城市人工湖泊浮游植物群落结构及环境因子分析

魏秘 王瑞 王竹 周连凤 张俊芳 王辉 吕克强 韩增辉 彭增辉 胡菊香

摘要：探究梅溪湖浮游植物群落结构与环境因子的关系，为城市人工湖泊水生态系统修复与治理提供基础资料与理论依据。2020-2021年布设7个采样点按季度进行采样，分析浮游植物群落组成、时空分布及其与环境因子的关系。结果显示4个季度梅溪湖水体溶解氧、pH、氨氮、高锰酸盐指数等指标均处于Ⅱ类水质标准范围内，总磷处于Ⅱ～Ⅲ类水质标准，总氮在春秋冬季含量较高。共在梅溪湖检出浮游植物7门96种，其中以绿藻、硅藻和蓝藻种类数居多，共占总种类数的86.46%，主要优势种为细小隐球藻（Aphanocapsa elacjista）、小环藻（Cyclotella sp.）、链状曲壳藻（Achnanthes catenata）和尖尾蓝隐藻（Chroomonas acuta），优势种具有明显季节交替性。浮游植物年均密度为（23.97±9.95）×106 个/L，各季度东部水域密度均高于西部水域；多样性指数评价结果表明梅溪湖水体处于中度污染和中-富营养状态，与水质评价结果基本一致。浮游植物与环境因子基于转化的冗余分析结果显示，水温、氧化还原电位、总氮和亚硝酸盐氮是影响梅溪湖浮游植物群落的主要驱动因子。控制总氮等营养盐的输入是改善梅溪湖水质和营养状态的有效手段。

关键词：人工湖泊；浮游植物；环境因子；群落结构；梅溪湖

中图分类号：Q178.1       文献标志码：A        文章编号：1674-3075（2024）02-0092-10

浮游植物是湖泊重要的初级生产者，在水生态系统能量流动和物质循环中起着至关重要的作用（Zhao et al， 2020），其组成和生物量的变化将直接影响水生生态系统结构、功能和稳定性（Padisák et al， 2006）。同时浮游植物对环境变化高度敏感（Hutchins， 2012），研究表明，水温、pH、光照、透明度和营养盐等环境因子的变化会对其生理活动和群落结构产生影响（Navas-Parejo et al， 2020；Shan et al， 2019；Vogt et al， 2015；余涛，2010）。因此，浮游植物群落结构变化也常用于反映湖泊营养状况和受污染状况（Ding et al， 2017）。

城市人工湖泊具有防洪排涝、调节城市局部气候、美化居住环境、为市民提供休憩场所等生态服务功能，在城市生态文明建设中有着重要意义（唐清华等，2014）。但城市湖泊一般水深较浅，面积相对较小，与自然湖泊相比，水环境容量较小，导致水体自净能力较差。我国城市湖泊往往存在污染严重、富营养化程度较高、暴发各类藻类水华、水体出现黑臭等水质恶化现象（李俊， 2016；汪尚朋等， 2021）。长沙梅溪湖属于城市人工湖泊，于2012年建造完成，功能定位是国家级新区湘江新区核心区域的城市“海绵体”。作为新生水体，梅溪湖水体自净能力较差，且存在点源污染和面源污染。虽然通过应用生态治理技术，湖泊水质得到了明显优化，初步形成了“水清岸绿”的风景（张小春等，2021），但随着梅溪湖周边集中开发，居民陆续入住，人流量加大，湖体水质与水生生物正在发生变化。基于此，本研究对城市人工湖泊梅溪湖浮游植物群落结构和环境因子进行季度监测，探究梅溪湖浮游植物群落结构组成、时空分布及其与环境因子之间的关系，以期为城市人工湖泊水生态系统修复与治理提供基础资料与理论依据。

1   材料与方法

1.1   研究区域

长沙梅溪湖（28°11′52″～28°11′2″N，112°54′39″～112°52′48″E）已建湖体总面积约165万m2，正常蓄水位35 m，总库容434.1万m3，在梅溪湖东湖建有泵站，用于调控湖泊水位，汛期可以确保梅溪湖水位稳定在正常蓄水位。梅溪湖为浅水湖泊，最大水深6 m，水深0～2 m区域占湖区总面积的32.4%。梅溪湖属亚热带湿润季风气候区，区域内4-9月为汛期，丰水期流量约0.3 m3/s，枯水期流量为0.07 m3/s，多年平均流量约0.15 m3/s，湖体换水和流动性较差。

