落叶松枯梢病在中国的适生性

张秀芸,伍文慧,梁英梅

1北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083 2 北京林业大学博物馆,北京 100083

落叶松喜光、耐寒、适应性强且生长迅速,自然分布于中国东北、华北、内蒙古及西南林区,是大面积人工造林的主要树种。由落叶松新壳梭孢菌(Neofusicoccumlaricinum(Sawada) Hattori &Nakash)引致的落叶松枯梢病[1]主要为害落叶松幼林,引起新梢枯死,连年受害造成树冠秃顶,对中国落叶松人工林的营造构成严重的威胁。落叶松枯梢病于1938年在日本北海道发现,此后在朝鲜、菲律宾、英国、加拿大等国有不同程度的分布和危害[2]。在我国,该病1973年在吉林省首次被发现,其后相继在东北地区蔓延并造成巨大经济损失,现已在我国多个省市区有所报道。该病是一种危险性传染病,一旦入侵落叶松林将给树木生长带来毁灭性的损失[3]。为此,该病被列入农村农业部等六部门发布的“重点管理外来入侵物种名录”中的五种植物病害之一。落叶松枯梢病的病原菌在林间主要通过气流传播,长距离跨区域传播主要靠苗木调运,而病害的发生与林地气候环境有密切关系。因此,基于中国落叶松林的分布特点,结合气候环境变化,分析该病害的扩散风险及其分布格局,对控制该病害的扩散蔓延具有指导意义。

全球气温在过去的100年里上升了大约0.6℃[4],根据第六次国际耦合模式比较计划 (CMIP6)到21世纪末全球气候变化还会不断加剧。气候变化主要在大尺度上决定物种分布并使得物种分布范围发生变化,如随着气候变暖许多陆生生物的分布范围向高海拔和高纬度转移[5—6]。气候变化也可以通过影响植物病原及其寄主植物从而改变病害的空间分布、发病率和严重程度。在过去30年里,有超过100篇的文献及综述关注到气候变化对植物病原和植物疾病风险的影响[7]。气候变化对不同植物病害的适生范围变化的影响存在差异,如引起植物病害适生范围缩小,增加或转移等[8]。而落叶松枯梢病如何响应未来气候变化尚不明确,因此,本研究通过构建生态位模型对其进行合理预测。

生态位模型(ENMs)被广泛应用于基于物种分布和环境变量的特定机器算法来评估物种的生态位[9],从而确定物种潜在分布区。目前常用的生态位模型包括GARP、BIOCLIM、DOMAIN及MaxEnt[10]。其中最大熵模型(MaxEnt)[11]是基于最大熵理论的统计模型[12],具有所需样本量要求不严苛、预测结果具有较高精度和可信度的优点,被广泛应用于入侵生物风险预测评估[13]、珍稀动植物生境适宜性评价[14—15]以及植物病虫害风险预测等方面。如通过预测柑橘黄龙病[16](CandidatusLiberibacter asiaticus andCandidatusLiberibacter africanus)、柑橘轮斑病[17](Pseudofabraeacitricarpa)及苹果腐烂病[18](Valsamali)的潜在分布区,为柑橘和苹果的生产提供重要保障。此外,通过MaxEnt分析松材线虫病[19](Bursaphelenchusxylophilus)和松针红斑病[20](Dothistromapini)的发生风险,为及时预防和管理松树病害提供了指导。落叶松枯梢病作为国家重点管理的两种林木病害之一,对其在中国的流行及适生性分析还很缺乏,因此对落叶松枯梢病在中国的潜在适生区进行预测和分析显得格外重要和迫切。在本研究中,基于落叶松枯梢病分布数据和环境数据,利用ENMTools、R、MaxEnt、ArcGIS、SDMTools等技术,确定影响落叶松枯梢病分布的的重要环境因子,明确当前气候下落叶松枯梢病在中国的潜在风险区、气候变化对落叶松枯梢病分布区的影响及其扩散风险,以期为落叶松枯梢病未分布区的检疫和早期预警提供理论依据,以及时阻止病害扩散蔓延。

