河西走廊新疆杨叶片叶绿素荧光参数的日变化研究

刘蕊 张鹏举

摘要：为研究新疆杨的光合作用及其环境适应能力，利用PAM-2100荧光测定仪测定了其叶片的叶绿素荧光参数。结果表明：在8：00～20：00时，新疆杨叶片的光合有效辐射（PAR）、光合电子传递速率（ETR）与光化学猝灭系数（qP）日变化趋势均呈“双峰”形；在10：00时，光合有效辐射（PAR）和有效量子产量（Yield）出现最大值，且有效量子产量（Yield）的最大值为0.709；PSⅡ最大量子产量（Fv/Fm）全天较高且维持在同一水平，光抑制不明显；在12：00～18：00，光化学猝灭系数（qP）开始下降，而非光化学猝灭系数（qN）未下降，原初光能转换效率较高，具有较强的光合作用。

关键词：河西走廊；新疆杨；叶绿素荧光参数；日变化

中图分类号：S718. 43      文献标识号：A         文章编号：

Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters ofPopulus albavar.Pyramidalis in Hexi Corridor

LIU Rui ， ZHANG Pengju

（Forest Farm of Xichengyi，Zhangye 734000， China）

Abstract：In order to study the photosynthesis and environmental adaptability ofPopulus albavar.Pyramidalis ， the chlorophyll fluorescence parameters of its leaves were determined by PAM-2100 fluorescence analyzer. The results showed that from 8：00 to 20：00， the diurnal change of the photosynthetically active radiations（PAR）， the photochemical electron transport rate（ETR）and the photochemical quenching efficiencies（qP）all presented double-peak curve. The maximal photochemical efficiencies of PSⅡ（Fv/Fm）keeped a higher level all day long and light inhibition phenomenon did not accur. At 10：00， the photosynthetically active radiations（PAR）and the photochemical efficiencies（Yield）of PSⅡ in the light appeared the maximum peak ， and the photochemical efficiencies（Yield） was 0.709. At 12：00～18：00， the photochemical quenching efficiencies（qP）decreased while the nonphotochemical quenching efficiencies（qN）did not decrease，The primary light energy conversion efficiency is higher and the photosynthesis is stronger.

Key words：  Hexi Corridor ; Populus alba var. Pyramidalis ; Chlorophyll fluorescence ; Diurnal changes

植物的光合作用與叶绿素荧光密切相关，通过测定叶绿素荧光参数不仅能反映光能吸收、激发能传递和光化学反应等光合作用的原初反应过程，而且有助于认识与电子传递、质子梯度建立及三磷酸腺苷（ATP）合成和CO₂固定等相关的过程，进一步揭示植物生长与环境条件的适应情况^[1]。叶绿素荧光特性已经在植物光合作用、抗性生理、 环境响应等多个生理层面得到了广泛应用，是植物生长发育的重要参数指标^[2-4]。

新疆杨（Populus albavar.pyramidalis）是银白杨（Populus alba）的变种，作为一种重要的耐盐碱木本植物，兼具喜光和耐干旱等特点，在西北干旱区盐碱程度较低的地方分布面积较大，具有良好的生态和经济效益^[5]。该树种根系发达、萌蘖力强，具有抗旱、抗风、耐寒、喜光等优良特性，能够在较贫瘠的沙荒地、轻度盐渍化土壤中生长，其生长迅速、寿命长、干形通直且材质好，被广泛应用于国土绿化、防风固沙，为西北地区平原沙荒造林树种。本研究旨在通过对新疆杨叶片叶绿素荧光参数日变化的观测，探讨自然光照状态下叶绿素荧光参数的日变化特征，为新疆杨光合生理的研究提供参考。

1 材料和方法

1.1试验地区自然概况

试验地位于张掖市甘州区西城驿林场内（北纬38°57＇，东经100°26＇），海拔1456m，年平均气温7℃，平均降水量104～495mm，平均蒸发量2000～2700mm，日照时数3000h以上，是典型的内陆干旱荒漠生态区，干旱少雨，蒸发量大，日照强烈，温差大，植被稀疏。

1.2试验材料

选取高度、大小一致的新疆杨，树龄5a，常规栽培管理，植株生长健康，叶片无病虫害。

1.3 试验方法

在8月初，使用德国WALZ公司生产的便携式调制荧光仪PAM-2100，在天气晴朗的8：00～20：00时进行测定。选择生长健康、长势一致、照光均一的新疆杨叶片，每隔2h测定1次。测定的荧光参数有：PSⅡ的最大量子产量（Fv/Fm）、叶表温度（Tmp）、PSⅡ的有效量子产额Yield （ΔF/ Fm＇）、光合有效辐射（PAR）、相对光合电子传递速率（ETR）、光化学猝灭系数（qP）、非光化学猝灭系数（qN）等，每个参数测定重复6次。