1.2   样品采集与处理

根据梅溪湖形态和环境特征，共在梅溪湖布设7个采样点（表1），分别为S1～S7（图1），于2020年11月（秋季）、2021年1月（冬季）、4月（春季）、7月（夏季）按照季度进行采样。

浮游植物定量样品用采水器采集表层0.5 m和底层上0.5 m处，混合后取1 L水样用鲁哥氏液固定，用量為水样体积的1.5%；定性样品用25号浮游生物网（孔径64 μm），在水下0～0.3 m处呈“∞”形缓慢拖曳采集，使用福尔马林固定，用量为水样体积的4%。定性样品带回实验室后直接在光学显微镜下鉴定种类（胡鸿钧和魏印心，2006），定量样品带回实验室后静止沉淀48 h，浓缩至30 mL，吸取0.1 mL样品注入0.1 mL的计数框中进行视野法鉴定种类并计数（章宗涉和黄祥飞，1991）。

使用YSI Pro Plus水质分析仪原位测定各采样点0.5 m深度下的水温（WT）、溶解氧（DO）、总悬浮颗粒物（TDS）、氧化还原电位（ORP）和pH。在各样点采集浮游植物同时采集2份500 mL水样，其中1份当天进行过滤，过滤后的水样带回实验室测定氨氮（NH3-N）、硝酸盐氮（NO3--N）、亚硝酸盐氮（NO2--N），未过滤的水样带回实验室后测定总氮（TN）、总磷（TP）和高锰酸盐指数（CODMn），测定方法参照《水和废水监测分析方法》（国家环境保护总局，2002）进行。

1.3   数据处理

根据浮游植物物种优势度确定优势种，优势度指数公式为：

式中：ni为全年物种i的细胞密度，N为梅溪湖浮游植物总细胞密度，fi为物种i在各点位出现的频率，Y>0.02的物种为优势种（Huo et al， 2019），Y>0.1的物种为绝对优势种。

浮游植物多样性运用Shannon-Wiener多样性指数（H′）和Margalef丰富度指数（d）进行分析（Xu et al， 2017），计算公式如下：

式中：N为浮游植物的总密度，[Pi]为第i种浮游植物的密度与总密度N的比值，S为群落中的种类数。

优势度使用EXCEL_2019计算，生物多样性指数使用数据分析软件PAST_4.04（Hammer et al， 2001）计算。使用R_3.6.3中的ggplot2包绘制小提琴图和PCA双序图，调查点位分布图与插值图使用ArcGis_10.5完成，插值图采用反距离权重法构建（Jiang et al， 2014）。

使用R_3.6.3中的vegan包對全年浮游植物与环境因子进行冗余分析（Redundancy analysis， RDA）（杨潇等，2021），由于梅溪湖浮游植物群落部分密度数据为零值，在分析前需进行数据转化，故选择基于转化的RDA（Transformation-based redundancy analysis，tb-RDA）进行浮游植物与环境因子的排序分析（Legendre and Gallagher ， 2001）。

建立时间虚拟变量T和空间虚拟变量S，其中T为采样时间，S为采样断面，浮游植物物种数据选取各门类在各季度不同采样点的细胞密度，并进行Hellinger转化，使用R_3.6.3中的vegan包进行方差分解，可将浮游植物物种数据的总方差分解为时间和空间所能独自解释的部分以及共同解释的方差部分（马沛明等，2016；Borcard et al， 2014）。