1 材料和方法

1.1 分布点数据

落叶松枯梢病的地理分布数据来自课题组于2021—2022年间在黑龙江塔河县、内蒙古阿里河林场、河北省塞罕坝、辽宁省海城市、辽宁省抚顺县、吉林省敦化市、吉林省延吉市、宁夏六盘山、陕西宁陕县等地对落叶松枯梢病发生情况开展实地调查的基础上,结合相关文献和资料中记录的分布信息以及相关林业部门关于落叶松枯梢病的分布数据获得。为避免由于病害分布点聚集而导致的模型过度拟合,利用ENMTools[21]依据气候图层分辨率筛选分布点数据[14],得到用于模型模拟的落叶松枯梢病地理分布点63个。最后将数据在Excel中按照物种名称、经度、纬度整理,以csv格式保存备用。其中,东经和北纬为正,西经和南纬为负[22]。

1.2 环境变量数据

与落叶松枯梢病发生流行具有密切联系的环境因素主要是温度和降水,而19个生物气候变量在描述年度趋势和季节性的温度和降水时具有重要生物学意义。因此环境变量选择来自WorldClim数据库(https://www.worldclim.org/)中的19个气候因子。未来数据选择第六次国际耦合模式比较计划(CMIP6)中BCC-CSM2-MR模型的预测数据[14],选用新排放情景共享社会经济路径(SSPs)中的3种情景,即绿色发展路径(ssp126)、中等发展路径(ssp245)、高速发展路径(ssp585)情景进行分析模拟[21],探究在未来不同发展路径下落叶松枯梢病在中国的潜在地理分布。数据空间分辨率为5arc-minutes。

将数据利用ArcGIS进行掩膜提取、格式转化(ASCII)和采样[23]等处理,用于模型模拟和变量间相关性大小的计算。为避免环境数据间过度拟合,对19个环境变量进行筛选。首先利用63个落叶松枯梢病分布点和19个环境变量在MaxEnt模型中运行一次,利用刀切法得到19个环境变量的贡献率,然后用R计算各环境变量间的相关性大小。当变量间的相关系数绝对值大于0.85时,去除贡献率小的变量[24—25],最终筛选出10个环境变量用于模型模拟。

1.3 最大熵模型构建及精度检验

将落叶松枯梢病分布点数据(csv)和环境变量(asc)加载到MaxEnt中分析落叶松枯梢病在中国的潜在适生区。模型参数设置如下:随机选取75%和25%的物种分布数据作为训练集(Training data)和测试集(Testing data),输出格式(Output format)选择Logistic,重复训练次数(Replicates)10次,重复迭代方式(Replicated run type)选择Subsample。用刀切法计算环境变量对预测模型的贡献率,运行创建响应曲线(Create response curves)。此外,MaxEnt模型的准确性和预测精度受调控倍频和特征组合两个参数的影响较大[26],本研究通过R包kuenm优化参数避免模型过度拟合[27]。在此测试了MaxEnt模型中40个调控倍频[0—4]和29种特征组合[L,Q,P,T,H,LQ,LP,LT,LH,QP,QT,QH,PT,PH,TH,LQP,LQT,LQH,LPT,LPH,QPT,QPH、QTH,PTH,LQPT,LQPH,LQTH,LPTH,LQPTH]等1160种参数组合,最后选择delta AICc(The minimum information criterion AICc value. delta. AICc)最小值对应的参数组合建立MaxEnt模型[28—29]。

利用受试者工作特征曲线下面积(AUC)评价预测结果的精确度,当AUC值为0.5—0.6时,模型预测视为失败;AUC值为0.6—0.7时,模型预测视为较差;AUC值为0.7—0.8时,模型预测视为一般;AUC值为0.8—0.9时,模型预测视为好;AUC值大于0.9时,模型预测视为非常好[30]。

1.4 ArcGIS处理

将MaxEnt模型运行的结果导入ArcGIS中,进行格式转换和重分类[24]。采用等间距分割法[31]将落叶松枯梢病的适生等级划分为四类,分别为非适生区(0—0.2)、低适生区(0.2—0.4)、中适生区(0.4—0.6)、高适生区(0.6—1)。继而对各气候模式下的结果图层利用适生区栅格属性表Attribute Table中的图形比例换算得到各适生等级的面积占比。使用ArcGIS插件SDMTools中的质心变化(Centroid Change)功能来模拟未来适生区与当前适生区相比的迁移方向与路径[32]。

2 结果与分析

2.1 模型优化参数与精度评估

基于筛选出的63个落叶松枯梢病分布点和10个环境变量,运用R语言kuenm包筛选MaxEnt模型最优参数,结果如下(表1)。落叶松枯梢病在中国的适生区预测模型的最优参数组合为: 组合特征=LQ、调控倍数=0.8,在此参数组合下最小信息准则AICc最小为0,低于默认值。

