生物有机肥对果园生产的影响研究进展

王中华 杨青松 李晓刚 董彩霞 徐阳春

摘 要：近年来，生物有机肥的研究与应用快速发展，特别是随着施肥报酬递减、土壤退化、面源污染、生态环境破坏等问题频发，生物有机肥料应用受到越来越多的重视，商品化生物有机肥料生产规模快速扩大，产品品类也不断丰富。本文梳理了生物有机肥的特点及其施用对果园土壤、土壤微生物以及果树生长发育、果实产量品质等方面的作用，并提出在果园生产中的施用策略，以期为果树生产栽培中的高效施肥管理提供参考依据。

关键词：生物有机肥；果园；高效施肥

文章编号：2096-8108（2024）01-0109-06  中图分类号：S606+.2中图分类号  文献标识码：A文献标志码

Research Progress on The Effect of Bio-organic Fertilize on Orchard Production

WANG Zhonghua1， YANG Qingsong1， LI Xiaogang1*， DONG Caixia2， XU Yangchun2

（1. Institute of Pomology， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop， Nanjing Jiangsu 210014，China;

2. College of Resources and Environmental Sciences， Nanjing Agricultural University， Nanjing Jiangsu 210095，China）

Abstract： In recent years， the research and application of Bio-organic fertilize has developed rapidly， especially with the frequent occurrence of Diminishing returns of fertilization， soil degradation， non-point source pollution， ecological environment damage and other problems， the application of Bio-organic fertilize has received more and more attention， the production scale of commercial Bio-organic fertilize has expanded rapidly， and the product categories have also become increasingly rich. This paper combed the characteristics of Bio-organic fertilize and its application on orchard soil， soil microorganisms， fruit tree growth and development， fruit yield and quality， and proposed application strategies in orchard production， in order to provide reference for efficient fertilization management in fruit production and cultivation.

Keywords：Bio-organic fertilize; orchard; efficient fertilization

生物有機肥（Bio-organic fertilize）是包含某种或某些特定功能微生物菌种的特殊有机肥品种，不仅菌种含量高，而且是为外源功能微生物定殖和繁衍提供能源物质的有机载体［1］。据估计世界各地的生物有机肥产量超过1000万t，年增长率为10%～20%。近年来，我国生物有机肥的研究发展迅速并取得显著成效，一批功能性高效菌株成功筛选，肥料产品如雨后春笋般出现。特别是随着施肥报酬递减、土壤退化、面源污染、生态环境破坏等问题日益突出，生物有机肥料的生产价值得到重视，商品化生产规模快速扩大，产品品类也不断丰富。在苹果、梨、香蕉、葡萄等大宗果树作物中都有应用［2-3］，在增加土壤有机质、改善土壤理化性质、优化土壤根际环境、提高果树产量和品质、促进农业增效方面发挥了积极作用。

1 生物有机肥对果园生产的影响

1.1 生物有机肥对果园土壤环境及根系的影响

增施有机肥对提升土壤有机质水平具有重要作用，是耕地土壤培肥的有效途径［4］。研究表明，增施有机类肥料不仅可以促进土壤团粒结构的形成，改善土壤物理结构，提高土壤保肥保水能力，而且长期施用有机肥能明显提高土壤有机质含量和矿质元素有效性［5］。张宇冲［6］研究土壤肥力因子测定结果显示，施用生物有机肥处理30、60、90 d，除总氮含量外其余各项土壤肥力因子表现最优；90d时生物有机肥处理土壤总氮、有效磷、有效钾因子影响分别比复合肥处理增加了6.34%、37.31%、70.49%。土壤 pH 值是土壤微生物活性和土壤养分有效性的重要影响因子，施用生物有机肥可以提高酸性土壤 pH 值［7-8］，其原因在于矿化过程中发生有机阴离子脱羧基化并释放碱性物质，同时由于其本身含有大量的官能团（如-OH 和-COOH），可强化对 H+的吸附，从而降低土壤溶液中H+的浓度［9］。