2   结果与分析

2.1   环境因子变化

梅溪湖WT年均值为20.27℃，最低9.41℃，最高32.6℃。DO年均值为8.71 mg/L，冬季最高，夏季最低，仅6.53 mg/L（表2），DO在各季度间差异极显著（P<0.01）。pH年均值为8.41，在各季度间存在明显差异，秋季pH显著高于冬季和春季，且pH变化范围较大，水体水质整体偏弱碱性。TN年均值为1.28 mg/L，冬季最高，均值高达1.83 mg/L，夏季最低，均值为0.41 mg/L，整体含量较高。TP年均值为0.027 mg/L，夏季最高，春季最低，夏季含量最高可达0.067 mg/L。NH3-N和CODMn在各季节均不高。

使用主成分分析（Principal  Component Analysis，PCA）探究不同季节梅溪湖环境因子关系（图2），结果表明：PC1和PC2轴解释约78.18%的总方差，可以表达大部分数据结构信息，其中春季和冬季各点位水环境因子较为相似，ORP和DO较高，WT、pH和TP较低；夏季WT、pH和TP含量较高，其他环境因子水平较低，秋季各点位环境因子差异明显，部分点位NH3-N和NO2--N含量较高。TN和NO3--N、NH3-N和NO2--N、TP和pH都高度正相关，DO、ORP和pH、TP呈负相关，WT与CODMn几乎正交，表明它们的相关系数接近为0。总体来看，各营养盐（TN、NO-3-N、NH3-N、NO-2-N等）高度相关，但水体常规理化因子（WT、DO、TDS等）相关性较差。

2.2   浮游植物群落结构

2.2.1   种类组成   梅溪湖共检出浮游植物7门96种，其中绿藻门37种，占比38.54%；硅藻门33种，占比34.38%；蓝藻门13种，占比13.54%。以上3门藻类共占总种数的86.46%。其他门类种数较少，金藻门5种，占比5.21%；甲藻门4种，占比4.17%；隐藻门3种，占比3.13%；黄藻门1种，占比1.04%。

浮游植物四季种类数均较少，春季46种、夏季56种、秋季59种、冬季41种，季节间种类数无显著差异（图3）。但各门类存在一定的季节差异，绿藻在春、夏和秋季种类较多，分别为15、24和21种，冬季种类最少，仅9种；硅藻在秋季和冬季种类多，分别为22种和17种，春季最少，仅12种；蓝藻种类在春季最多，共10种，冬季最少，共5种；其他门类在各个季节种类数均不超过5种，黄藻仅在春季出现，且仅有1种。

2.2.2   优势种   梅溪湖浮游植物主要优势种为细小隐球藻（Aphanocapsa elacjista）、小环藻（Cyclotella sp.）、链状曲壳藻（Achnanthes catenata）和尖尾蓝隐藻（Chroomonas acuta），全年优势度大于0.1（表3）。微囊藻（Microcystis sp.）在4个季度均为优势种，但优势度均小于0.1。浮游植物优势种的季节差异较大，其中春季有优势种7种，主要为硅藻、隐藻和蓝藻；夏季优势种仅3种，主要为蓝藻和绿藻；秋季优势种最多，有8种，主要为硅藻、蓝藻和绿藻；冬季有5种优势种，主要为硅藻和隐藻。浮游植物优势种既有季节差异，又有相互联系，表现出明显的季节交替性。硅藻在秋、冬、春季为优势种，隐藻在冬、春季为优势种，蓝藻在春、夏、秋季为优势种，绿藻为夏、秋季优势种。

2.2.3   密度   梅溪湖浮游植物年均密度为（23.97±9.95）×[106]个/L，夏季密度最高（33.13±18.47）×[106]个/L，其次为春季（31.46±9.23）×[106]个/L 和冬季（18.72±9.49）×[106] 个/L，秋季最低为（12.59±13.69）×[106]个/L，各季度间浮游植物密度无显著性差异（图4）。春季和冬季浮游植物密度均以S6样点最高，S1样点最低；夏季浮游植物密度以S4样点最高，S1样点最低，各样点间浮游植物密度变化较大，秋季除S6样点密度极高外，其他样点均较低。从空间分布来看，梅溪湖东部水域浮游植物密度在各季节均高于西部水域（图5）。从群落组成来看，梅溪湖全年蓝藻细胞密度最高，占全年浮游植物总密度的42.84%，蓝藻在夏季密度最高，平均密度23.03×[106]个/L，占夏季浮游植物密度的69.51%，主要为细小隐球藻；蓝藻密度在冬季最低，平均密度仅为1.36×[106] 个/L。

