早期分泌道的发生位置来看，该类型分泌道位于原生韧皮部位置。在成熟的茎中，茎髓分布有分泌道，其位于维管柱木质部导管内方的髓周围（图1-G，1-J）。在原生木质部导管出现早期，茎髓周围可观察到分泌道；该分泌道呈圆形，较为规则，由4～8个分泌细胞组成，其内部腔隙和分泌细胞体积均极小，分泌道横切面面积类似或小于周围单个薄壁组织细胞面积，较难辨认（图1-G，1-J）。

2.1.3 茎的次生生长和次生结构 银州柴胡茎维管束为外韧维管束。在茎发育过程中，当茎的初生木质部和初生韧皮部分化完成，位于初生韧皮部和初生木质部之间的原形成层开始恢复分裂能力，形成束中形成层。束中形成层由6～10层体积小而扁平的细胞组成，不断地向外形成次生韧皮部、向内形成次生木质部，其形成的次生木质部的数量大于次生韧皮部组分（图1-H～1-I）。与此同时，髓射线中与束中形成层同水平位置的薄壁细胞分化为束间形成层；在茎的横切面上，束间形成层与束中形成层形成一圈完整的形成层环（图1-H）。束间形成层分裂形成薄壁细胞，不形成次生木质部和次生韧皮部。在次生生长过程中，由于茎的加粗生长，初生韧皮部分泌道被挤到外方的皮层组织中。银州柴胡茎仅发生微弱的次生生长，由外到内主要包括表皮、皮层、初生韧皮部、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部、初生木质部以及髓（图1-H）。表皮细胞为一层排列整齐的细胞组成，成矩形或椭圆形，外切向壁角质层明显；相对表皮层，皮层由8～12层细胞组成，外方的6～9层细胞体积小，为表皮细胞体积的1/4左右，内方的3～4层皮层细胞体积较大。茎棱角处的皮层组织中，可观察到分泌道。维管柱位于皮层和髓之间，由初生韧皮部、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部和初生木质部组成；且随着次生生长的发生，木质部周围的薄壁细胞以及髓射线位置的细胞，其细胞壁明显加厚（图1-H）。成熟的茎，髓部宽广，占茎横切面50 %以上面积，细胞体大，胞间隙明显，髓周围分布有分泌道（图1-H，1-J）。

2.2 叶的结构发育

2.2.1 原分生组织阶段 在茎的纵切面上，顶端分生组织下方可明显观察到叶原基，由原生分生组织组成（图1-A）。在横切面上，叶原基呈心形或类心形，其细胞大小相似，呈圆形或多边形，细胞质浓厚且细胞核大（图2-A）。

2.2.2 初生分生组织阶段 随着叶的发育，叶原分生组织细胞的衍生细胞逐渐分化为原表皮、基本分生组织和原形成层，共同组成叶的初生分生组织（图2-B）。横切面上，原表皮位于叶的表面，细胞排列紧密，大小与叶肉细胞形态大小类似；基本分生组织位于上下表皮之间，由6～8层细胞组成，其排列疏松，细胞间隙大，细胞液泡化较明显；原形成层位于基本分生组织中，其细胞体积小，排列紧密，细胞质浓厚，可明显和其他组织区别开。在叶的各组织中，当初生分生组织刚分化，尚未观察到分泌道（图2-B）。在叶维管束原形成层的衍生细胞分化过程中，最早形成叶脉原生韧皮部筛管（图2-C），随后分化形成木质部导管（图2-D）。在维管束发育过程中，紧贴原生韧皮部位置形成分泌道（图2-E）。

