中药材提取物抑制植物病原菌研究进展

杜甜甜, 张晨宁, 诸卫平, 舒迎花, 王建武, 冯远娇*

中药材提取物抑制植物病原菌研究进展

杜甜甜1,2, 张晨宁1,2, 诸卫平3, 舒迎花1,2, 王建武1,2, 冯远娇1,2*

1. 华南农业大学农业农村部华南热带农业环境重点实验室, 广州 510642 2. 华南农业大学资源环境学院生态学系, 广州 510642 3. 广州市从化区农业技术推广中心, 从化 510900

传统的化学合成杀菌剂容易对环境及生态造成影响, 而植物源杀菌剂则具备良好的生态兼容性。中药材提取物具有良好的杀菌作用，无论是用无机溶剂还是有机溶剂提取又或者是植物精油，都会表现出对目标以外的生物毒副作用小、不会造成环境污染等优点, 中药材提取物中蕴含庞大的抑菌活性成分。但是以中药材提取物作为植物源农药在实际生产中却是相对较少的。论文介绍了中药材提取物对于植物病原菌的抑制实例、中药材提取物对植物病害的防治实例, 分析中药材提取物中抑菌活性成分, 归纳中药材提取物的抑菌机制，以从不同角度来了解植物源杀菌剂。期望能为植物源杀菌剂的发展提供重要科学参考, 促进植物源杀菌剂在生产实际中的应用, 达到减少化学药剂使用量、保护生态的目的。

中药材提取物;病原菌; 活性成分; 植物源杀菌剂

0 前言

近年来由于大量化学农药的不合理使用, 对植物病害有针对性的特效农药防治效果逐渐减弱。随着国家提倡全面推动绿色发展政策的出台, 现有的传统化学农药种类不能快速、高效、安全的抑制病害的蔓延, 因此急需安全、高效的新型农药[1-3]。天然植物源农药以其天然、安全、高效等特性已发展成为研究热点[4-5]。我国作为粮食生产大国, 粮食产量也是国家经济的命脉, 但是农作物的产量深受病害、虫害、草害的影响, 其中草害最为常见, 病害次之[6]。

侵染性病害主要由真菌、细菌、病毒引起, 在作物整个生长发育期, 当环境条件适宜病原菌生长时, 植物病原菌可以随时入侵植物, 如果不及时治理, 就会对作物生长和产量等造成影响[7]。例如玉米病害中玉米大小班病、褐斑病、弯孢霉叶斑病、玉米青枯病和锈病都对玉米产量有很大影响, 玉米大小斑病平常年份可造成10%—15%的减产, 严重年份可减产30%—50%[8], 并且大量化学药剂的长期使用也导致病原菌出现耐药性。早在20世纪50年代中期, 就已经有学者首次提出病原菌对杀菌剂敏感性下降的问题, 随着这一问题的出现研究新品类的杀菌剂也逐渐被研究者关注[9]。植物源农药具有选择性高、低毒、易降解和病原不易产生抗药性等优点[10]。中药材中包含许多对病原菌有抑制作用的有效成分, 是扩大植物源农药种类的巨大宝库。中药材中包含的次生代谢物具有良好的抑菌活性, 其中包含的化合物主要有: 生物碱类、萜类、黄酮类、有机酸类和多酚类等, 其中已经被证实具有高效抑菌活性成分的主要为生物碱类、萜类、黄酮类以及挥发油类[11]。相对于化学农药, 植物源农药有着对生态环境友好、生物活性多样、对非靶生物影响低和降解快等优点, 是未来农药发展中非常具有开发价值和应用前景的环保型农药[12]。植物源杀菌剂在防治病害的同时, 也保障了环境的健康和人类健康的安全。在日益强调生态文明建设的今天, 植物源杀菌剂的应用具有更为重要的意义, 对于实现可持续农业、生态环境保护等目标起到了积极的推动作用。因此本文综述了中药材提取物对于植物病原菌的抑制实例及对植物病害的防治实例, 并阐明其中有效成分以及分析中药材提取物的抑菌机制。为植物源杀菌剂的发展提供科学参考, 促进植物源杀菌剂在生产实际中的应用, 从而减少化学药剂的使用量, 达到保护生态的目的。

