梨园地被植物与昆虫的多样性及时序动态

冀佳悦 马莉 马瑞燕 赵龙龙

摘 要：【目的】对自然生草果园的地被植物和昆虫构成进行调查分析，探索地被植物对梨园生态系统的稳定性及昆虫多样性的影响。【方法】以山西省太谷区自然生草梨园为研究对象，对梨园地被植物和昆虫的种类、数量以及相互关系进行分析。【结果】梨园地被植物上共采集到昆虫7 623头，分属10个目51个科，其中植食性昆虫占比最大；地被植物7 080株，分属个26科59种，其中以活血丹数量最多，菊科种类最多。昆虫群落和地被植物的多样性指数变化趋势有一定相似性，而不同类别的地被植物对不同昆虫类群发生的作用不同。【结论】梨园地被植物上昆虫种类丰富，植被多样性影响昆虫多样性及类群构成，可通过调整地被植物种类以吸引天敌昆虫并对害虫的发生进行调控。

关键词：生物多样性；生境调控；地被植物；昆虫；梨园

文章编号：2096-8108（2024）01-0050-06  中图分类号：S661.2中图分类号  文献标识码：A文献标志码

Biodiversity and Temporal Dynamics of Ground Cover Plants and Insect in Pear Orchards

JI  Jiayue1，MA  Li2，MA  Ruiyan2，ZHAO  Longlong1*

（1.Pomology Institute， Shanxi Agricultural University， Taiyuan Shanxi 030031， China;

2.Shanxi Agricultural University College of Plant Protection， Taigu Shanxi 030801， China）

Abstract：【Objective】The composition of ground cover plants and insects in natural grass orchards was investigated and analyzed to explore the effects of ground cover plants on the stability of pear orchard ecosystem and insect biodiversity. 【Methods】The temporal dynamics and interrelationships of ground cover plants and insects in a natural grass pear orchard were analyzed in Taigu District Shanxi Province.【Results】The results showed that a total of 7623 insects were collected from ground cover plants， and belonging to 51 families， 10 orders， among which herbivores insects accounted for the largest proportion. There were 7080 ground cover plants belonging classified into 59 species in 26 families， among which the quantity of Glechoma longituba was the largest. The compositae contained the most species. The variation trend of the diversity index of insect and ground cover plants were similar， and different types of ground cover plants have different effects on the occurrence of different insect groups.【Conclusion】There are an abundance of insects on ground cover plants， and vegetation diversity affects insect biodiversity and group composition. The species of ground cover plants can be intervened to attract natural enemy insects and control the pests.

Keywords：biodiversity; habitat management; groundcover plants; insects; pear orchard

梨（Pyrus spp.）是世界主要水果之一，是我國仅次于苹果、柑橘的第三大水果，同时也是山西省第二大栽培果树。除营养价值外，梨还具有包括药用、木材、观赏在内的多种的价值［1-2］。近年来，由于果业结构的调整以及梨树品种的优化，梨树害虫的种群结构和危害情况发生明显变化，由原先多种类逐渐向钻蛀类和刺吸类害虫演替［3-4］。在生产过程中，梨树害虫管理仍主要依赖化学防治手段，而农药过度使用导致梨园中生物多样性水平降低，梨园生态系统稳定性、平衡性被破坏，丧失了自身调控能力［5］。

随着人们对绿色发展、健康生产需求的提升，通过生境调控涵养有益生物逐渐成为维护果园生态平衡和果品质量安全的重要途径之一［6-7］。果园是人为干扰程度较高的生态系统，地被植物对果园微气候调节和土壤养分具有积极作用，同时也是害虫天敌滋生繁衍的主要场所，有利于促进果园虫害的生物防治［8-9］。人工生草作为先进的果园土壤管理制度，已成为当前果品绿色生产的重要种植模式［10-11］。

研究表明，相较于清耕果园，生草果园的物种多样性和丰富度、生态系统稳定性相对较高，是一种很好的害虫生态调控措施，同时也在提高水土保持率、降低农药暴露面积等方面起到了积极作用［12-15］。山西省地处黄土高原，气候干旱、降雨量少、地势复杂，山西省果园人工生草发展仍处于摸索阶段，园内地被植物主要为自然生草。然而，关于梨园内自然生草植物与昆虫种群发展的相关性程度的研究尚不充分。为进一步探索梨园自然生草、天敌和害虫群落的相关性，该研究对山西省晋中市太谷区梨园内地被植物与昆虫种群进行了调查，并测定分析了生物多样性及各种群的时序动态，以期为该地区果园生草管理技术的发展提供更多理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

调查地梨园位于山西省晋中市太谷区山西农业大学果树研究所，梨树20年生，树形为自由纺锤形，地面为自然生草。

1.2 试验材料

选取梨树生长期5月—10月进行调查，为避免降雨等天气情况影响，每间隔30～40 d进行一次调查，具体调查时间为：4月28日—5月2日、6月5日—9日、7月7日—14日、8月17日—21日、9月21日—23日、10月21日—23日。调查均采取随机取样，在调查梨园内随机选取8块1 m2的杂草样方，用自制取样器调查每个样方中的草本植物种类、  数量及组成特点。昆虫的多样性调查用人工采集的方法，使用三角形捕虫网捕采昆虫，将20次扫网收集到的昆虫装入存有75%酒精的马来氏瓶中储存，重复捕采8次。随后于实验室对各月采集标本进行鉴定、分类。