2.2.4   多样性指数   梅溪湖浮游植物Shannon-Wiener指数为1.57±0.35，秋季最高，冬季最低（图6），春季与夏季、夏季与秋季、秋季与冬季间Shannon-Wiener指数均存在显著差异（F=7.42，P<0.01）；Margalef丰富度指数为0.76±0.18，夏季最高，冬季最低，各季度间差异显著（F=4.06，P<0.05）。

2.3   浮游植物tb-RDA分析与方差分解

2.3.1   浮游植物tb-RDA分析   对梅溪湖浮游植物群落的细胞密度数据进行DCA分析，结果显示4个排序轴中梯度最大值为1.788，最大梯度长度小于3，故选擇tb-RDA分析梅溪湖浮游植物群落与环境因子的关系。对环境数据进行z-score标准化，对浮游植物数据进行Hellinger转化，而后对浮游植物群落数据执行tb-RDA。首先将所有环境因子作为解释变量纳入tb-RDA分析，分析结果显示11个环境因子共解释了75.33%的物种变化，第1和第2轴分别贡献了62.04%和8.70%（图7）。WT、DO和TDS与轴1接近平行，与轴2几乎正交，其他环境因子也与轴1正相关。各样点几乎聚在一起，表明各样点群落较为相似，其中夏季浮游植物群落主要为蓝藻，春季和秋季的部分样点蓝藻密度也较高，秋季各样点主要为绿藻和隐藻，春季和冬季各样点硅藻密度极高，金藻和甲藻在各样点密度较低。硅藻与TP、WT、pH负相关，与其他环境因子正相关，蓝藻与硅藻相反，绿藻与蓝藻较为相似，隐藻与TP、WT呈负相关，与其他环境因子正相关。

环境因子间的共线性将造成回归系数不稳定，需对环境因子进行缩减，首先查看各个环境变量的方差膨胀因子（Variance Inflation Factor，VIF），发现WT、DO、TDS、ORP、NO3--N、NO2--N和TN的VIF均大于20，表明以上环境因子的共线性极其严重，有必要剔除一些变量。使用前向选择（forward selection）对环境因子进行筛选，最终筛选出WT、ORP、NO2--N和TN 4个环境因子，使用以上4个环境因子重新进行tb-RDA并作图，结果显示以上因子解释了74.11%的物种变化，第1和第2排序轴分别解释了浮游植物方差的64.92%和7.43%（图8），表明WT、ORP、NO2--N和TN对浮游植物的物种变化解释度与11个环境因子的解释度相差不大，因此，影响梅溪湖浮游植物组成的主要环境变量是以上4个环境因子。

2.3.2   环境因子方差分解   根据环境因子的属性划分为2组：WT和ORP为常规环境理化因子（EN）；TN和NO2--N为营养盐含量（SA）。其中常规理化因子EN可解释的浮游植物群落方差约为63.70%，单独解释部分约为8.20%；营养盐TN和NO2--N能解释的浮游植物群落方差约为66.00%，其中能单独解释的方差约为10.50%。2组环境变量共同解释的方差约为55.50%，均不能解释的部分约为25.9%（图9）。

2.3.3   时空方差分解   时间和空间变量对梅溪湖浮游植物群落数据的总方差解释度不高，浮游植物群落数据的方差主要由其他解释变量贡献（图10）。其中时间变量T能解释的浮游植物群落方差约为9.15%，其中单独解释部分约为9.60%，空间变量S能解释方差约为1.42%，其中单独解释部分约为1.84%，时间和空间变量均不能解释的部分约占89.00%，时间与空间变量交互作用部分的贡献为0。