1 中药材提取物对植物病原菌的抑制实例

1.1 中药材提取物对植物病原真菌的抑制实例

由病原真菌引起的植物病害占植物病害总数的80%左右, 并且在种植期间或者收获后、储存期间都会影响作物的品质, 对所有者的经济收入造成影响。从表1中可以看出尖孢镰刀菌可以引起多种植物的不同病害, 五味子和地肤都可以对尖孢镰刀菌有抑制效果(表1)。在1︰1 (m︰m)配比下, 川芎+干姜提取物在100 mg·mL–1时对水稻稻瘟病菌()、油菜菌核病菌()、水稻纹枯病菌()和黄瓜枯萎病菌(f.sp.)表现为抑制作用, 且抑菌率均大于80%[13]。为减少三七根腐病的发生, 尝试采用8种中药(姜黄、茵陈、金银花、马齿苋、黄芩、紫花地丁、黄连、黄柏)水提液对三七根腐病原菌中尖孢镰刀菌()进行抑制, 其中, 金银花水提液对尖孢镰刀菌的抑菌效果最佳[14]。不同溶剂提取得到的中药材提取物对病原菌的抑制效果也会随之改变。例如夏玉莲研究团队发现, 双叶细辛甲醇粗提物对火龙果黑斑病菌((Pe-trak))的抑制效果最好, 抑菌率为100%, 双叶细辛石油醚相对香蕉炭疽病菌()抑制效果最好, 抑菌率为99.51%, 双叶细辛乙酸乙酯提取物对香蕉炭疽病菌的抑菌效果最好[15]。对于同种病原菌, 不同的中药材提取物都能达到抑制的效果。山苍子、肉桂、白薇和桂枝都可以防治柑橘青霉病, 蒿属中药材提取物对三七根腐病有防治效果[22-24]。由此可见中药材提取物含有的活性成分并不是单一的, 是多种化合物共同作用的结果。

1.2 中药材提取物对植物病原细菌的抑制实例

细菌引起的病害在植物病害中的占有率也是比较高的。在1000 μg·mL–1剂量下, 大黄、博落回、蛇床子和狼毒提取物对魔芋软腐病菌(pv.)、猕猴桃溃疡病菌(pv.)、核桃黑斑病(pv.)抑菌效果均优于或等同于农用链霉素200 μg·mL–1的效果[34]。青枯病作为典型的细菌病害之一, 通过以生姜为植物材料, 采用乙醇进行提取, 得到的生姜提取物对青枯菌具有较强的抗菌活性, 浓度越高杀菌效果越好, 呈浓度依赖性, 对青枯菌的最低抑菌浓度和最低杀菌浓度分别为3.91和125 mg·mL–1[35]。选用银杏外种皮乙醇提取液进行了抑菌试验, 浓度0.20 g·mL–1的银杏外种皮提取液对水稻纹枯病菌、黄瓜炭疽病菌和番茄青枯病菌有明显的繁殖抑制作用[36]。

表1 中药材防治植物真菌病害实例

1.3 中药材提取物对植物病原病毒的抑制实例

植物病毒病种类比植物真菌病害种类少, 但是近年来植物病毒病也是人们研究的热点。中药材提取物对病毒病的抑制效果多数采用半叶枯斑法和叶圆片法。从27种植物提取物中筛选具有抗烟草花叶病毒(TMV)活性的植物提取物, 其中黑蒿、革命菜、荨麻和藿香蓟等都对烟草花叶病毒(TMV)有抑制效果[37]。同时陈雅寒等也发现马蓝、玉簪、鸦胆子、白薇和苦木5种中药材的30 μg·mL–1醇提取物抗烟草花叶病毒(TMV)活性较好, 抑制率均达70.44%以上[38]。采用半叶枯斑法、叶圆盘法测定了鸦胆子提取物鸦胆子素D对黄瓜绿斑驳花叶病毒(CGMMV)的抑制效果, 20 μg·mL–1的鸦胆子素D对黄瓜绿斑驳花叶病毒(CGMMV)的侵染和增殖均有较强的抑制活性[39]。

2 中药材提取物对植物病害防治实例

2.1 中药材提取物对植物真菌病害防治实例

对于植物病害而言, 受到病原真菌侵染大部分会表现出萎蔫、变色、坏死、腐烂和畸形等, 因此鉴定中药材提取物防治效果如何, 病情观察也是重要的指标之一。研究人员多数会采用盆栽实验来进行观察。通过种植水稻盆栽来进一步分析从杜茎山中提取出的5种新的酰化三萜皂苷化合物对稻瘟病的防治效果, 研究结果发现5种新的酰化三萜皂苷化合物对稻瘟病菌有较高的抑制效果, 防病范围为85%—99%[40]。野薄荷和细叶荆棘精油施用在接种了三七根腐病菌的三七植株上, 与对照相比三七植株发病率由94%减低到25%, 起到了明显的抑制作用[41]。黑沙蒿提取物施用在番茄和草莓盆栽中, 探究其对灰霉病菌的防治效果, 提取物对番茄叶片、番茄果实和草莓叶片的灰霉病的防效分别为76.78%、86.2%和80.89%[42]。