1.3 数据处理

以昆虫的形态特征为重要的鉴定依据，鉴定到科，并以科为统计单元，进行物种数量、多样性分析。

Shannon香农指数：H=- ∑PilnPi （i=1，2，3，…，S ）。Pi为第i个物种的个体数（Ni）与所有物种个体数总数（N）的比值，即物种i的相对丰富度。

Simpson辛普森指数：D =1-∑Pi2 （i=1，2，3，…，S ），Pi代表样本中第i个物种的个体的比例。

Margalef丰富度指数：DMg=（S-1） / lnN。S代表物种种类数，N代表物种个体数。

根据昆虫的取食特点及对梨树生长的影响分为：植食性昆虫、寄生性天敌、捕食性天敌和中性昆虫。其中，植食性昆虫主要包括蚜虫、蝽科、长蝽科、叶甲科等；寄生性天敌主要包括姬蜂科、寄蝇科等；捕食性天敌主要包括草蛉科、瓢甲科、猎蝽科、食蚜蝇科等。中性昆虫主要包括蝇科、蜜蜂科、蚊科等。

采用GraphPad Prism 6进行各数据的计算分析以及作图。

2 结果与分析

2.1 梨园地被植物及昆虫的构成

如图1所示，在调查地共采集到7 623头昆虫，分属于9个目，51个科，其中以双翅目包含物种最多（14科），其次为半翅目（12科）和膜翅目（9科）。在各昆虫类群中，以半翅目Hemiptera长蝽科Lygaeidae为优势类群，共取样3 612头，占昆虫群落总数量的47.38%；第二优势类群为半翅目Homoptera蚜科Aphidoidea，共取样1 388头，占昆虫群落总数量的18.21%；再次为鞘翅目Coleoptera叶甲科Chrysomelidae的昆虫，共取样921头，占昆虫群落总数量的12.08%。

自然生草梨园生长地被植物共采到7 080株，分属于26个科，59个种，其中以菊科和禾本科包含物种较多，分别为10种和9种。唇形科Labiatae的活血丹Glechoma longituba为优势种，共采集到1 230株，占总种数17.37%；其次为蓼科Polygonaceae的酸模Rumex acetosa，共计有1 209株，占总种数17.28%（见图2）。

2.2 梨园地被植物与昆虫数量的时序变化

如图3-A所示，以昆虫与地被植物的个体数量作为衡量指标的分析结果表明，地被植物与昆虫个体数量的变动随月份呈现出先下降，后上升，再下降的趋势。昆虫个体数量在5月份达到峰值，总计2 719头，8月为降至最低，总计294头，该变化主要受长蝽科及蚜科两类优势种群的影响。地被植物株数则在8月达到峰值，总计2 423株，7月数量较少可能是由于植食性昆虫在该阶段的爆发。

以种类数量作为衡量指标，昆虫科的数量变化如（图3-B）所示，以5月份最高，随后降低，8月份为另一小高峰，随后下降明显；草种类数量与昆虫变化相似。以梨园地被植物上植物和昆虫个体数量分析，除5、6、9、10月份昆虫和植物个体数变化一致外，7、8月份间呈相反变化，植物数量最多时，昆虫数量最低，反之亦然（图3-A）。

2.3 梨园地被植物与昆虫多样性指数的时序变化

如图4-A所示，梨园地被植物的辛普森指数以8月份最低，而昆虫的辛普森指数在7月降低。昆虫香农指数整体表现为逐月降低，地被植物5月—7月的香农指数与昆虫表现一致，而在8月升高后继续降低（见图4-B）。Margalef指数反应了群落的丰富度，如图4-C所示，昆虫与地被植物的Margalef指数变化基本一致，表现为5月—7月指数下降，8月指数达到一個峰值随后降低。8月份昆虫优势度水高较低，而丰富度和多样性水平最低，7月份杂草优势度水平最高，而丰富度和多样性水平为最低。即在所调查的梨园中，杂草和昆虫的物种优势度、丰富度等多样性水平均存在着较为密切的联系。

A：辛普森指数; B：香农指数; C：Margalef指数

图4 梨园地被植物与昆虫的多样性指数的时序动态

2.4 梨园中不同类型昆虫组成特点

根据昆虫取食特点和对梨树的作用，将昆虫分为不同类群（见表1）。

在5月—10月的调查期内，昆虫不同类群变化规律相似。如图5-A所示，不同类群个体数量呈现出两个波动。梨园植食性昆虫发生的高峰期为5月—7月，此时为梨幼果期；捕食性天敌和寄生性天敌在5月—6月数量较多，虫量变化相对于植食性害虫波动较小且不明显。中性昆虫的数量呈现先下降至一定程度后上升的趋势，与害虫和天敌的数量变动相关性不高。

