光照对树番茄幼苗碳、氮、磷、钾元素积累与分配的影响

李树萍,李世民,郭焕仙,孙丽娟,董 琼

(西南林业大学林学院/西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室, 昆明 650224)

【研究意义】树番茄(CyphomandrabetaceaSendt.)为茄科(Solanaceae)树番茄属(Cyphomandra)植物[1]。树番茄生长迅速,成树快,植株高大,分枝整齐,可以观花赏果,可点缀美化庭园和绿化街道,经济和实用价值高,其蛋白质含量高于一般果蔬,大多数的微量元素、维生素含量、氨基酸总量高于普通番茄[2],是一种颇具开发前景的植物资源[3]。树番茄在幼苗期叶片容易受强光损伤和病虫危害[4],生长受到抑制。研究不同遮阴条件下植物的形态结构、元素的积累与分配情况为深入了解植物的适应性提供重要意义。【前人研究进展】光照是植物生长必不可少的条件之一,植物对光能的利用能力对其生长非常重要[5]。为了适应不同光照环境,植物会通过调整形态结构和生理生态特性来适应一定范围内的光强环境[6]。在不同光照环境下,植物调整各部分的分配比例[7],把生物量分配给最需要的构件[8],碳(C)、氮(N)、磷(P)和钾(K)4种元素在植物生长、生理代谢及应对环境变化时发挥重要作用,不但能反映出植物对营养的利用效率,而且反映其对生存环境的养分限制[9]。植物在自然光照和遮阴环境下,植株生长与矿质元素的分配利用状况有差异[1]。【本研究切入点】树番茄幼苗强光下叶片容易损伤,而成年树则表现出喜光特性。目前,云南德宏、西双版纳、保山等地都有栽培树番茄,给当地农民带来了较大的经济收益。云南德宏通过探索树番茄林下种植模式,在一定程度上可以减少树番茄幼苗期的强光暴晒以及病虫害的发生,但关于树番茄幼苗在弱光下能否较好地生长及生理响应尚缺乏系统研究。【拟解决的关键问题】通过研究树番茄幼苗在不同遮光条件下的生理响应机制,为其林下种植和速生丰产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地点位于云南省昆明市西南林业大学树木园内(102°45′ E,25°03′ N),年平均气温16.5 ℃,年均降雨量700～1100 mm,海拔1954 m。

1.2 试验材料

2021年4月选取长势一致、生长健康的树番茄幼苗开展试验。苗期管理正常浇水除草。遮阴网为黑色遮阴网(包括2、3、6针),购买于市面;采用亮度检测仪(SW-6023)测定遮光率。

1.3 试验设计

试验通过遮阴网来模拟4个不同的光照水平,每个光照水平为1个处理,共4个处理,即N1:无遮阴(100%NR,NR为自然光照,无遮阴网);N2:轻度遮阴(75%NR,2针遮阴网);N3:中度遮阴(50%NR,3针遮阴网);N4:重度遮阴(25%NR,6针遮阴网),每个处理10株幼苗,重复3次,共120株幼苗。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 形态指标测定 试验开始于2021年4月,周期5个月,待试验结束,测定所有苗木的苗高、地径。

1.4.2 生物量的测量 试验结束时将生长整齐一致的树番茄苗木(每个处理选取4株)带回实验室,叶、茎、粗根(直径≥2 mm)和细根(直径<2 mm)分别置于烘箱中于105 ℃杀青30 min,80 ℃烘烤72 h至恒重,记录每个处理组生物量。

1.4.3 C、N、P、K含量测定 参照鲍士旦[10]的方法,采用重铬酸钾氧化法测定全C含量,试验样品在浓硫酸-过氧化氢消解后过滤保存。全N采用奈氏比色法,在420 nm波长下测定;全P采用钒钼黄比色法,在450 nm波长下测定;全K采用原子吸收分光光度法测定。

1.4.4 相关的指标计算 相关指标计算公式如下:根冠比=地下生物量/地上生物量,器官元素积累量=器官元素含量×器官生物量,器官养分分配比率(%)=器官养分积累量/植株总养分积累量×100。

2 结果与分析

2.1 不同光照处理对树番茄幼苗苗高和地径的影响

由图1可见,不同遮光处理对树番茄幼苗苗高和地径影响显著(P<0.05)。随着遮光强度的增加,树番茄幼苗苗高和地径呈先增加后减小趋势,在N3处理下树番茄幼苗的苗高和地径达到最大,全光照处理下,树番茄幼苗苗高和地径均小于其他遮阴处理,与N1处理相比,N2、N3、N4处理苗高分别增加7.94%、18.76%、6.43%,地径分别增加1.30%、17.25%、7.80%。

2.2 不同光照强度对树番茄幼苗生物量及其分配的影响

由图2可见,不同光照处理对树番茄幼苗各器官生物量、总生物量及根冠比影响显著(P<0.05)。随着光照程度减少,树番茄幼苗的叶、茎、粗根生物量及总生物量先增加后减少,在N2处理下,树番茄幼苗叶、茎生物量和总生物量达到最大值,分别为3.62、6.31、13.24 g;粗根生物量在N3处理下最大,较全光照处理增加40.17%。细根生物量和根冠比表现出相同的趋势,随着遮阴程度的增加,细根生物量和根冠比不断减小,全光照下为最大值,其他处理较全光照处理细根生物量分别减少2.88%、29.81%、52.88%。