2.2 中药材提取物对植物细菌病害防治实例

植物细菌性病害是仅次于真菌性病害的第二大类病害, 在多种作物中均有分布。中药材提取物在防治细菌性病害中也有一定的效果。探究生姜提取液对生姜细菌性青枯病的影响, 用生姜提取液处理均匀生长的6周龄姜苗, 施用后姜苗萎蔫症状明显延迟出现, 病情发展较慢, 起到了防治效果[35]。用银杏外种皮乙醇提取液进行了盆栽抑菌试验, 浓度为0.20 g·mL–1的银杏外种皮提取液对水稻纹枯病菌、黄瓜炭疽病菌和番茄青枯病菌的生长有明显的的抑制作用, 浓度2.0 mg·mL–1的银杏外种皮提取液能明显减少番茄植株因青枯病而导致的死亡率[36]。通过将翅果决明的叶片进行提取, 得到的提取物施用在番茄幼苗当中, 发现翅果决明提取物对盆栽中瓜类细菌性果斑病有良好的抑制效果[43]。

2.3 中药材提取物对植物病毒病害防治实例

烟草花叶病毒是非常典型的植物病毒病, 对于如何高效防治该病害多年来仍然是研究热点。从114种植物提取物中选取能够诱导烟草抗花叶病毒(TMV)的能力, 发现苦参、白屈菜和五倍子等植物提取物对烟草花叶病毒(TMV)具有显著的诱抗活性, 诱抗效果分别为66.82%、53.92%和51.28%, 具有作为激发子诱导烟草抗病毒活性的应用潜力[44]。番茄花叶病毒病是番茄病毒病中发生最普遍的一种, 全国各地均有发生。我国传统中药材中选取鱼腥草、马齿苋和商陆进行超声波提取, 并进行了提取物对番茄花叶病毒病防治效果的田间对比试验, 结果发现与对照相比三种提取物都能明显降低番茄花叶病毒病病情指数[45]。

3 中药材提取物中抑菌活性成分

3.1 生物碱类

罂粟科博落回属植物博落回, 具有祛风解毒, 散瘀消肿的功效。博落回中提取的白屈菜红碱具有显著的抗玉米大斑病的生物活性[46]。臭椿的根皮、果实均可入药, 是民间常用的中药材[47]。从臭椿生物碱中分离出来的单碱铁屎米-6-酮对禾谷镰刀菌的毒力达到EC50值20.32 μg·mL–1[48]。白薇是具有能直接加强心肌收缩、有解毒、利尿作用的中药材。通过NMR和MS鉴定出白薇中含有10β-N-氧化-7-脱甲氧基娃儿滕碱、9-脱氢安托芬、9, 14-脱氢安托芬、14羟基-N-氧化-7-脱甲氧基娃儿滕碱、10α-N-氧化-7-脱甲氧基娃儿滕碱5类生物碱活性成分, 对意大利青霉有明显的抑制作用[49]。

3.2 萜类

硬毛棘豆具有杀黏、清热、愈伤、生肌、锁脉止血和消肿等功能。用75%乙醇浸提硬毛棘豆根, 得到β-香树脂醇等6种化合物, 其中β-香树脂醇对烟草青枯病菌、猕猴桃溃疡病菌和枯草芽孢杆菌有抑制作用, MIC值为100 mg·L–1[50]。核桃楸以种仁、青果和树皮入药。核桃楸外果皮提取物含有三萜类物质, 核桃楸外果皮三萜类物质对黄孢原毛平革菌(白腐真菌)和绿色木霉菌均具有抑菌果[51]。肉桂、迷迭香、薰衣草、肉豆蔻和柠檬天竺葵等5种不同植物采用水蒸气蒸馏法提取精油, 分析后发现其中含有萜类化合物并且对番茄早疫病菌丝的生长有抑制作用[52]。

3.3 黄酮类

洋甘菊是一年生草本植物, 全株均可入药。用乙酸乙酯对中药材洋甘菊残渣进行萃取, 乙酸乙酯萃取物对金黄色葡萄球菌的抑制作用最强并且乙酸乙酯萃取物中黄酮类化合物含量最高[53]。槲皮素存在于多种中药材中, 如菊科植物紫苑。芸香草中含有芦丁成分, 云香草可以治疗风湿性关节炎等疾病。采用槲皮素(灌根+喷雾)、芦丁(灌根+喷雾)、槲皮素+芦丁(灌根+喷雾)处理进行田间试验, 探究黄酮类化合物对烟草青枯病田间的防控效果, 并用农用链霉素灌根和清水处理作对照, 发现槲皮素+芦丁对烟草青枯病有防治效果[54]。蛇床子伞形科草本植物, 具有祛风、杀虫和温肾壮阳的功能。优化蛇床子总黄酮提取条件, 发现蛇床子提取物对番茄灰霉病菌、苹果腐烂病菌和油菜菌核病菌具有较强的抑菌活性[55]。

