西藏地区C?N?P生态化学计量学研究进展

陈茹岚　常博然　朱静丹　薛会英

摘要 生态化学计量学是从生态系统能量和元素平衡的角度，揭示元素在生物地球化学循环以及生态系统对环境变化的调控机制。总结近年来在我国西藏地区针对植物、凋落物、土壤和土壤微生物量C、N、P生态化学计量及其对环境变化的响应方面的研究成果，并对未来的研究方向进行展望。相关研究表明，植物-凋落物-土壤-土壤微生物系统C、N、P化学计量具有较强相关性，并受生物因子、非生物因子和人类活动的显著影响。植物生长主要受N元素的限制，C、P极度下降时N含量升高，植物通过自我调节能力表现出较强的竞争力和较高的内稳性；土壤养分表现出一定的“表聚性”效应；受海拔高度和温度的影响，微生物对凋落物的分解速率下降，可在一定程度上解释高海拔地区土壤肥力较贫瘠的原因。关于植物-凋落物-土壤-土壤微生物系统生态化学计量学的研究，今后可在多尺度、不同生态系统下进行长期的、多因子交互控制试验的研究。

关键词 生态化学计量学；植物-凋落物-土壤-土壤微生物系统；影响因素；西藏

中图分类号 X171.1文献标识码 A文章编号 0517-6611（2024）08-0015-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.08.004

Research Progress of Ecological Stoichiometry of C， N， P in Xizang

CHEN Ru-lan， CHANG Bo-ran， ZHU Jing-dan et al

（Institute of Tibet Plateau Ecology， Xizang Agricultural and Animal Husbandry University，Nyingch，Xizang 860006）

Abstract From the point of view of ecosystem energy and elemental balance， eco-chemometrics reveals the biogeochemical cycle of elements and the mechanism by which ecosystems regulate environmental change. This paper summarizes the recent achievements in ecological chemistry measurement of plants， litter， soil and soil microorganisms C， N， P and their response to environmental change in Xizang， and puts forward the future research direction. The results show that the plant-litter-soil-microbe system C， N and P in plant litter has a strong correlation and is significantly influenced by biological factors， abiotic factors and human activities. Plant growth is mainly restricted by N element， N content is higher when C and P are in extreme decline， and plants show strong competitiveness and high internal stability through self-regulating ability. Soil nutrients show a certain “surface aggregation” effect. Under the influence of altitude and temperature， microbial decomposition rate of litter decreases， which may explain the poor soil fertility in high elevation areas. The research on ecological stoichiometry of plant litter soil microbial system can be conducted in long-term， multi factor interactive control experiments at multiple scales and different ecosystems in the future.

Key words Ecological stoichiometry;Plant-litter-soil-microbe system;Influencing factor;Xizang

生态化学计量学是研究生态交互作用和过程中多种化学元素及生物系统能量平衡的科学［1］，20世纪中期该理论在水生生态系统应用方面已有相关记载，经过40年的发展，该理论逐步成熟［2］，其核心是基于生命过程中元素的相互作用和生物地球化学循環［3］。其中碳（C）、氮（N）和磷（P）是生物体内的关键元素［4］。C∶N∶P生态化学计量学包括生态过程中化学元素的相互作用和平衡，用于研究生态系统地上部分和地下部分之间的反馈和关系［5］。Elser等［6］在2000年提出生态化学计量学一词后，其研究对象已涉及营养物质和生物地球化学循环等多个方面。如近年来，我国学者Wang等［7］调查了黄土高原子午岭植被演替对落叶-凋落物-土壤C、N、P化学计量学的影响及耦合关系，Wei等［8］研究了C∶N∶P化学计量调节水稻土壤有机碳矿化和微生物群落组成的变化，He等［9］分析了我国西北高寒地区灌木叶片生态化学计量特征及其影响因素。