图2 树番茄幼苗各器官生物量及根冠比Fig.2 Biomass of each organ and root-crown ratio of C.betacea Sendt seedlings

如图3所示,不同光照对树番茄幼苗各器官生物量比影响显著(P<0.05)。随着遮阴程度增加,树番茄幼苗叶生物量比先减少后增加,茎生物量比增加,细根生物量比不断减少。较全光照处理下细根生物量比在各个处理下分别减少32.12%、49.42%、53.77%,茎生物量增加12.38%、14.74%、20.23%。遮阴处理影响树番茄各器官生物量的分配比例,从而影响其生长。遮阴促进树番茄地上生物量的分配比例,减少地下生物量分配比例。

图3 树番茄各器官生物量比Fig.3 Biomass ratio of C.betacea Sendtes organs

2.3 不同光照强度对树番茄幼苗C、N、P、K含量的影响

由表1可知,不同遮阴处理下,树番茄幼苗各器官C、N、P、K含量不同。全光照处理下树番茄幼苗各器官C含量差异不显著(P>0.05),N2、N3、N4处理之间有显著差异(P<0.05)。随着光照程度减少,树番茄幼苗的叶C含量先减少后增加,N2处理下最小。茎和粗根则随光照强度减少先增加后减少,细根则趋势不同,随遮阴程度的增加不断减少,在全光照下C含量最大。不同遮阴处理下树番茄幼苗叶、细根N含量大于茎和粗根,表现为叶>细根>粗根>茎。树番茄幼苗各器官P含量随着遮阴程度的增加先增加后减少,在N2处理下达到最大值,叶片P含量在N4处理下最小,其他处理较N4分别增加24.20%、53.71%、17.77%。不同遮阴处理下,树番茄幼苗K含量差异显著(P<0.05)。不同器官K含量表现为叶>茎>细根>粗根。随着遮阴程度增加,树番茄幼苗的叶、茎、细根K含量呈上升趋势,在N4处理下达到最大值。

表1 树番茄幼苗各器官C、N、P、K含量Table 1 The C, N, P and K content of C.betacea Sendt seedlings in all organs

2.4 不同光照强度对树番茄幼苗C、N、P、K积累量的影响

由表2可知,树番茄幼苗叶、茎的C、N、P、K积累量在不同遮阴处理下均大于粗根、细根。随着遮阴程度增加,树番茄幼苗的叶、茎、粗根C积累量先增加后减少,细根C积累量不断减少。叶和粗根C积累量在N3处理下达到最大值,分别为1195.39、993.64 mg。树番茄幼苗的叶、茎、粗根、细根N积累量在N2处理下达到最大值,与N1处理相比分别增加62.15%、33.93%、34.70%、31.71%。树番茄幼苗的叶、茎、粗根、细根P含量随着遮阴程度的增加先增后减,均在N2处理下达到最大值,在N4处理下最小,且叶、茎P含量大于粗根和细根,表现为叶>茎>粗根>细根。树番茄幼苗叶K含量随遮阴程度增加不断上升,茎、粗根和细根总体上先增后减,粗根和细根在N2处理下达到最大值,而茎则在N3处理下最大。

表2 树番茄幼苗各器官C、N、P、K积累量Table 2 The accumulation of C, N, P and K in various organs of C.betacea Sendt seedlings

2.5 不同光照强度对树番茄幼苗C、N、P、K分配比例的影响

如表3所示,遮阴处理增加了C、N、P、K向叶分配比例,减少了向粗根、细根的分配比例。随着遮阴程度的增加,树番茄幼苗茎C、K分配比例变化趋势相同,在N3处理下达到最大值。茎N比例分配随遮阴程度增加不断减小,叶的变化趋势与之相反,随遮阴程度增加而增加,在N3处理下最大。茎P分配比例不断增加,叶P分配比例先增大后减小,在N2处理下最大。

表3 树番茄幼苗各器官C、N、P、K分配情况Table 3 The distribution of C, N, P and K in various organs of C.betacea Sendt seedlings

2.6 不同光照强度对树番茄幼苗C、N、P、K相关性的影响

从表4可知,叶P含量和粗根P、K含量与细根生物量呈极显著正相关(P<0.01,下同),叶K含量与茎K含量呈极显著正相关,茎N含量与粗根P含量呈极显著正相关,茎K含量与粗根P含量、细根生物量呈极显著负相关,粗根P含量与粗根K含量呈极显著正相关,茎生物量与粗根生物量呈极显著正相关,叶N含量与叶、茎、细根K含量和茎生物量显著正相关(P<0.05,下同),叶P含量与茎C含量和茎、细根P含量呈显著正相关,茎C含量与细根P含量和粗根生物量呈显著正相关,茎N含量与茎K含量呈显著负相关,粗根C、N含量和细根N、P含量与各器官生物量、C、N、P、K含量无显著相关(P>0.05)。