3.4 挥发油类

生姜不光是调味品也是重要的中药材。将提取的生姜精油作用在三七根腐病真菌上, 发现在50 mg·mL–1的条件下可以完全抑制尖孢镰刀菌、腐皮镰刀菌和锈腐柱孢菌[56], 同时中药材茅苍术精油也对三七根腐病的致病菌株也有较好的抑菌效果, 对尖孢镰刀菌丝的生长有一定的抑制作用[57]。采用熏蒸技术发现中药材土荆芥挥发油对灰葡萄孢菌的生长有抑菌作用[58]。红蓼果实入药, 名“水红花子”, 有活血、止痛、消积和利尿功效。红蓼挥发油植物源杀菌剂为材料, 通过对马铃薯种子各项发芽指标及幼苗生长指标的测定, 发现红蓼挥发油在马铃薯种子发芽期及苗期对马铃薯环腐病菌有显著的抑制作用[59]。采用水蒸气蒸馏法提取新疆藁本挥发油, 明确中药材新疆藁本挥发油对小麦赤霉病菌、水稻胡麻斑病菌、草莓灰霉病菌和苹果炭疽病菌的熏蒸抑制活性, 新疆藁本挥发油对供试的4种植物病原真菌均有强烈的熏蒸抑制作用[60]。

4 中药材提取物的抑菌机制

4.1 对细胞物质代谢的影响

物质代谢是菌体正常的生理活动, 很多植物杀菌剂充当着物质代谢的诱导剂或抑制剂, 造成代谢过程受阻。通过转录组和组织化学染色研究中药材蒿属植物乙酸乙酯提取物对大丽轮枝菌的抑制机理, 发现蒿属植物乙酸乙酯处理降低了大丽轮枝菌可溶性蛋白和糖的含量, 使苹果酸脱氢酶和琥珀酸脱氢酶的活性降低了近一半、降低呼吸相关酶活性和下调基因在初级代谢途径中的表达[61]。肉桂不仅可以用做香料也是中药材的一种, 肉桂油其中也包含多种有抑菌效果的化学成分, 例如: 肉桂醛和肉桂酸等。肉桂醛通过协同茄科镰刀菌上调编码NADPH氧化酶亚基的基因诱导活性氧的产生, 从而诱导氧化损伤, 导致茄科镰刀菌变形[62]。天然肉桂酸处理核盘菌后会引起核盘菌发育相关基因Sac1、Pac1、Smk1和Pka1的表达降低, 而Cna1基因表达增加, 核盘菌表现出菌丝变形和菌核无法形成情况[63]。肉桂叶精油通过影响梨青霉病菌的多酚氧化酶和总酚的含量, 从而达到抑制效果[64]。存在于石蒜当中的石蒜碱是一种吲哚里西啶生物碱, 广泛用于人类药物设计。石蒜碱通过降低细胞活力、损害灰霉菌的生长以及干扰MAPK和GTPase信号通路来抑制灰霉菌的致病性[65]。同时发现6,7-二羟基香豆素可能通过抑制辣椒疫病病原菌的DNA和蛋白质合成对辣椒疫病病原菌产生不利影响[66]。

4.2 对细胞结构的影响

对于菌体而言, 细胞是他们进行正常生命活动的基本单元, 有关研究发现将其结构破坏会影响菌体的正常生命活动, 进而造成菌体死亡[67]。当抑菌活性物质接触菌体后, 菌体的细胞壁、细胞膜和体内细胞器等会受到不同程度的破坏, 菌体内相关酶活性会降低, 导致菌体发生氧化应激反应[68]。中药材没食子乙醇提取物在72.59 μg·mL–1时可以引起立枯丝核菌细胞内肿胀, 线粒体破裂, 细胞核解体, 原生质体聚集, 以及完整的菌丝中细胞器的降解和细胞内容物的聚集[66]。生姜提取物处理青枯菌改变了青枯菌的形态, 破坏了青枯菌膜的通透性和完整性[35]。连翘为木犀科植物含有6,7-二羟基香豆素, 通过形态学观察和相对电导率的测定, 6,7-二羟基香豆素处理导致辣椒疫病病原菌的细胞膜损伤, 从而抑制辣椒疫病[69]。中药材芥菜乙醇提取物可以通过破坏西瓜枯萎病菌的细胞壁使其降解并使细胞完整性受损, 从而达到抑制效果[70]。采用细胞膜染色方法探究石蒜提取物石蒜碱对灰霉病菌的抗病机制, 发现石蒜碱会破坏灰霉病菌的细胞膜和细胞壁, 以此达到抑制效果[65]。