西藏是青藏高原的主体，具有独特的生态和气候，被认为是研究自然生态系统物质循环良好的天然实验室［10］。西藏地区不论是草原还是森林都拥有丰富的资源，土壤内含有较高的养分，其土壤养分含量均超过一级养分含量指标［11］。同时，西藏是中国东部乃至东南亚地区水土保持和生物多样性保护的重点区域，这一区域也是中国“两屏三带”生态安全屏障的重要组成部分［12］。然而，由于气候变化和人为干扰等因素，西藏部分地区出现植被覆盖度降低、草本层高度下降、土壤容重增加等现象［13］。因此，对西藏地区深入开展生态化学计量特征的研究，可以进一步探究生态系统中C、N、P等多种元素的分配规律，以及其在气候变化和人类活动下的相互作用和平衡状态是如何通过植物-凋落物-土壤-微生物之间的耦合关系进而影响生态系统物质循环、能量流动等诸多生态学过程，以促进西藏地区生态系统保护与恢复和生态化学计量学研究的发展。

1 西藏地区C、N、P生态化学计量特征

气候、植被、土壤类型、地形的差异以及人类干扰等是造成土壤化学计量差异的主要影响因素，其中土壤特性是导致叶片化学计量变异的主要驱动因子，而叶片中N、P含量和C∶N、C∶P的变异则主要由气候因素所决定［14］，因此西藏地区各生态系统受多因素的影响，同时由于区域空间异质性，西藏地区C、N、P生态化学计量存在较大差异（表1）。

生物地球化学循环和能量流动的持续进行，依赖于土壤提供的场所，而土壤的存在是维持生态系统稳定性的基础。植物依赖于土壤中的营养物质进行生长，经过微生物的分解作用，養分元素最终会以凋落物的形式归还给土壤［34］。土壤微生物与土壤之间的互动协同作用，能够影响C、N、P元素在生态系统中的循环，从而改变植物、凋落物、土壤和微生物的生态化学计量特征（图1）。

1.1 植物叶片生态化学计量研究

碳（C）、氮（N）、磷（P）是植物生长发育、蛋白质合成、能量储存和传输、抗逆性以及其他生物地球化学循环的基本元素［35］，也是生态化学计量学关注的热点之一。

高生长速率假说认为，生长速率越高，所需的氮、磷含量就越高，同时碳氮比和碳磷比以及氮磷比也会变得更低，而氮磷比则被广泛用于判断营养限制的依据。蔡琴等［14］对青藏高原东缘的针叶林进行研究，发现叶片N∶P<14时，其生长受到N的限制，在齐瑞等［36］、罗玉珠等［18］以及张娟娟等［24］的研究中得出了相同的结论，有学者认为该地区受N元素限制是由于高海拔地区，土壤温度常年偏低，限制了凋落物的分解，从而限制了土壤肥力的提高，导致土壤N含量相对缺乏［37］。然而在许雪膂［19］的研究中，西藏那曲4种常见的草本植物生长均受P元素的制约。刘旻霞［38］则发现青藏高原草甸植物C含量及C∶P受到坡度的影响，杂草在阴坡受到N限制，在阳坡则受P限制，而豆科植物在阴坡或阳坡均受到P限制。张亚亚［16］研究发现，灌丛草原和高山草原的植物主要依赖于P元素，而林地、荒草地和高寒草甸的植物则受到N和P 2种元素的限制，或者2种元素都不缺少，而草地则主要受到N的限制。因此，在西藏地区植物生长总体受N的限制，但部分植物类群也会受P的制约。

另外，内稳性是生态化学计量学的重要内容之一［39］。植物体随着生境条件变化而维持自身体内生态化学组分相对稳定的能力，这种能力被称作“内稳态”，是生态化学计量学的主要内容之一［40］。蔡琴等［14］研究发现，针叶林叶片N∶P的变异趋势并不受海拔、年平均气温和年降水量的影响，这可能是由于该地区植物具有较为稳定的内部特征所致。李邵宇［41］发现，随着退化程度的加剧，2种植物群落的C、P均呈下降趋势，而N呈上升趋势，在C、P极度下降时N达到最高值，即植物通过自我调节能力增强自身的抵抗力和竞争力以适应恶劣的环境条件。因此，了解植物的内稳态，有利于人们预测植物物种和生态系统应对全球环境变化的可适应性。