生物有机肥可以通过调控作物根际土壤环境影响根系发育。伍从成等［10］研究表明，梨园连续 5年施用生物有机肥，土壤有机质、有效钾及有效磷含量显著增加，且与细根长度、表面积、体积和根尖数密切相关。Kang等［11］研究发现，生物有机肥处理显著增加梨树各级侧根生长，其中 3级以上侧根数量（3rd LRN）和长度（3rd LRL）显著增加 71%（P < 0.05）。Wang等［12］通过不同施肥试验发现，与单施化肥相比，施用生物有机肥显著促进梨树根系生长。总根长、根表面积、根尖数分别是化肥处理的4.04、3.14和5.64倍。研究认为，施用生物有机肥可以通过富集到根际的微生物分泌激素或生物活性物质诱导根系的发生和生长［13-14］。以模式植物拟南芥为材料的研究表明，解淀粉芽孢杆菌SQR9通过一种挥发性化合物刺激侧根原基的发育，该化合物的作用机制涉及内源激素的生物合成与运输［15］。可见，生物有机肥通过调控根系及根际微生态，对维持植物的健康生长和产量、品质的形成具有积极作用。

1.2 生物有机肥对果园土壤微生物群落的影响

土壤微生物是活跃在土壤生态系统中的重要成员［16］，在土壤有机质分解、养分循环以及土壤结构的形成和稳定性等方面发挥着积极作用［17］。土壤微生物群落结构受土壤环境的直接影响，因此，土壤微生物量、群落结构等指标通常被用来评价土壤环境质量［18］。土壤微生物群落多样性是土壤健康和质量的动态指标［3］。吴文利等［19］研究发现，施用生物有机肥，梨树土壤微生物量碳 SMBC比CK高68.8%，且差异显著。典型农田生态系统长期定位试验发现，单施化肥显著降低微生物群落稳定性，且增加植物潜在致病菌的丰度；化肥配施有机肥则显著提高土壤微生物群落的稳定性，且减少植物潜在致病菌的丰度，提高作物产量［20］。生物有机肥因其含有的特定功能微生物而起到较强的抗病、抗逆和促生效能［21］。另一方面，施用生物有机肥还能有效促进土壤有益微生物向作物根际的迁移和富集［22］。由于果园管理系统的复杂性和施肥习惯以及耕作制度的差异性，生物有机肥对土壤微生物量和群落结构的调整和微生物群落多樣性变化规律仍未明确［23］。

根际土壤微生物是根际最为活跃的生命组分，在果树的生长、发育和病理等方面扮演着非常重要的角色［24］。深入了解根际微生物群落的结构功能及多样性，对果树生产管理及新型生物肥料开发非常重要。研究表明，果树根际微生物种类和数量因物种差异而不同，即使相同品种或同一株树的不同发育阶段，其根际微生物的发育、组成都呈现很大的差异。如柑橘根际优势微生物主要集中在变形菌门、放线菌门、酸杆菌门和拟杆菌门四大类［25］，而苹果根际优势微生物主要集中在变形菌、浮霉菌、放线菌和酸杆菌四大门类，且不同树龄根际微生物种类和相对丰度存在明显差异［26］。Lu 等［27］研究发现，根际微生物能够通过影响土壤氮循环和植物内源激素来调控植物开花的时间，为人们利用微生物途径调控植物的营养与生殖生长提供了参考依据。Wang等［12］研究发现，施用生物有机肥处理影响根际细菌群落组成，促进芽孢杆菌属、分枝杆菌属、鞘氨醇菌属在根际显著富集，上调以Mitsuaria sp.和Actinoplanes sp.为优势群体的细菌生态模块丰度以及主导能量产生-转化、碳水化合物运输-代谢等基因簇的丰度，促进产量和品质形成。基于功能微生物组合在番茄、香蕉、西瓜等重要经济作物土传病害的防控领域的理论与实践，有学者提出了通过调控根际微生物区系实现根际免疫的研究思路［28］。含有特种有益菌株的生物有机肥能够有效调整根际微生物群落结构，促进植株生长，从而提高产量并改善收获品质，这也是有益微生物功效与应用的典型案例，因此，调控或重塑果树根际微生物群落以提高果树持续生产力是一个值得深入研究的问题［29］，也是新型生物有机肥产品设计和开发的重要方向。