3   讨论

3.1   水体环境因子与水质评价

梅溪湖地处亚热带湿润季风气候区，水体理化因子随季节变化显著，WT夏季最高，冬季最低，而DO含量随季节变换与WT相反，环境因子PCA结果也显示，梅溪湖各环境指标在冬春季较为相似，秋季各采样点环境指标相差较大。pH在各个季节均高于8，全年均值达8.41，梅溪湖水体呈弱碱性，这可能是由于梅溪湖水体光合作用较为强烈，湖中二氧化碳可利用量减少（Okello & Kurmayer， 2011），从而使pH升高。TN在春、秋和冬季含量较高，在夏季含量较少，这可能是因为夏季WT升高对梅溪湖水体的反硝化脱氮产生了推进作用（季鹏飞等，2020），从而使TN浓度下降。根据《地表水环境质量标准》（GB 3838-2002），梅溪湖水体DO、pH、NH3-N、CODMn等指标全年均处于Ⅱ类水质标准范围内。TN含量在夏季均值为0.41 mg/L，可视作处于Ⅱ类水质范围内，春秋冬季TN含量仍然较高，均值变动范围为1.39～1.83 mg/L。冬春季TP含量均值都小于0.025 mg/L，可视作处于Ⅱ类水质范围内，夏秋季TP含量均值为0.032～0.040 mg/L，处于Ⅲ类水质标准范围内。

3.2   浮游植物群落结构与多样性

研究表明，湖泊浮游植物群落存在明显的季节演替现象（Sommer et al， 2012）。从浮游植物门类来看，梅溪湖浮游植物以绿藻、硅藻和蓝藻为主，其中秋冬季硅藻种类数最高，春夏季绿藻种类数最高，优势种在夏季最少，春秋冬季种类较多。从浮游植物细胞密度来看，夏季密度最高，以蓝藻为主，秋冬季密度较低。此外梅溪湖浮游植物密度在空间上也存在差异，在各个季节中S6样点的密度均高于其他样点，这可能是由于S6样点靠近沙滩，属于人群活动密集区域，同时，该处水体较深，沉积物较多，沉积物受搅动后营养物质释放至水体中，使浮游植物大量增殖，而S1～S3样点基本位于人群无法到达区域，且种植较多沉水植物，已形成“水下森林”。底泥与水体中的营养盐被“水下森林”充分吸收，同时，沉水植物的根部在一定程度上还增强了沉积物的稳定性，进而降低水体的浊度（刘瑞霞等，2022）。此外，沉水植物对浮游植物的化感作用也促使其密度下降，一些水生植物能产生含有酚和生物碱等化感代谢物质，抑制浮游植物的过量生长（吴晓辉，2005；邓平，2007；邢春玉等，2018）。从多样性指数来看，各季节间的Shannon-Wiener指数和Margalef丰富度指数也存在明显差异。Shannon-Wiener指数和Margalef丰富度指数在冬季均较低，这可能是由于冬季水温较低，致使浮游植物细胞内酶活性和代谢速率下降（赵巧华等，2018），浮游植物群落结构发生变化，多样性与丰富度显著下降；春季水温升高，浮游植物多样性与丰富度增加；夏季水温可达30℃以上，适合蓝藻与绿藻生长（方丽娟等，2014），其他藻类受到抑制，多样性指数降低，丰富度指数变化较大；秋季水温降低，硅藻、隐藻等种类增加（Turner et al， 2009），此时梅溪湖物种多样性最高，多样性指数最大，而丰富度指数变化不大。多样性和丰富度指数也是富营养化与污染水平的间接指标（Xu et al， 2017），梅溪湖各季节1

3.3   浮游植物群落影响因子分析

浮游植物与环境因子的tb-RDA分析不做任何筛选时，前两轴可解释75.33%的物种变异，这仅比筛选后的4个环境因子（WT、ORP、NO2--N和TN）对物种变化的解释度高1.22%，说明筛选后的环境因子集能够有效去除各因子间的共线性且能较大程度解释物种变化信息，环境因子方差分解也有力地证明这一点，筛选后的环境因子集可解释浮游植物群落方差的74.1%，其中常规环境因子（WT和ORP）可解释63.70%，表明WT和ORP是影响梅溪湖浮游植物最大的2个环境因子。在RDA排序图中（图8），WT与轴1几乎重叠，表明WT对轴1贡献极大，此外WT与ORP、TN和NO-2-N呈负相关，这与PCA分析结果一致。空间和时间变量对浮游植物群落变化的解释度不高，仅能解释约11%的变化，这表明除环境因子与时间空间变量外，还有其他变量也会对浮游植物群落变化产生影响。Peng等（2021）认为浅水湖泊浮游植物群落组成除受水质理化参数影响外，流域土地利用和湖泊形态等环境因素也是重要的影响因子；浮游动物的选择性牧食、鱼类的“下行效应”等（景钰湘，2012）对浮游植物群落结构均存在影响。但水质理化参数是影响浮游植物群落组成的最重要变量。