1.2 凋落物生态化学计量研究

凋落物是森林土壤碳的主要来源［42］，在植物和土壤之间扮演着连接养分传递的桥梁角色，分解后将养分输送到土壤中，这是保持植物生长所必需的重要过程［43-44］。其C∶N和C∶P能反映其分解速率及对养分的吸收利用效率［45］。有研究表明，在植物的老化过程中，营养元素会被优先转移到新生组织，而碳元素则更倾向于留存在老叶中，直至其衰落，导致老叶大量积累有机碳，而新叶则更多地吸收并储存N、P、K等营养元素，因此凋落物含有较高的碳含量［46］。也有研究表明，植物叶片的快速生长稀释了N、P元素的含量，因此凋落物叶片相比于成熟叶片有较高的C∶N和C∶P比［47］。另外，微生物的组成和活性会对枯落物的分解程度产生影响，从而导致未分解的枯落物C∶N和C∶P高于半分解和完全分解的枯落物，即随着枯落物分解程度的增加，C∶N和C∶P比逐渐降低，半分解枯落物的N∶P比例最小，这可能是因为在枯落物分解的早期，微生物会更多地固定氮元素而不是磷元素［26］。汪汉驹等［25］研究发现，凋落物分解速率受海拔高度的影响，在高海拔、长期低温的环境下，微生物和酶的活性受到一定限制，凋落物C、N含量的变化呈现出沿海拔梯度先上升后降低的规律，最终使养分含量发生差异。

1.3 土壤生态化学计量研究

土壤C、N、P生态化学计量特征的研究是土壤化学循环研究中一个相对较新的领域［6］，土壤化学计量特征是衡量土壤质量的重要指标［48］，其空间分布特征在一定程度上决定了C∶N、C∶P和N∶P的空间分布特征［49］。有研究表明，藏东南高山松林表层土壤养分瘠薄，受土壤N、P养分含量的影响，表层土壤C∶N、C∶P、N∶P均高于全国森林土壤［29］。受海拔、降雨和温度的影响，青藏高原东部草地土壤C、N含量累积，使C∶P、N∶P增高，但不利于P的累积，因此较低的C∶P比具有较高的磷有效性［50］。此外，土壤养分表现出一定的“表聚性”效应［51］，即随土层深度的增加，C、N、P含量逐渐减少。Bing等［52］对青藏高原东部贡嘎山土壤进行研究，发现C∶P和N∶P均随土层的加深而减小。Yang等［53］发现，高寒草地土壤有机碳和总氮均随土层深度的增加而降低。Feng等［54］研究了青藏高原东部亚高山森林土壤C∶N、N∶P、C∶P比值的垂直变化及其影响因素，得出了相同的结论。连玉珍等［55］、张萌等［56］在色季拉山研究同样发现C、N、P含量随土层加深而下降，C、N表聚特征明显的现象。

1.4 土壤微生物生态化学计量研究

土壤环境中，土壤微生物是最活跃的生物组成部分，在土壤养分转化和化学循环中发挥着必不可少的枢纽作用［57］，微生物对养分的需求和矿化能力在一定程度上可以通过C、N、P化学计量比来体现［58］。有研究表明，在0～20 cm土层的微生物量C∶P均值为灌丛草甸>沼泽化草甸>高寒草甸，可知典型高寒草甸土壤微生物在矿化有机质中释放磷的潜力较大，而沼泽化草甸和灌丛草甸则土壤微生物相对处于缺P状态［59］。在退化草地中，微生物量N∶P比值下降，说明植物对N的需求大于P，因此修复退化草地可通过人为施加氮肥来改善［60］。

此外，土壤微生物量C、N有着明显的季节变化，在月、季尺度上变化显著，冬春季节SMB C和SMB N含量高于其他季节；SMB C/SOC比值春季高于其他季节；SMB N/TN含量比值在冷、凉月份均高于其他月份；SMB C/SMB N比值以8月最高［61］。另外，微生物面对环境的改变也表现出一定的内稳性［62］，高寒草地退化显著改变了土壤C∶N∶P，而对微生物量C∶N∶P没有显著影响［63］。

2 西藏地区C、N、P生态化学计量学的影响因素

2.1 生物因素

受植物生长阶段的影响，相关研究表明，不同的生长阶段植物叶片C、N、P含量不同。根据植物养分重吸收机制可知，植物养分从衰老的叶片中迁移、运输、储存到其他组织中，延长养分在植物体内的贮存时间，并为新生的植物体提供新的营养和能量［64］。杨红等［46］研究发现，叶片C含量从生长期到衰退期呈增加趋势，N、P含量随生长衰退呈减少趋势，全氮（TN）、全磷（TP）和全钾（TK）在新叶中的含量最高，老叶次之，枯落物最低。张娟娟等［24］研究发现，在植物叶片衰老脱落前，N、P元素会被植物吸收并重复利用，这表明植物具有高效的养分回收能力，凋落叶的C、N、P含量相较于成熟叶显著降低，这与杨红等［46］的研究结果相似。