2.2.3 成熟叶的结构 银州柴胡叶由表皮、叶肉组织和叶脉维管束组成（图2-F～G）。银州柴胡叶上下表皮均由一层细胞组成，在横切面上细胞呈圆形、类圆形、长砖形等，叶上下表皮角质层厚且均有气孔分布（图2-H～I）；下表皮气孔多于上表皮，上表皮气孔数量约为275个/mm2左右，下表皮气孔约为325个/mm2左右，均由几个与表皮细胞大小、形状相同的细胞无规则地围绕着保卫细胞构成（图2，H-I）；银州柴胡叶上表皮和下表皮细胞形态类似，不规则，垂周壁波曲形且皱褶弯曲。叶肉由海绵组织和栅栏组织组成，海绵组织细胞圆形或类似矩形，由6～8层细胞组成，其中接近下表皮的海绵组织细胞体积小，栅栏组织由一层长柱形细胞组成（图2-F）。银州柴胡叶脉维管束为外韧维管束，由木质部和韧皮部组成，维管束上下方均未观察到纤维分布；在紧贴维管束韧皮部上方的位置分布有分泌道，其由5～8个分泌细胞组成（图2-F～G）；同时在木质部上方的组织中，分泌道有或无，分泌道由4～6个分泌细胞组成，分泌腔相对较小（图2-F～G）。

3 讨  论

本试验对银州柴胡茎和叶的发生发育过程进行了研究，表明银州柴胡茎和叶的结构总体类似一般双子叶植物的特点［8］。银州柴胡茎的初生结构从外到内分为表皮、皮层、初生韧皮部、初生木质部以及髓，在初生结构中尚未观察到韧皮纤维。当次生结构形成，在成熟茎的维管束之间髓射线位置，细胞壁不断加厚形成厚壁组织，与北柴胡茎的研究结果一致［9］。此外，在银州柴胡茎和叶维管组织形成过程中，初生韧皮部的筛管首先分化形成，初生木质部导管的形成次之。

谭玲玲等［9］研究表明，北柴胡为异面叶，叶肉由海绵组织和栅栏组织组成，栅栏组织一层；而狭叶柴胡为等面叶，叶肉组织排列紧密，海绵组织位于两边的栅栏组织中间［10］。本研究结果显示，银州柴胡叶为异面叶，叶肉细胞排列较北柴胡紧密，叶片的解剖结构兼有北柴胡和狭叶柴胡的特点。北柴胡叶脉上下方均有分泌道分布，而狭叶柴胡叶脉维管束木质部上方未发现有分泌道分布［11-12］。本研究结果显示，银州柴胡叶脉维管束韧皮部上方均分布有分泌道，而叶脉维管束木质部上方的分泌道有或无。同时，在北柴胡和狭叶柴胡叶脉维管束木质部上方均分布有纤维［9-12］。本研究结果表明，在银州柴胡叶脉维管束上下方均未观察到纤维束的分布，与北柴胡和狭叶柴胡明显不同，可为柴胡属植物的分类鉴定提供科学依据。

植物的气孔在植物生长发育过程中起着非常重要的作用，其形态结构常作为植物的物种鉴定和物种间亲缘关系等的重要依据［13］。不同种或不同类群植物的气孔类型不同，同时亦有多种分類方法。依据副卫细胞的数目、大小及排列方式等，分为无规则型、不等型、平列型和横列型［14］。依据该分类，银州柴胡叶上表皮细胞和下表皮细胞形态类似，均是由几个与表皮细胞大小、形状相同的细胞无规则地围绕着保卫细胞构成，垂周壁波曲形且皱褶弯曲，应属于为无规则型气孔，与前胡属植物叶表皮气孔相似［15］，且下表皮气孔数目多于上表皮。