1.4 数据处理

采用DPS 7.0统计分析软件进行数据统计处理，Excel 2010制图。

2 结果与分析

2.1 新疆杨叶片的叶表温度日变化

由图1可知，叶表温度的日变化呈“双峰”型变化曲线，清晨叶表温度相对较低，8：00时后迅速上升，在14：00时略有下降（29.2℃），而后继续上升至18：00时叶表温度达最高值34.1℃，随后开始迅速下降，至20：00时降为30.4℃。叶表温度平均维持在28.5℃左右。

2.2 新疆杨叶片的光合有效辐射的日变化

光合有效辐射（PAR）表示太阳辐射中能被绿色植物用来进行光合作用的那部分能量，是形成生物量的基本能源，直接影响着植物的生长、发育、产量和产品质量^[6-7]。由图2可知，叶片光合有效辐射（PAR）的日变化呈典型的“双峰”曲线，从8：00时开始，光合有效辐射（PAR）迅速上升，在10：00时出现第1个峰值，达1381.6?mol· m^-2· s^-1，然后下降，在14：00时出现低谷值，为678.6?mol·m^-2·s^-1，而后又开始上升，16：00时出现第2个峰值，为1245.0?mol·m^-2·s^-1，在18：00时光合有效辐射（PAR）接近零。

2.3 新疆杨叶片的最大量子产额（Fv/Fm）和有效量子产量（Yield）日变化

Fv/Fm是暗适应后PSⅡ最大量子产量，反映最大光化学效率（原初光能转换效率），其变化代表光化学效率的变化。PSⅡ有效量子产量（Yield）反映了开放的PSⅡ反应中心原初光能捕获效率^[8]。由圖3可以看出，最大量子产额（Fv/Fm）的比值约为0.84，在全天范围内较高且维持在同一水平。有效量子产量（Yield）呈现先上升后缓慢下降，然后再上升又下降的变化趋势，在10：00时出现最大峰值，为0.709；在10：00和14：00时各出现一个峰值后，在18：00时出现最小值。

2.4 新疆杨叶片的光合电子传递速率（ETR）日变化

PSII的非循环光合电子传递速率（ETR），反映实际光强条件下的表观电子传递效率^[9]。由图4可以看出，光合电子传递速率（ETR）呈现“双峰”型日变化曲线，分别在12：00和16：00时出现两个峰值。其中，12：00时达到最大峰值，为151.3?mol·m^-2·s^-1，但在14：00时出现一个谷值，其值为115.1?mol·m^-2·s^-1。在8：00和20：00时，光合电子传递速率（ETR）很低，分别为29.2?mol·m^-2·s^-1和44.8?mol·m^-2·s^-1，表明此时光合作用较弱。

2.5 新疆杨叶片的光化学猝灭系数（qP）与非光化学猝灭系数（qN）日变化

由图5可以看出，随着时间的变化，光化学猝灭系数（qP）呈现先上升，后缓慢下降，至16：00时达最低值，至18：00时迅速上升，20：00时又迅速下降。而非光化学猝灭系数（qN）呈现先迅速上升，在12：00～18：00间变化平缓。在14：00～16：00时，qP下降迅速，qN则呈上升趋势；8：00～12：00时，qP、qN均增加，表明PSⅡ的活性均受到抑制；12：00～18：00时，qP先下降后上升，qN基本保持不变。

3讨论与结论

叶绿素荧光在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，叶绿素荧光参数能够反映“内在性”特点^[10]。通过荧光参数分析可以了解光合机构内部一系列重要的调节过程，真实而准确地揭示植物的光合生理状况。

本研究表明，新疆杨叶片的PAR值在10：00时达到最大值（1381.6?mol· m^-2· s^-1），至14：00时降至最低（678.6?mol· m^-2· s^-1）；在8：00～20：00内，Fv/Fm较高且基本维持在同一水平，原初光能转换效率较高，光合器官未受到损伤，光抑制不明显，表明新疆杨在光合能力和耐光抑制上有一定的优势；Yield在18：00时出现一个最小值，表明此时PSⅡ反应中心原初光能捕获效率最低；ETR呈现同PAR类似的“双峰”型日变化曲线，在12：00和16：00时各出现一个峰值，在这两个时间点附近时，光合作用较其他时间段相对较强。14：00时左右出现光合“午休”现象，这与国内许多关于杨树荧光光合研究的结果一致^[11-12]。

本研究结果还发现，qP与ETR、PAR具有相似的变化趋势，均呈“双峰”曲线。qP在12：00和18：00时各出现一个峰值，14：00时最低，12：00以后qP开始降低，其原因可能是由于温度过高，叶片气孔部分关闭，导致光合电子链电子传递速率下降，光合作用减弱，同ETR结论相符。从12：00～18：00时，qP先下降后上升，而qN却并未下降，相反还有升高的趋势，表明新疆杨同很多植物一样，将接收的能量以其他形式（热耗散等）耗散，避免高温、高光对光合器官造成损伤，进一步证明新疆杨叶片光系统具有较强的调节能力。

综上所述，新疆杨是一种光合效率较高，对高温、高光有较强适应能力的优良速生树种。

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