受植物营养器官差异的影响，植物不仅受气候因素、地理环境及人为干扰等因素影响，还受自身特征影响，因此，不同的植物器官其养分储存能力和功能特性存在显著差异，植物的根、茎、叶等器官C、N、P含量会有所不同，如贺合亮［49］研究了青藏高原东部16个典型的窄叶鲜卑花高寒灌丛群落，分析了灌丛植物不同器官以及土壤中C、N和P含量及其生态化学计量比特征。结果显示，窄叶鲜卑花灌丛不同器官的C、N和P含量及其化学计量比存在显著差异，同时N和P之间呈现良好的耦合协同性，青藏高原草地植物叶片P含量＞根系P含量［65］。

2.2 非生物因素

就陆地生态系统而言，土壤、植物、微生物等生态化学计量学除受土壤、植物自身特征影响外，还主要受温度、水分以及纬度和海拔等综合因素的影响。其中温度对土壤和植物的生态学和化学计量学特征有着至关重要的影响，通过研究其变化规律，可以深入了解植物群落的演替趋势、陆地生态系统的结构及植物对气候变化的适应策略［64］。彭阿辉等［66］研究发现，增温加快了高寒草甸植物光合速率和生长速率，C∶N比值增大和N素利用效率提高，但限制了植物对N的吸收。而秦瑞敏等［67］发现，长期增温对土层中C、N、P及其化学计量比的影响具有时间依赖性，其结果表明，随着时间的推移，C、N、P呈现出向下层转移的趋势，而各土层C∶P和N∶P的比值也呈现出逐渐增加的趋势。另外，随着纬度和海拔的升高，叶片N、P含量呈现显著下降趋势，而随着年平均气温和年降水量的增加，叶片N、P含量则明显上升趋势。随着温度的下降，土壤微生物和酶活性的降低，限制了土壤有机物的分解和养分矿化，进而影响了植物的生长和新陈代谢过程，导致叶片中的氮、磷含量随温度下降呈现明显减少趋势，这一结果有力地支持了温度生物地球化学假说［14］。Wang等［68］研究發现，高寒植物生长主要受低海拔干旱和高海拔低温的限制，在进行增温处理后，低海拔地区水分可利用性进一步降低，抑制植物生长，而在高海拔地区，增温降低低温对植物的制约，促进植物生长［69］，因此气候变暖对植物的影响是依赖于海拔的［70］。

2.3 人类干扰

2.3.1 施肥。

施肥能够改变土壤营养元素含量，影响植物对营养元素的吸收机制，改变植物体内生物量分配及群落的优势物种。柴瑜等［71］为探究退化高寒草甸在恢复过程植物-土壤-微生物之间的生态化学计量特征及相互关系进行施肥试验，发现施肥在一定程度上促进了退化草甸植物的生长，并显著影响植物地上、地下部分N含量以及土壤N含量和N∶P。姚有华［72］对不同退化程度高寒草甸进行施肥处理，结果显示土壤的有机质、有机碳、全氮、全磷含量及土壤微生物量碳、氮含量均提高，且土壤的C∶N∶P和土壤微生物量C∶N显著增加。向雪梅等［73］对高寒草甸土壤进行短期氮素添加试验，研究发现土壤C、N、P及其化学计量比受到了影响，进而使植物群落的多样性发生改变。因此，施肥对植物、土壤的化学计量比产生一定的影响，而产生的原因可能与施肥改变了土壤微生物的生存环境、土壤容重及土壤酸碱度有关，其中土壤微生物总量及其体内C、N含量也呈现增加趋势［74］。