1.3 生物有机肥对果树光合生理的影响

光合作用是几乎所有生物所需要的食物和氧气的来源，植物干重的90%～95%来自光合作用的产物，是作物产量形成的物质基础［30］。作为果树最重要的功能活动，光合作用对于果树的产量和果实品质的形成，以及植株对环境的适应能力都具有重要的影响［31］。向青云等［32］通过苹果不同冠层的光合有效辐射（PAR）、净光合速率（Pn）与果实产量、品质的回归分析表明，PAR、Pn值的高低直接影响果实的产量和品质。两个苹果品种的单株产量、单果质量、可溶性糖含量及糖酸比与Pn及PAR成显著正相关。对于梨、苹果等果树作物来说，为了提高产量，必须提高光能利用效率或改善光合器官功能。土壤有机质含量是影响植物生长的主要因素之一，提高土壤有机质水平对植物光合作用有显著促进作用［33］。施用有机肥是提高土壤有机质水平的重要措施，因此施用有机肥对提高作物光合速率有积极影响。随着有机质增加，促进了光合器官或组织形成，加强了植株对光的吸收和转化，光合能力显著提升［34-35］。如在干旱环境下接种根际促生细菌（PGPR）能够有效提高苹果叶片的叶绿素含量和光合性能，对缓解由于干旱胁迫导致的光合抑制作用显著［36］。宋晓晖［37］研究表明，施用生物有机肥可以显著提高黄冠、砀山酥梨和巴梨叶片净光合速率和蒸腾速率。总之，施用生物有机肥对果树作物光合有积极影响，并能提升产量和品质。但是关于生物有机肥这种促进效应研究大多仍限于效果的评析，对其作用机理的探索还不够深入。

1.4 生物有机肥对果树产量和果实品质的影响

大量研究表明，提升果园土壤有机质可以调节果树作物生长，提高产量并改善果实品质［38-39］。生物有机肥含有特定功能的微生物并产生显著的促生效应［40-41］，通过施用一款生物有机肥（含Bacillus cereus、Bacillus pumilus和Paenibacillus spp.菌种）可以促进水稻增产65%。曹刚等［42］连续生物有机肥，较化肥处理增产19.78%，且显著提高了果实可溶性固形物、可溶性糖和维生素C含量。王磊［43］对连续7年施用生物有机肥的苹果园研究发现，与不施肥对照和施化肥相比，施用生物有机肥的果实可溶性糖含量分别增加了13.2%和6.3%，还原糖含量分别增加了53.9%和5.9%，Vc含量分别增加了6.1%和3.8%。另外，生物类肥料还可以提高果实香气物质含量，丰富香气物质种类，而且对提高果实着色程度和延长货架期具有重要作用［44-45］。

研究表明，有机类肥料提高产量和品质的原因不仅与对土壤有机质水平的提升有关，而且与根际土壤微生物的响应密切相关。因为土壤微生物被认为是有机质转化与养分元素循环的引擎［16］，有益微生物类群的相互作用网络在产量和品质提升中扮演重要的角色［43］。有机类肥料通过提高土壤有机质，优化根际环境，有效促进了根际有益微生物的聚集和繁衍。而根际微生物能够活化根际养分，并刺激根系生长发育，调控根系构型和活力，最终提高产量并改善收获品质［46-47］。

2 果园施用生物有机肥存在的问题与应用策略

近年来，生物有机肥在果树上应用日渐增多，但作为一种含有“活体生命”的肥料，其与化学肥料的作用机制和施用方法存在较大差异。由于条件所限，生物有机肥在很多果树品种上的试验与示范缺乏长期试验数据支撑，应用技术不够精准，再加上施用区域生产环境的差异性，已有的理论基础对生产实践的指导作用有限，生物有机肥的效用未能充分且广泛体现。在生产中，使用者对生物有机肥的特性认识不足，施用方法不够科学，导致其应用效果不稳定。生物有机肥携带的功能菌群需在土壤中定殖、繁殖后方可发挥效用，而菌群的生长又具有周期性，其肥效受到施肥方式以及水分、温度等环境条件等诸多因素的影响和限制。在有机质极度匮乏，土壤理化性状恶化的情况下，功能微生物无法有效定殖、繁衍，肥效无法发挥作用。另外，将生物有机肥与杀细菌药剂混合使用且长时间放置，极易影响菌的活性降低并造成部分菌死亡。