昆虫不同类群的的物种数变化如图5-B所示，捕食性害蟲主要在5月和8月种群数较高，而植食性害虫、寄生性天敌和中性昆虫的变化均表现为先下降，后上升再下降的趋势。此外，根据梨园昆虫各类群所占优势度大小确定，在梨幼果期的植食性害虫主要有长蝽科、蚜科，优势天敌主要有瓢甲科、姬蜂科和食蚜蝇科。

2.5 梨园地被植物与昆虫的相关性指数

如表2所示，对梨园不同类群的昆虫及几类地被植物进行相关性分析可知，各类昆虫与地被植物整体变化的相关性不显著。对梨树有潜在威胁的昆虫与各类地被植物的变化无相关性，而捕食性害虫、寄生性天敌则分别与车前科、菊科发生的相关性较高。中性昆虫与苋科地被杂草的发生呈负相关，而植食性昆虫与桑科呈正相关。结果说明不同类别的地被植物对不同昆虫类群发生的作用并不相同。

3 结论

果园生草可降低园内风速，调节果园温湿度以及土壤水肥均衡，同时生草有助于提高昆虫多样性，降低害虫的发生发展，对果树产业的持续稳定发展具有重要意义［16-18］。从山西梨园主要为自然生草的现状出发，该研究调查分析了自然生草梨园地被植物及地被植物上昆虫种群变化以及二者的相关性。

通过调查鉴定得到26科共59种草本植物，种群数量较多，同时，采集到10个目51个科的昆虫种类，与其他现有的已报道梨产区相比，该区梨园的物种多样性较为丰富。其中，以半翅目的长蝽科、蚜科以及鞘翅目的叶甲科为优势类群，且均为植食性昆虫，这符合生态系统能量流动的规律。而优势种蚜科在过冬后于5月迅速繁殖并于地被植物上为害，而后随着温度升高及种群密度的增大，有翅蚜发生并转移而导致昆虫数量在6月骤减［19］。长蝽科繁殖速度低于蚜虫，并在越冬后随温度而扩增并在7月达到峰值，随后由于种群密度过大以及扩散为害造成了8月昆虫数量的骤减［20］。

自然生草的果园不仅具有较高的植物丰富度，也提升了昆虫的丰富度和生物量［12，21-22］。该研究通过生物多样性分析衡量生境调节与昆虫多样性的相关性发现，地被植物与昆虫群落多样性指数变化有一定相似性，尤其是Margalef指数的变化趋势基本一致，表明生境对昆虫多样性具有一定调节作用，植物群落与昆虫群落之间存在密切的联系。此外，植物的种类及生物量也对昆虫的种类及发生具有影响。研究表明，梨园间作芳香植物后，主要害虫和天敌的数量及构成发生了改变，对害虫发生的自然调控作用增强［21-23］。在该调查中发现菊科和禾本科等显花植物种类较多，容易吸引膜翅目和鞘翅目天敌，而数据分析也证实了菊科与车前科植物与天敌的发生具有显著的相关性。该研究发现，在自然生草环境下，地被植物上的昆虫种类较多，但对梨树具有潜在危害的昆虫只占11.76%，且这类昆虫并不受地被植物变化的影响。采集到的梨树主要害虫梨木虱（Cacopsylla chinensis）为偶然降落，发生量仅为0.26%，梨园蚜科、蝽类的发生量较高但并不是梨树的主要害虫，但这类非主要害虫昆虫的天敌可取食梨木虱等梨树主要害虫。因此可以在自然生草的状态下，对草种类进行一定人工筛选，去除掉一些恶性杂草如葎草、黄花蒿，并保留平车前、斑种草、蒲公英、荠菜、紫花地丁、活血丹，紫花苜蓿等植物，利用生态系统自然调节优势，尽可能在趋避害虫的同时达到涵养天敌昆虫的效果，增强对害虫的绿色防治效果，实现生态自调［22］。

该研究的主要目的为调查研究梨园地被植物与昆虫发生的相关性，因而着眼于地表活动昆虫。虽然该研究所采用的取样和扫网方法不能涵盖调查范围内的所有昆虫，该研究结果仍证明了梨园植被的多样性对丰富昆虫群落构成起到积极作用，并为梨园生草的害虫防控方法提供了更多科学依据。

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收稿日期：2023-10-16中文收稿日期

基金项目：国家梨产业体系（CARS-28-19）；梨、樱桃有机旱作栽培技术研究与示范（2021YFD1901105-X-Y）；山西省基础研究计划项目（202203021222149）；山西农业大学“引进人才科研启动工程”项目，优秀博士启动项目（2023BQ17）；山西省博士毕业生、博士后研究人员来晋工作奖励经费科研项目（SXBYKY2022141）。

第一作者简介：冀佳悦（1991-），女，博士，助理研究员，主要从事果树害虫防治等研究工作。E-mail：jijiayue1991@163.com

通信作者：赵龙龙（1984-），男，博士学位，副研究员，主要从事果树病虫害综合防治研究。