表1 MaxEnt模型kuenm优化评价指标Table 1 Evaluation metrics of MaxEnt model generated by kuenm

利用AUC值评估模型精度。对不同年份和不同气候情景下落叶松枯梢病的潜在分布区进行预测。结果表明训练集AUC值和测试集AUC值均大于0.9,显著高于随机模型AUC值(0.5)(表2)。说明该模型预测结果有较高的准确度和可信度,即落叶松枯梢病分布模拟结果与可能的实际分布范围存在高度一致性。

表2 MaxEnt模型预测精度AUC值Table 2 AUC of prediction accuracy of MaxEnt model

2.2 影响落叶松枯梢病分布的主要环境变量

依据模型运行结果(表3),对落叶松枯梢病分布贡献率较大的环境变量为年平均气温(bio1)、最暖季度降水量(bio18)、等温性(bio3)、温度季节性变化标准差(bio4)、最干季度平均温度(bio9),其累计贡献率为94.4%;根据各环境因子的AUC值(图1)表明最暖季度平均温度(bio10)、年降水量(bio12)、年平均气温(bio1)、最湿季度降水量(bio16)、等温性(bio3)对落叶松枯梢病在中国的潜在适生分布预测影响较大。综合以上分析表明年平均气温(bio1)、最暖季度降水量(bio18)、年降水量(bio12)、最暖季度平均温度(bio10)在预测落叶松枯梢病中国潜在地理分布中起着主导作用。

图1 MaxEnt模型预测环境变量因子的AUCFig.1 AUC value of environmental variable factors predicted by MaxEnt model AUC:受试者工作特征曲线下面积 Area under the receiver operating characteristic curve ;bio1:年平均气温Annual Mean Temperature;bio10:最暖季度平均温度Mean Temperature of Warmest Quarter;bio12:年降水量Annual Precipitation;bio16:最湿季度降水量Precipitation of the wettest quarter;bio18:最暖季度降水量Precipitation of Warmest Quarter;bio19:最冷季度降水量Precipitation of Coldest Quarter;bio3:等温性Isothermality;bio4:温度季节性变化标准差Temperature Seasonality; bio8:最湿季度平均温度Mean Temperature of Wettest Quarter;bio9:最干季度平均温度Mean Temperature of Driest Quarter

表3 主要的的环境变量贡献率Table 3 Percent contribution of major environmental variables

2.3 现代气候情境下落叶松枯梢病在中国的潜在适生分布区

利用ArcGIS将MaxEnt模型预测出的结果进行可视化处理并统计各适生等级面积占比(表4;图2)。结果表明在当前气候情境下落叶松枯梢病中国的潜在适生区面积占中国国土总面积的18.02%,主要分布在中国的辽宁、吉林、黑龙江的东部、内蒙古的东北部、陕西西部、甘肃南部。此外,在河北、北京、山西、湖北、甘肃、青海、陕西、宁夏、四川、贵州等地也有零星分布。其中高适生区占3.1%,集中在吉林东部、辽宁东部、黑龙江东南部及中部局部地区;中适生区占5.5%,主要位于辽宁、吉林的中部、黑龙江中东部、内蒙古东部的局部地区;低适生区占9.4%,主要位于辽宁西部、吉林西部及黑龙江西部、内蒙古东北部、山东东部、河北北部、甘肃东南部。

图2 现代情境下落叶松枯梢病在中国的潜在适生分布区Fig.2 Potential suitable area of shoot blight of larch in China under current climate文中地图来源于中国科学院资源环境科学数据中心(https://www.resdc.cn/)

表4 未来气候情景下落叶松枯梢病在中国的潜在适生区面积所占比例/%Table 4 Potential suitable area of shoot blight of larch in China under future scenarios