生物有机肥功能起效是以功能菌繁殖为，繁殖需要时间，应避免在果树已经出现脱肥或需肥高峰期“救急”使用。一些果树在秋季采果后，根系又进入一次生长高峰期，此时根系吸收一些养分可以及时补充因结果造成的养分消耗，有利于储藏营养，对快速恢复树势及第二年生长发育提供物质基础。所以，生物有机肥作为基肥施用。由于光照、风干等因素影响，粉剂类生物有机肥施用时不能地表撒施，不仅浪费而且减弱肥效。在施用时，应根据树体根系特征，特别是大量吸收根的区域分布，设计施肥位置和深度。在果树生长发育期也可以作为追肥，但是要注意施肥过程中，不能损坏根系。另外，苹果、梨、柑橘等单株树体较大的果树作物来说，根系较为庞大，在有机质水平较低的土壤中对有机质需求量较大。虽然生物有机肥本身含有一定量的有机质，但是由于其施用量相对有限，不能满足果树的生理需求。而且有机肥的补充非常有利于生物有机肥中功能菌的繁殖，起到增效作用。因此，在生产中生物有机肥与有机肥的配施是非常有效的方法。有机肥可以是商品有机肥，也可以是发酵腐熟的饼粕和畜禽粪便等。总之，生物有机肥的应用效果的体现不仅仅依靠肥料自身携带的功能菌，还有尽可能的创造适宜功能菌繁殖的土壤生态条件，最大程度发挥肥效。因此，著眼果品质提升与果园生态改善，在了解生物有机肥产品特性的基础上，通过长期深入的生物有机肥的作用机制研究，探索适合肥效充分发挥的条件，明确生物有机肥及其与有机、无机配合协同增效方法，形成能在果树生产上有效果、易推广的关键技术非常有必要。

3 结论与展望

果树产业的健康发展不仅关系着农民创收和企业增效，更是协调经济发展、资源和环境保护，助力乡村振兴、实现果农富裕的重要力量。目前，果实品质和风味属性与时代消费需求出现了较大的差距，难以再现“儿时的味道”。一些产区优质果率不高，出园价格不断走低。特别是在当前“不与粮争地”的前提下，如何做到稳产、高产和品质保障是果树产业面临的重要课题之一。毋庸置疑，化肥对促进和支撑我国农业生产发挥着巨大作用，让我们在仅占世界 7% 的耕地上，解决世界 22%人口的食物需求。然而，长期以来对化肥的过分依赖也产生了如农田环境污染、自然资源退化等问题，造成严峻的生态问题，付出了巨大的代价［48］。作物产量的提高和品质的改善在很大程度上依赖于土壤环境的改善。因此，在当前果树生产中，探索科学的施肥方法，提升土壤有机质水平，改良根际环境是果树产业可持续发展的必经途经。而提高土壤肥力，尤其是生物肥力，是确保果树高产和稳产、提升和改善水果品质和口感的关键之一［49］。目前生物有机肥对不同果树或不同发育期的影响机理研究和适用方案虽不够明确，大规模推广应用技术仍存在提升空间，但生物有机肥对低碳农业和果树产业可持续发展具有重要意义，将成为新时代农业生产的重要力量。

中文致谢

参考文献

［1］ 沈其荣. 中国有机（类）肥料［M］. 北京：中国农业出版社，2021.

［2］ SHEN ZZ， WANG DS， RUAN YZ， et al. Deep 16S rRNA pyrosequencing reveals a bacterial community associated with banana Fusarium wilt disease suppression induced by bio-organic fertilizer application［J］. PLOS ONE， 2014， 9： e98420.

［3］ WANG C， WANG G， WANG Y， et al. Fire Alters Vegetation and Soil Microbial Community in Alpine Meadow［J］. Land Degradation & Development， 2016， 27（5）： 1379-1390.

［4］ 卢树昌， 陈清， 张福锁， 等.河北省果园氮素投入特点及其土壤氮素负荷分析［J］. 植物营养与肥料学报， 2008， 14（5）：858-865.

［5］ 李婕， 杨学云， 孙本华， 等.不同土壤管理措施下土壤团聚体的大小分布及其稳定性［J］. 植物营养与肥料学报， 2014， 20 （2）： 346-354.

［6］ 张宇冲.（2019） 微生物有机肥对芦笋品质及土壤养分有效性的影响［D］. 四川师范大学， 2019.

［7］ 杨瑞吉， 杨祁峰， 牛俊义.表征土壤肥力主要指标的研究进展［J］. 甘肃农业大学学报， 2004， 39（1） ： 86-91.

［8］ 田善义， 王明伟， 成艳红， 等.化肥和有机肥长期施用对红壤酶活性的影响［J］. 生态学报， 2017， 37（15） ： 4963-4972.

［9］ Yan F， Schubert S， Mengel K， et al. Soil pH increase due to biological decarboxylation of organic anions［J］. Soil Biology and Biochemistry， 1996， 28（4/5） ： 617-624.