2.3.2 放牧。

过度放牧、人类对草地的不合理利用、气候变化加剧等多重因素的影响造成青藏高原出现大面积黑土滩，草地严重退化的现象［75］。不同强度放牧对生态系统土壤、植物生态化学计量学有不同程度的影响，且草食动物的采食、排泄和践踏等会对生态系统土壤、植物的养分循环造成影响［76］。不同放牧方式对植物群落C∶N∶P影响不同，冯斌等［77］发现，不同放牧方式对于不同的功能群，其C∶N、C∶P、N∶P比例与N、P含量呈现显著的负相关性，在短时间内遭受强烈干扰的草地，其土壤C、N、P含量明显减少［76］。而土壤微生物C∶N∶P计量比存在较强的内稳性。薛亚芳等［78］对自由放牧和长期围封下的草地土壤进行研究，发现长期封闭草地可以提高土壤养分含量、植被覆盖率和地上生物量，相比之下，自由放牧草地则表现出相对较低的水平。同时，长期封闭草地的土壤微生物群落更加丰富多样，生态系统的稳定性也更强。在高寒草甸地区缺乏养分的情况下，牛羊的放牧会使土壤中的有效磷含量大量减少，从而导致植物之间的养分竞争加剧，影响整个生态系统的平衡和功能［79］。

2.3.3 采伐。

森林采伐會给地球带来诸多问题，例如林木减少导致地被覆盖物减少进而使地表温度升高，土壤酶活性在一定程度上降低，土壤营养成分和质地结构发生改变，最终可能导致水土流失等自然灾害的发生［80］。相关研究表明，在亚热带地区，间伐程度的不同对于采伐后短时间内的林地表面落叶、林下植被和土壤中C、N含量有显著的影响，从而改变了地表落叶、林下植被和土壤中C、N、P的生态化学计量关系［81］。随着采伐面积的扩大，土壤中的碳、氮、磷元素含量呈现出先增加后减少的趋势，土壤C∶P、N∶P随着采伐宽度增加先增加后降低，C∶N相对稳定［82］。而在高寒地区，高郯等［29］对色季拉山冷杉林采伐迹地的研究结果显示，采伐迹地的土壤养分含量均发生了变化，随着土层的深浅变化，土壤养分具有明显的差异性，C∶N随土壤深度的增加而递减，急尖长苞冷杉林内除了土壤TP、TK外的其他土壤养分和土壤质量指标均高于采伐迹地，说明森林采伐对土壤带来了一定的负面影响，因此采伐后要及时进行更新恢复。

3 展望

C、N、P生态化学计量学是研究生态系统养分循环的内在机制和生态系统各组成部分之间联系的有力工具。然而，在全球气候变化背景下，研究高寒生态系统生态化学计量学的响应模式和机制仍有许多问题需要解决。

（1）全球气候变化和人类活动的干扰已经严重影响了世界许多地区的自然生态系统。这些变化包括植物群落结构、组成、生物生产力、生物多样性和空间格局的变化，也直接影响到C循环、N循环和P流失。生态化学计量学可以简单、直观地反映生物营养物质和限制性营养元素的反馈和循环，内稳性涉及生物的系统发育和个体发育，反映了生物进化过程中对环境的生理和生化适应。因此，生态化学计量学可以作为研究全球气候变化的桥梁。

（2）当前西藏地区对于生态化学计量学的研究多围绕在高寒高海拔地区展开，而西藏地区拥有热带、亚热带、高原温带、高原亚寒带、高原寒带等多种气候带，如墨脱的热带雨林具有独特的生态系统，在未来研究中明确这些系统对环境变化的响应与调控机质，可为西藏地区生态保护提供新思路。

（3）加强植物-凋落物-土壤-土壤微生物系统的研究。相关研究表明，植物、凋落物、土壤和土壤微生物生态化学计量存在着较强的相关性［83］，因此，将每个要素联系起来形成体系链进行研究，对深入了解生态系统养分循环与能量流动、生物地球化学循环具有重要意义。

（4）加强植物器官尤其是根系与土壤化学计量关系之间的研究。树木的根系是其生长发育的重要组成部分，具有重要的功能和作用。根系的生态化学计量特征不仅能够反映树木对养分的需求能力和利用效率，还能够反映树木对环境的适应能力，大量研究表明，不同地理环境下林木根系化学计量特征存在显著差异，因此，开展林木根系形态及其养分化学计量特征的地理变异研究为西藏地区生态文明保护提供科学依据。

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作者简介 陈茹岚（1996—），女，河南滑县人，硕士研究生，研究方向：森林土壤生态学。*通信作者，教授，博士，从事环境科学教学和土壤生态学研究。

收稿日期 2023-07-01