表4 树番茄幼苗各器官C、N、P、K含量与生物量相关性Table 4 Correlation between C, N, P and K contents and biomass of various organs of C.betacea Sendt seedlings

3 讨 论

光照的强弱直接影响植物的生长发育[11]。苗高和地径是反映植物生长状况的一项重要指标[12]。植物通过改变生长策略来适应光照条件变化时的环境。本研究中,遮阴能够显著提高树番茄幼苗苗高、地径生长量,50%NR处理下达到最大值。韦美华等[13]对枫香(Liquidambarformosana)幼苗研究发现在中度遮阴处理下苗高及地径生长量均达到最大。树番茄幼苗在中等光照强度下生长较好,过强或者过弱的光照则会对树番茄幼苗的生长造成一定影响。全光照下,光照强度超出树番茄所能利用的光照范围,且树番茄幼苗缺乏完善的光能保护机制,从而限制苗高和地径的增长[6],而遮阴程度过大,树番茄幼苗生长所需的光照不足,不能满足其生长需求。生物量可以反映植物生长和生产力,改变生物量可以帮助植物适应光照环境[14]。本研究中,随光照强度减弱,树番茄幼苗叶、茎生物量先增加后减少,叶、茎生物量在中度遮阴下最大,而细根生物量则逐渐减少,与其他处理相比,粗根生物量在重度遮阴下显著降低,表明树番茄幼苗地上部分生物量在适度遮阴下得到了累积,而地下生物量的累积减少,这与郭海霞等[15]研究发现适宜的遮阴能增加暗紫贝母(Fritillariaunibracteata)地上生物量的结果一致。植物通过改变生物量分配模式以适应不同光照强度[13]。本研究发现,遮阴后树番茄幼苗为了竞争光照资源,增强纵向生长,将更多的生物量分配到茎上;弱光环境下,影响树番茄幼苗生长的主要器官是茎,作为限制器官的细根对树番茄幼苗生长的作用较小,因此树番茄幼苗为了保持茎的生长而牺牲细根,徐飞等[6]对麻栎的研究结果也与此相同。另外,植物通过调节根冠比以适应不同的环境条件[16]。

本研究中,随着光照程度减少,树番茄幼苗根冠比逐渐减小,树番茄幼苗为了适应遮阴环境,捕获更多的光能,提高对光能的吸收与利用,增加了地上部分构件的生长,减少对地下部分的投入,更利于树番茄幼苗构建支持结构和运输结构。

植物体内C、N、P、K元素水平在一定程度上反映植物在不同生长阶段的营养状况以及对环境的适应能力[17]。在植物的生长发育过程中,所能获得的营养资源是有限的,为提高自身的适应性,需要对有限的资源进行分配。为了更好地适应环境,植物会改变自身对资源的利用和分配[18]。本研究中,不同遮阴程度下树番茄幼苗各器官C含量相对稳定,叶片的C含量低于茎,叶片C含量用于叶的C同化。在不同遮阴程度下,叶片需要进行光合作用以及呼吸和蒸腾作用,需要更多的N、P来支持合成光合色素等物质,而茎含有大量的木质素和纤维素[19],有支持水分和营养物质的运输作用,不会储存过多的N、P,因此植物会将更多的N、P分配给光合器官而不是茎。本研究中,随着遮阴程度的增加,树番茄幼苗各器官K含量总体上不断增加,叶片K含量最高。K含量对植物的抗逆性有一定作用,还能提高植物的竞争力[20]。叶片含钾量的增加在一定程度上有助于维持遮阴条件下的光合作用。充足的叶片钾含量可改善植物功能和耐阴树木对过度辐射的抵抗力,同时能促进植物叶绿素合成,提高植物碳水化合物向经济器官的运输效率[21]。

本研究中,树番茄幼苗叶和茎C、N、P、K积累量在不同遮阴处理下均大于粗根、细根。叶片进行光合作用时需要大量的N、P支持,提高光合速率,导致分配到叶片中的N、P高于其他器官,而茎中的N含量主要用于茎的吸收和运输物质[22],因此,叶和茎对上述元素积累量相对较高。K元素参与植物的各种生理与生化过程。植物的K含量与其自身的抗旱、抗病害能力密切相关。树番茄在不同遮阴程度下K积累量增加,说明树番茄会选择性地吸收更多的K来应对环境的变化。

4 结 论

不同光照强度对树番茄幼苗苗高和地径生长、元素含量以及各器官生物量均有显著影响。50%遮阴可使树番茄幼苗苗高、地径、生物量、养分含量和积累量均有所增加,但过度遮阴会在一定程度上抑制幼苗生长。遮阴处理增加了C、N、P、K向叶、茎的分配比例,减少了向粗根、细根的分配比例。因此,室外栽培、林下推广种植以及园林应用中选择50%遮阴环境有助于树番茄生物量及C、N、P、K含量和积累量的增加。