［10］ 伍從成， 姜海波， 赵静文， 等.连续 5 年施用生物有机肥对梨树根系形态及分布的影响［J］.南京农业大学学报， 2017， 40（3）：473-480.

［11］ KANG YL， MA YW， AN XR ， et al. Effects on the root morphology and mircostructure of young pear （Pyrus pyrifolia） tree by split-root supply of bioorganic and chemical fertilizer［J］. Rhizosphere， 2021， 22，100504.

［12］ WANG ZH， YANG TJ， MEI XL， et al. Bio-Organic Fertilizer Promotes Pear Yield by Shaping the Rhizosphere Microbiome Composition and Functions［J］. Microbiology Spectrum ， 2022， 10（6）：e0357222.

［13］ Padmanabhan C， Zhang X， Jin H. Host small RNAs are big contributors to plant innate immunity［J］. Current Opinion in Plant Biology， 2009， 12 （4）：465-472.

［14］ Velivelli SLS， Czymmek KJ， Li H， et al.Antifungal symbiotic peptide NCR044 exhibits unique structure and multifaceted mechanisms of action that confer plant protection［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2020， 117 （27）：16043-16054.

［15］ Li G， Sun G X， Williams P N， et al.Inorganic arsenic in Chinese food and its cancer risk［J］. Environ Int， 2011， 37： 1219-1225.

［16］ 宋长青， 吴金水， 陆雅海， 等.中国土壤微生物学研究10年回顾［J］. 地球科学进展， 2013， 28 （10）：1087-1105.

［17］ SUN L， XUN W， HUANG T， et al.Alteration of the soil bacterial community during parent material maturation driven by different fertilization treatments［J］. Soil Biology and Biochemistry， 2016， 96：207-215.

［18］ Badiane N， Chotte JL， Pate E， et al.Use of soil enzyme activities to monitor soil quality in natural and improved fallows in semi-arid tropical regions［J］. Appl Soil Ecol， 2001，18： 229-238.

［19］ 吴文利， 康亚龙， 曾少敏， 等.生物有机肥配施硅钾钙改良剂对酸性红壤梨园土壤肥力及产量的影响［J］. 南京农业大学学报， 2021， 44（2） ： 305-314.

［20］ Kun F， Manuel DB， Xi SG， et al.Microbial resistance promotes plant production in a four-decade nutrient fertilization experiment［J］. Soil Biology and Biochemistry， 2020， 141： 107679.

［21］ Pieterse CMJ， Zamioudis C， Berendsen RL， et al.Induced systemic resistance by beneficial microbes［J］. Annual Review of Phytopathology， 2014， 52 （1）：347-375.

［22］ Qiao C， Penton CR， Xiong W， et al.Reshaping the rhizosphere microbiome by bio-organic amendment to enhance crop yield in a maize-cabbage rotation system［J］. Applied Soil Ecology， 2019， 142：136-146.

［23］ DONG WY， ZHANG XY， DAI XQ， et al.Changes in soil microbial community composition in response to fertilization of paddy soils in subtropical China［J］. Applied Soil Ecology， 2014， 84：140-147.

［24］ Berendsen RL， Pieterse CM， Bakker PA.The rhizosphere microbiome and plant health［J］. Trends in Plant Science， 2012， 17（8）： 478-486.

［25］ XU J， ZHANG YZ， ZHANG PF， et al.The structure and function of the global citrus rhizosphere microbiome［J］. Nature Communications， 2018， 9（1）： 4894.

［26］ 宋晓军. 苹果根际微生物群落结构分析及苹果根际促生细菌的筛选［D］. 山东农业大学， 2017.

［27］ Lu T， Ke MJ， Lavoie M， et al.Rhizosphere microorganisms can influence the timing of plant flowering［J］. Microbiome， 2018， 6（1）： 231-242.

［28］ 韦中， 沈宗专， 杨天杰， 等.从抑病土壤到根际免疫：概念提出与发展思考［J］. 土壤学报， 2021， 58（4）： 814-824.

［29］ 付小猛， 毛加梅， 杨虹霞， 等.果树根际微生物研究综述［J］. 中国果树， 2021（11）：5-9.

［30］ 沈允钢， 施教耐， 许大全.动态光合作用［M］. 北京科学出版社， 1998.

［31］ 罗蕊， 张杰， 柳明娟， 等.梨果实源营养液的制备及其对梨树叶片光合特性和果实品质的影响［J］.中国农业科学， 2012， 45 （16） ： 3337-3345.