李广民等［16］对6种柴胡属植物营养器官进行了研究，表明除北柴胡茎髓部有分泌道外，其他5种柴胡属植物茎中的分秘道均分布在皮层中。谭玲玲等［9］对北柴胡茎的结构进行了研究，表明在北柴胡茎韧皮部外方的分泌道分布在茎紧贴韧皮部的皮层中。周亚福等［17］对紫花大叶柴胡茎叶的结构进行了研究，表明茎韧皮部和髓周围均分布有分泌道，而在叶中，分泌道分布在叶脉维管束紧贴韧皮部上方。本研究表明，分泌道在银州柴胡的茎和叶中广泛分布，主要分布在紧贴茎韧皮部的外方、髓周围以及叶脉维管束的上下方组织中。从发育的角度，银州柴胡茎和叶紧贴韧皮部的分泌道在茎叶发育早期均已形成，且在发育早期紧贴或镶嵌在韧皮部中，可见银州柴胡茎叶紧贴韧皮部分泌道的起源与原形成层衍生细胞密切相关，其分布位置应该为韧皮部，故称韧皮部分泌道，与笔者课题组关于北柴胡分泌道的发育研究结果相吻合［18］。此外，在银州柴胡茎棱角表皮下方的厚角组织中常分布有分泌道。从发育的角度，银州柴胡茎棱处的厚角组织、髓周围以及叶脉维管束木质部上方的分泌道均起源于基本分生组织，其发生相对韧皮部分泌道较晚。从形成方式上来看，银州柴胡茎和叶中分泌道均由分泌细胞的相互分离而形成，为典型的裂生型分泌道，与北柴胡分泌道的类型一致［18］。从初生生长和次生生长过程来看，银州柴胡茎中的分泌道均为初生生长过程中形成，为初生分泌道。

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Developmental Anatomy of Stems and Leaves of Bupleurum yinchowense

ZHOU Yafu1， HAN Guijun1， LIN Zetao2， ZHAO Siyao2， LIU Zhirui2， LIU Yuhan2 and LI Bo3

（1.Xian Botanical Garden of Shaanxi Province （Institute of Botany of Shaanxi Province）/Shaanxi Engineering

Research Centre for Conservation and Utilization of Botanical Resources， Xian 710061，China; 2.Xian

No.83 Middle School， Xian 710043，China; 3.Bio-agriculture Institute of Shaanxi，Xian 710043，China）

Abstract  In this paper， paraffin sectioning and organization transparency method were used for developmental anatomy on the stem and leaf of Bupleurum yinchowense.The objective is to provide scientific foundation for the classification and identification of plants in Bupleurum L. The results showed that the stem development of B. yinchowense was divided into four stages：primary meristem， primary meristem， primary growth and secondary growth， while the apical meristem of stem tip was divided into corpus and tunica， which constitutes the original meristem of stem.The primary meristem developed into the epidermis， cortex， pith， and vascular cylinder of the stem， composed of protoepidermis， ground meristem， and protocambium.The primary structure of stem consisted of epidermis， cortex， vascular cylinder （vascular bundle， pith and pith ray）. The stems of B. yinchowense showed weak secondary growth， forming secondary phloem and secondary xylem. And the cell walls at the pith ray position was significantly thickened during secondary growth. Developmental process of leaf consisted of primary meristem， primary meristem and primary growth. The upper and lower epidermis of the leaves were composed of a layer of cells， both of which were identified by irregular stomata distribution. Leaf was bifacial， and the palisade tissue was composed of 1 layer cells， and the spongy tissue was composed of 6-8 layers cells. The vascular bundle of the leaf was a collateral vascular bundle， and no fiber was observed above or below the vascular bundle of the leaf vein. The secretory canals were distributed in the cortex， primary phloem， around the pith of the stem and in the phloem of the vein， and often observed in the tissues above the xylem of leaf vein. The secretory canals in stems and leaves of B. yinzhouense  were schizogenous. The structure of B. yinchowense stem and leaf is different from others in Bupleurum L， thus providing a scientific basis for the identification of medicinal plants within this genus.

Key words Bupleurum yinchowense; Stem; Leaf; Development anatomy; Classification and identification

Received  2023-02-07    Returned 2023-04-14

Foundation item Science and Technology Program of Shaanxi Academy of Sciences （No.2020K-13）; Key Research and Development Program of Shaanxi （No.2022NY-152， 2022NY-142）;  Scientific Research Project for Middle School Students， Shaanxi Academy of Sciences.

First author ZHOU Yafu， male， associate research fellow. Research area：development and utilization of medicinal plant resources. E-mail：zyf820207@126.com

Corresponding   author LI Bo， male， Ph.D. Research area：diversity of endophytic fungi in plants.   E-mail：libo@xab.ac.cn

（責任编辑：潘学燕 Responsible editor：PAN Xueyan）