作物耐低磷机制研究进展

陈颖慧　佘冰雨　葛才林　王泽港

摘要 磷是作物生长发育必需的营养元素之一，在作物的生命过程中发挥重要作用。作物在长期进化过程中形成了一系列低磷适应机制，主要涉及土壤磷的活化、吸收、转运和内部磷的循环、再利用等过程。从作物低磷胁迫下的根系形态、根系分泌物、与微生物共生体系、分子机制4个方面综述了作物耐低磷机制的最新研究进展，旨在为作物栽培调控及耐低磷作物品种的改良与选育提供借鉴。

关键词 作物；低磷胁迫；根系形态；有机酸；微生物共生体系；分子机制

中图分类号 Q945文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2024）08-0001-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.08.001

Research Progress on Mechanism of Low Phosphorus Tolerance in Crops

CHEN Ying-hui，SHE Bing-yu，GE Cai-lin et al

（College of Bioscience and Biotechnology，Yangzhou University，Yangzhou，Jiangsu 225009）

Abstract Phosphorus is one of the essential nutrients for crop growth and development，and plays an important role in the life process of crops.Crops have formed a series of low phosphorus adaptation mechanisms in the long-term evolution process，mainly involving the activation，absorption，transport of soil phosphorus and the recycling and reuse of phosphorus in crop tissues.In this paper，the latest research progress on the mechanism of low phosphorus tolerance of crops was reviewed from four aspects：root morphology，root exudates，symbiotic system with microorganisms，and molecular mechanism under low phosphorus stress，in order to provide reference for crop cultivation regulation and improvement and breeding of low phosphorus tolerant crop varieties.

Key words Crop;Low phosphorus stress;Root morphology;Organic acids;Microbial symbiosis system;Molecular mechanism

磷（phosphorus）是作物生長发育必需的大量元素之一，但其在作物中的可利用性、流动性最低。磷是核酸、磷脂、ATP等生物分子的组成部分，参与了能量传递、信号转导、光合作用、呼吸作用等重要过程，对作物生长起关键性作用。充足的磷有利于促进植物细胞分裂和作物的生长发育，有利于提高作物对干旱、冷害、病害等逆境的耐受性和抗倒伏能力［1］。土壤中的磷主要以HPO42-和H2PO4-的形式被作物吸收利用，但土壤有效磷浓度很少超过10 μmol/L ，这一浓度远低于作物的最佳生长浓度［2-3］。全球约有43%的耕地缺乏磷，我国约有66%的耕地缺乏磷［4］。我国大部分土壤中的总磷储量很大，但能被作物直接吸收利用的有效磷含量很低，这严重限制了作物产量［3］。在农业生产中，人们大量使用磷肥增加作物的磷供应，但超过80%的磷肥没有被作物吸收利用，未被利用的磷会通过各种形式进入水环境，造成水体富营养化和生物多样性减少等问题［5-6］。此外，目前用于生产磷肥的磷矿资源迅速减少，开采磷矿和生产磷肥的成本较高［7-8］。通过施用磷肥改善作物磷营养带来的一系列问题正受到人们的重视，促使寻找更环保、更经济可行的农业措施来提高低磷土壤上的作物产量。

研究表明，作物主要采取两种策略抵御低磷胁迫，即对内提高磷的利用效率、对外增加土壤磷的吸收［9］。作物提高内部磷利用效率的机制包括从液泡中释放磷；重塑细胞膜，减少对磷脂的依赖；将衰老叶中的磷运送至生长旺盛的部位；改变糖酵解等反应途径，绕过消耗磷的步骤等。作物增加吸收土壤磷的机制包括重塑根系形态，增加根系吸收土壤磷的表面积；根系进行“表土觅食”；根系分泌有机酸、质子、酸性磷酸酶等磷增溶物质；与微生物共生等。该研究主要从作物低磷胁迫下的根系形态、根系分泌物、菌根共生和分子机制4个方面综述作物低磷适应机制的最新研究进展，为作物栽培调控及耐低磷作物品种的改良与选育提供借鉴。

1 根系形态变化增加磷吸收表面积

根系是作物吸收土壤养分的器官，根系形态决定了作物的营养吸收范围。作物面对低磷胁迫常会重塑根系形态，增加对土壤磷的吸收，主要表现为缩短根长、增加侧根和根毛的长度、密度、增加根冠比等。土壤中的磷主要位于土壤上层，磷含量随土壤深度的增加而递减。一部分作物在磷缺乏情况下，会通过缩短根长、减少根深，增加对表层土壤中磷的吸收［10］。如，拟南芥［11］、甘蔗［12］、玉米［13］等作物在低磷土壤中，根系倾向于分布在土壤表层。低磷一方面会抑制作物的主根伸长，另一方面能促进作物的侧根发育。侧根是作物根系中吸收土壤水分和养分最活跃的部位，作物侧根生长可增加根系吸收磷的表面积。低磷胁迫下，小麦的侧根形成受到促进［14］，水稻的侧根长度和数量增加［15］，棉花的侧根数量和密度增加［16］。根毛是由作物的根表皮细胞伸展形成的，根毛表面积可以占到作物根系总表面积的77%，所以根毛是作物根系吸收土壤磷的主要结构［17］。缺磷几乎总是使作物的根毛长度和密度增加，这有助于作物最大程度地吸收磷。如，棉花在低磷胁迫时，根毛长度增加［16］；水稻在低磷环境中，根毛长度和密度增加［18］；拟南芥在低磷条件下，根毛密度是高磷条件下的5倍［19］，根毛长度是高磷条件下的3倍［20］。低磷胁迫时，作物普遍会将光合产物优先分配到根系，促进根系生长，使得作物能利用更大范围的土壤磷，增加根冠比是作物抵御低磷胁迫的重要形态变化之一［11］。在小麦［14］、水稻［15］、玉米［21］、甘蓝型油菜［22］等作物中，均观察到低磷胁迫促进其光合产物向根系运输，根系干重增加而地上部干重减少，作物的根冠比明显变化。