2.4 未来气候条件下落叶松枯梢病的潜在分布区变化

未来气候情境下落叶松枯梢病在中国的潜在适生区面积和当前气候相比呈减少趋势(表4),其质心有由东北向华北、西南蔓延的趋势。

在绿色发展模式下(图3),到2021—2040年、2041—2060年、2061—2080年、2081—2100年落叶松枯梢病在中国的潜在适生区面积占比依次减少到15.56%、15.47%、16.59%、17.70%。相较现代气候情景,未来落叶松枯梢病在中国吉林、辽宁东部的适生性下降,部分高适生区转为中适生区。在中等程度发展模式下(图4),到2021—2040年、2041—2060年、2061—2080年、2081—2100年落叶松枯梢病在中国的潜在适生区面积占比减少到16.01%、14.71%、14.66%、13.80%。其中高适生区仍集中在中国东北地区,但其适生性整体下降。在吉林、辽宁西部、黑龙江西北部及内蒙古东部部分地区的适生性下降,部分地区由低适生区转为非适生区。在高化石燃料消耗的快速发展模式下(图5),到2021—2040年、2041—2060年、2061—2080年、2081—2100年落叶松枯梢病在中国的潜在适生区面积占比下降到18.10%、15.12%、11.66%、10.87%。该模式下,落叶松枯梢病在中国东北地区的适生性较中等程度发展模式进一步下降,在中国西南、西北局部地区适生性增加,部分非适生区转为适生区。

图3 未来气候情景(ssp126)下落叶松枯梢病在中国的潜在适生分布区Fig.3 Potential suitable area of shoot blight of larch in China under future scenario (ssp126)

图4 未来气候情景(ssp245)下落叶松枯梢病在中国的潜在适生分布区Fig.4 Potential suitable area of shoot blight of larch in China under future scenario (ssp245)

图5 未来气候情景(ssp585)下落叶松枯梢病在中国的潜在适生分布区Fig.5 Potential suitable area of shoot blight of larch in China under future scenario (ssp585)

综合几种不同的气候情景来看,到21世纪末落叶松枯梢病在中国的潜在分布区面积均会减少。但值得注意的是三种气候变化情境下其面积变化趋势不同,在绿色发展模式下,落叶松枯梢病的在中国的潜在适生区相较当前先大幅度减少,后逐渐增加。此外,在该模式下落叶松枯梢病在中国的潜在适生区面积变幅最大,说明在全球气候变化的背景下,落叶松枯梢病对以绿色发展为主的浓度发展路径更为敏感。在中等程度发展模式和高化石燃料消耗的快速发展模式下,相较当前气候落叶松枯梢病在中国的潜在适生区面积一直呈减少态势。根据落叶松枯梢病在中国潜在适生区的质心变化发现(图6),在较长时间段内落叶松枯梢病的适生范围将由中国东北向华北、西南地区扩散蔓延。

图6 未来气候模式下落叶松枯梢病的适生区质心变化趋势Fig.6 Centroid migration and change of shoot blight of larch suitable area under future scenarios

3 讨论

3.1 影响落叶松枯梢病分布的环境变量

在筛选出的对落叶松枯梢病分布影响较大的10个环境变量中,其中与温度相关的环境变量的贡献率达到67.6%,与降水相关的环境变量的贡献率为58.3%,最近的一项研究也表明温度相较降水对真菌病害的分布有更重要的影响[33]。本研究表明影响落叶松枯梢病在中国分布的主导环境变量包括年平均气温、最暖季度降水量、年降水量、最暖季度平均温度。由此可看出该病对最暖季度的温湿条件响应较为显著,而此时的落叶松新梢也由于木质化程度低更容易受病原菌侵染而导致病害发生,这与实际情况中落叶松枯梢病在中国的中高风险区的7、8月份为发病高峰相吻合。此外,本研究通过环境因子响应曲线发现适宜落叶松枯梢病发生的最适最暖季度平均温度范围为10.1—24.0℃,这接近先前研究适宜落叶松枯梢病菌孢子的最适萌发温度范围15—27℃[34],说明环境变量的最佳取值范围与此前的研究结果基本一致。除温度外,降水在落叶松枯梢病传播扩散中发挥着重要的作用,落叶松枯梢病菌的子囊座和分生孢子器在降雨后吸水释放孢子,后经雨水淋洗、反溅而扩大病害侵染范围。因此建议在最暖季度尤其是大量降雨前喷洒药剂对该病害进行防治。

3.2 气候变化下落叶松枯梢病在中国的潜在适生区变化

非生物、生物因素和物种迁移能力在长期进化过程中影响了物种分布,不同的历史时期物种分布范围不同,气候变化也会导致物种适宜区的位置发生变化。对于植物病害而言,气候变化会使植物病害向高纬度转移[35],但在本研究中落叶松枯梢病的适生范围并没有表现出向高纬度转移的趋势。这可能是由于主要环境变量的值没有超过影响落叶松枯梢病适宜发生的阈值。