5 展望

植物源杀菌剂通常来源于植物, 使用过程较为环保, 具有更强的可持续性与环境适应性, 不会像传统的化学合成杀菌剂那样影响周围的生物多样性, 维护了自然景观和野生动植物的生存环境, 促进生态平衡发展。优质、环保、经济的植物源杀菌剂已经广泛使用在粮食、蔬菜等农业种植、园林绿化等联合场景之中, 以此为新型农业发展打下了基础, 不断为生态环境维护做出贡献。中药材作为原料来进行植物源杀菌的开发, 是非常好的出发点, 相比于化学农药来说植物源杀菌剂来源于植物, 所以对作物来讲不易产生抗药性。植物源杀菌剂可以在作物生长期多次施用也不会产生药害。中药材中的有效成分是多元化的, 并且多种有效成分给病原菌带来的抑制效果也是多靶点的, 所以带来的抑菌效果往往优于现存的杀菌剂。目前植物源杀菌剂在国内外已经有大量研究, 但是大多数都只是停留在抑菌活性成分的初步筛选, 没有具体去确定相关有效成分的化学结构, 导致没有推进下一步研究, 所以针对已经筛选出的抑菌成分应该使用液相色谱-质谱联用仪和核磁共振等相关仪器进行化学结构确定。由于有效成分具有复杂性, 所以进行单一成分的分离也是推进植物源杀菌剂发展的重要部分, 并且通过分离出的单一成分进行抑菌机理研究会更加具有说服力。现有的实验设计研究抑菌活性成分对病原菌和植物的影响, 大多是通过盆栽实验进行, 应该进一步添加大田实验, 可以为以后投入生产提供参考。

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Research progress in inhibiting plant pathogens from extracts of Chinese medicinal materials

DU Tiantian1,2, ZHANG Chenning1,2, ZHU Weiping3, SHU Yinghua1,2, WANG Jianwu1,2, FENG Yuanjiao1,2*

1. Key Laboratory of Agro-Environment in the Tropics, Ministry of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China 2. Department of Ecology, College of Natural Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China 3. Agricultural Technology Extension Center of Conghua District, Conghua 510900, China

Traditional chemical synthetic fungicides are easy to affect the environment and ecology, while plant derived fungicides have good ecological compatibility. Extracts of Chinese medicinal materials have good bactericidal effect. Whether extracted with inorganic solvent or organic solvent or plant essential oil, it will show the advantages of small toxic and side effects on organisms other than the target, and will not cause environmental pollution. The extracts of Chinese medicinal materials contain huge antibacterial active ingredients. However, it is relatively rare to use Chinese medicinal material extract as plant source pesticide in actual production. Based on the above contents, the aim is to: the inhibitory effect of extracts of Chinese medicinal materials on plant pathogens; control effect of extracts of Chinese medicinal materials on plant diseases; antibacterial active components in extracts of Chinese medicinal materials; antibacterial mechanism of extracts of Chinese medicinal materials; different angles to fully understand botanical pesticides. These studies will provide important scientific reference for the development of botanical pesticides, promote the application of botanical pesticides in production practice, and achieve the purpose of reducing the use of chemical agents and protecting the ecology.

Chinese medicine extract; pathogen; active component; botanical pesticides

10.14108/j.cnki.1008-8873.2024.01.031

Q948.1

A

1008-8873(2024)01-265-08

2021-10-09;

2021-12-24

国家自然科学基金项目(31971550); 广东省驻镇帮镇扶村农村科技特派员项目(KTP20210260)

杜甜甜(1999—), 女, 黑龙江齐齐哈尔人, 硕士研究生, 主要从事病虫害绿色防控技术研究, E-mail: 1784017697@qq.com

通信作者:冯远娇, 女, 博士, 副研究员, 主要从事作物生态种植及病虫害绿色防控技术研究, E-mail: yjfeng@scau.edu.cn

杜甜甜, 张晨宁, 诸卫平, 等. 中药材提取物抑制植物病原菌研究进展[J]. 生态科学, 2024, 43(1): 265–272.

DU Tiantian, ZHANG Chenning, CHU Weiping, et al. Research progress in inhibiting plant pathogens from extracts of Chinese medicinal materials[J]. Ecological Science, 2024, 43(1): 265–272.