RDA排序图（图7）中，不同门类浮游植物有明显区别，硅藻和隐藻对应高DO、高N（包括TN、NO2--N、NO3--N）、低WT、低TP和低pH，而蓝藻和绿藻则恰恰相反，这是由于硅藻是耐低温藻，而较高的水温更适宜蓝绿藻的生长繁殖（方丽娟等，2014），且偏碱性水体更适宜蓝藻的生长（汪星等，2016）。除WT与pH外，TP对蓝绿藻的驱动作用也较强，梅溪湖TP全年指标（平均0.027 mg/L）处于较低水平，然而夏季TP含量显著高于其他季节，夏季浮游植物现存量也为全年最高，磷含量的增加促使梅溪湖浮游植物密度增大，其中蓝藻具有较大的竞争优势，而蓝藻被认为是富营养化湖泊中的主要浮游植物种类（Ma et al， 2015）。此外，梅溪湖属于中营养性湖泊，在中营养状态的水体中绿藻和硅藻现存量占优势地位，这与多个湖泊研究结果一致（程婧蕾，2009；任杰等，2016）。

3.4   生态修复后梅溪湖水质与浮游植物现状

梅溪湖自2012年建成后，由于周边片区飞速发展，水生态环境受到极大考验。2016年开展生态修复后，梅溪湖水质发生明显好转，2019年水质基本处于Ⅲ类水标准（张小春等，2021）。研究湖泊浮游植物的组成与演替对湖泊水环境状况的认知和健康评价具有一定指引作用（周慜等，2021），但由于梅溪湖生态修复前的浮游生物资料缺失，无法对比浮游植物群落特征的变化，然而根据2020-2021年4个季度的调查，也能看出生态修复工程对梅溪湖水质与浮游植物的影响。

作为人工湖，由于蒸发作用和热传递，梅溪湖水体空间温差不大，故作为影响梅溪湖浮游植物群落结构主要因子的温度在空间分布上差别不大，然而各季度浮游植物密度东部水域均高于西部水域，这是由于东部水域水深超过2 m，大型水生植物较少，西部水域水深较浅，平均水深小于2 m，此处开展生态修复工作较多，种植大量水生植物，生物量大，且每年进行人工收割，将其固定的N、P等营养物带出水体，减少了水体营养负荷，也使浮游植物营养物质利用量减少，从而影响浮游植物现存量。此外，有研究表明，生态修复后，湖泊也会出现水体水质变差和富营养化加重的现象，这是由于随着时间推移，N、P等营养物质重新积累，修复效果会减弱，将会出现污染恢复甚至较修复前更甚的现象（翟昊等，2021），目前梅溪湖春秋冬季TN含量较高，需引起注意。总而言之，梅溪湖作为长沙市的一个新建人工湖泊，与其他新建城市湖泊一样，水生生态系统仍有一定复杂性和不稳定性（李诗琦等，2021），建议后期加强梅溪湖水生生态调查与评价，为梅溪湖水生态建设与治理提供有力理论依据。

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（責任编辑   郑金秀）

收稿日期：2022-03-16      修回日期：2023-07-14

基金项目：国家自然科学基金委员会区域创新发展联合基金重点支持项目（U21A2002）；长沙市科技计划项目（kh2201040）；国家自然青年科学基金（32202944）；梅溪湖湖泊水质保障工程水质和水生态监测评估服务项目（XXSW20201101）。

作者简介：魏秘，1995年生，男，硕士，主要研究方向为水生态学。E-mail：1031254519@qq.com

通信作者：胡菊香，1966年生，女，研究员，主要研究方向为水生态监测与评价。E-mail：hujx@mail.ihe.ac.cn