［32］ 向青云， 吴亚维， 乔光， 等.贵州中部地区苹果的光合特性及其对产量和品质的影响［J］. 园艺学报， 2010， 37（6）：984-990.

［33］ GAO Y， SHAO GC， YANG Z， et al.Influences of soil and biochar properties and amount of biochar and fertilizer on the performance of biochar in improving plant photosynthetic rate： A meta-analysis［J］. European Journal of Agronomy， 2021， 130： 126345.

［34］ Khanna K， Kohli SK， Ohri P， et al.Microbial Fortification Improved Photosynthetic Efficiency and Secondary Metabolism in Lycopersicon esculentum Plants Under Cd Stress［J］. Biomolecules， 2013， 9（10）： 581-589.

［35］ Harman G E， Doni F， Khadka R B， et al.Endophytic strains of Trichoderma increase plants photosynthetic capability［J］. Journal of Applied Microbiology， 2021， 130 （2）：529-546.

［36］ 徐雪东， 张超， 秦成， 等.干旱下接种根际促生细菌对苹果实生苗光合和生理生态特性的影响［J］. 应用生态学报， 2019， 30（10）， 3501-3508.

［37］ 宋晓晖， 谢凯， 赵化兵， 等.环渤海湾地区主要梨园树体矿质营养元素状况研究［J］. 园艺学报， 2011， 38 （11 ）： 2049-2058.

［38］ Maltas A， Kebli H， Oberholzer HR， et al. The effects of organic and mineral fertilizers on carbon sequestration， soil properties， and crop yields from a long term field experiment under a Swiss conventional farming system［J］.Land Degradation & Development， 2018， 29 （4）：926-938.

［39］ 刘占军， 祝慧， 张振兴， 等.我国苹果园施肥现状、土壤剖面氮磷分布特征及减肥增效技术［J］. 植物营养与肥料学报， 2021， 27（7）： 1294-1304.

［40］ Pieterse CMJ， Zamioudis C， Berendsen RL， et al.Induced systemic resistance by beneficial microbes［J］. Annual Review of Phytopathology， 2014， 52 （1）：347-375.

［41］ Sathyapriya H， Sariah M， Siti NAA， et al.Root colonisation of Pseudomonas aeruginosa strain UPMP3 and induction of defence-related genes in oil palm （Elaeis guineensis）［J］. Annals of Applied Biology， 2016， 160 （2）：137-144.

［42］ 曹刚， 赵明新， 胡霞， 等. 施用枝条堆肥对梨果和土壤质量影响效应的综合评价［J］. 果树学报， 2021， 38（8）：1285-1295.

［43］ 王磊. 施用生物有机肥对苹果产量和果園土壤［D］. 南京农业大学，2017.

［44］ 童盼盼， 王龙， 张亚若， 等.有机肥和菌肥对库尔勒香梨果实品质及香气的影响［J］. 华中农业大学学报， 2016， 40（3）：29-37.

［45］ 刘洋洋， 束怀瑞， 陈伟. 混施微生物菌剂和有机肥对‘新红星苹果解袋后果实品质的影响［J］. 中国土壤与肥料，2021 （1）： 169-179.

［46］ Morrissey JP， Dow JM， Mark GL， et al.Are microbes at the root of a solution to world food production？ Rational exploitation of interactions between microbes and plants can help to transform agriculture［J］. EMBO Reports， 2004， 5（10）： 922-926.

［47］ Morris EC， Griffiths M， Golebiowska A， et al.Shaping 3D root system architecture［J］. Current Biology， 2017， 27 （17）： 919-930.

［48］ YANG AZ， TANG HY， NIE YC， et al. Responses of cotton growth， yield， and biomass to nitrogen split application ratio［J］. European Journal of Agronomy， 2011， 35（3）： 164-170.

［49］ 沈其榮. “魔法教授”，解开土壤的生命密码［N］. 新华日报， 2021.

收稿日期：2023-10-16中文收稿日期

基金项目：国家梨产业技术体系（CARS-28-33）；江苏现代农业产业技术体系建设项目【JATS（2023）396】

第一作者简介：王中华（1979-），男，博士，副研究员，主要从事果树栽培生理研究。E-mail：wzh925@163.com

通信作者：李晓刚，博士，研究员，主要从事梨学研究。电话：（025）84390224；E-mail：xiaogangli@aliyun.com