研究采用新的排放情景-共享社会经济路径(SSPs)中的3种情景预测未来落叶松枯梢病在中国的潜在分布及转移趋势,发现落叶松枯梢病在未来三种气候模式下的响应结果略有差异。就其适生区面积变化而言,在绿色发展模式下,落叶松枯梢病的潜在适生面积先大幅度减少后逐渐增加,到本世纪末其适生面积占中国国土总面积的17.70%;而在中度发展模式和高化石燃料消耗的快速发展模式下,其适生区面积均持续减少,到本世纪末其适生区面积减少到中国国土总面积的13.80%和10.78%。此外,相较绿色发展模式,在中度发展模式和高化石燃料消耗的快速发展模式下,落叶松枯梢病的高适生区呈明显的破碎化,表明病害有集中爆发的趋势。不同气候模式下适生区面积变化的差异可能是由于绿色发展模式下二氧化碳的排放量较少,使温度上升幅度较低造成的。比较未来三种气候模式下落叶松枯梢病的质心转移轨迹发现,质心均位于内蒙古自治区内,但绿色发展模式下其转移趋势偏向华北地区,而中度发展模式和高化石燃料消耗的快速发展模式下其轨迹更明显向西南地区转移。整体上质心转移轨迹是由东北地区转向华北、西南地区,这可能与中国不同地区温室气体的排放程度不同使年均温上升存在差异有关,其中在北方地区特别是东北地区,年均温上升幅度高于南方地区[36]。因此在向华北及西南地区调运落叶松苗木时,有关检疫部门应加强地区检疫预警工作。

3.3 研究的局限性

在满足病原和寄主同时存在的情况下,适宜的温、湿度是病害流行的必要条件。在前人研究的基础上,本研究基于落叶松枯梢病分布数据和气候数据,利用MaxEnt模型对落叶松枯梢病在中国的潜在适生区进行了预测。而在实际环境中,落叶松枯梢病的分布和适宜程度也会受到其他复杂因素的影响,如风力、人为干扰、海拔、树龄、寄主品种及物种间相互作用[37]等。落叶松枯梢病菌的孢子通过风力传播且落叶松苗木在运输过程中不确定的人为干扰会影响病害扩散传播。由于这些因素对病害的影响机制不明确或难以量化而影响模型模拟效果,因此该预测结果可作为判断落叶松枯梢病与环境变量之间关系的参考,但不能完全概括二者之间的关系。此外,研究结果旨在预测落叶松枯梢病潜在适生分布区并非其实际分布,故即使生态位模型预测该物种分布可能性很高,也不代表其在此区域有实际分布[38]。

寄主的存在是研究病害适生区的前提,该研究对落叶松枯梢病及其寄主在中国的分布情况进行调查,结果显示落叶松枯梢病的分布与预测结果较吻合,且落叶松枯梢病的寄主分布涵盖了预测结果中落叶松枯梢病的中高适生分布区(图7),说明了MaxEnt模型在林木病害预测方面的可行性。落叶松枯梢病主要为害的落叶松属植物种类在中国分布较为广泛,有利于病害在中国的传播扩散。而落叶松枯梢病长距离传播主要通过调运感病落叶松苗木,因此本研究为落叶松枯梢病的监测预警提供了参考依据。此外,落叶松枯梢病发展蔓延迅速,其林内扩散途径主要包括孢子借风力雨水扩大侵染范围而加重病情、菌丝在病株体内扩散蔓延引起部分新稍和老枝发病,加之林木病害相较作物病害其寄主具多年生、受人为干扰小的特性,因此该病一旦发生便很难控制,这使得预测结果更具有现实意义。

图7 落叶松枯梢病寄主植物在中国的分布Fig.7 Distribution of the main hosts of shoot blight of larch in China

4 结论

本研究利用MaxEnt生态位模型预测了落叶松枯梢病在中国当前和未来气候下的潜在适生分布区并明确了影响落叶松枯梢病发生的主要环境变量。根据分析结果发现年平均气温、最暖季度降水量、年降水量、最暖季度平均温度与落叶松枯梢病的发生流行有密切的联系。当前气候情境下落叶松枯梢病的适生区主要位于中国东北地区、西南及西北局部地区。未来不同气候情境下落叶松枯梢病在中国的潜在适生面积出现不同程度的缩小,其适生范围有由东北向华北、西南地区扩散的趋势。落叶松枯梢病危害严重,其寄主落叶松在我国又分布广泛,因此本研究通过对落叶松枯梢病在中国的潜在适生区进行预测和分析,可为林业相关检疫部门对落叶松枯梢病的防控与检疫工作提供参考依据。