温室无土栽培切花月季生长发育预测模型及其验证

丁星文,王慧纯,李树发,蹇洪英,张 颢,邵 林,唐开学

(1. 云南省农业科学院花卉研究所,昆明 650205;2. 云南大学资源植物研究院,昆明 650504)

【研究意义】月季(Rosahybrida)是蔷薇科(Rosaceae)蔷薇属(Rosa)植物[1],是世界四大切花之一[2]。在欧洲国家,月季享有“花中皇后”的美称,又被众多国家封作“国花”,在中国切花月季是许多城市的“市花”[3-5]。切花月季也是国内目前种植面积最广、产值最大的花卉种类,但产品价格波动较大,情人节、春节等热门节假日其单支价格可达平时价格的3～4倍。对于种植户来说,让产品能够在市场价格高的时候采收上市,实现产值最大化一直是重要需求。月季大部分喜充足日照,光照不足影响其正常生长。影响月季生长的另一个重要因素是温度[6],温度超过上限或低于下限都会影响月季的生长及品质。此外,湿度和水肥管理不当会造成月季不孕蕾或花朵提前凋谢等情况[7]。因此,根据自然环境的变化及月季生长情况及时对棚内环境进行调整非常有必要,根据市场的预测行情人为调控棚内环境,可以在一定范围内有效地调整切花月季收获期。【前人研究进展】月季是一种自感开花植物(Self-inductive plant),开花不受光周期、温周期等的影响[8],温度热效应和光合有效辐射协同作用于发育速率[9]。在切花月季的无土栽培生产模式中,光照、温度、湿度、水肥以及修剪方式均会影响其生长周期与产品质量,但温度和光照是决定其生长发育过程的最重要因素。张勇等[10]研究表明,月季虽然喜阳,但光照耐性限度宽,轻遮阴能促进光合效率,减少光抑制,成花率高。Khayat等、Moe和Zieslin等[11-13]发现气温对月季切花的生长发育和切花品质有重要影响。在此基础上,迟东明等[14]通过记录萌芽到初花的天数、日均温度积累量及照度,发现月季生长发育所需时长与其日均温度积累量呈正相关,与日均温度积累量、照度和日照时数呈负相关,构建出了月季收获期周年积温预测模型方程;姚德宏等[6]通过记录花茎长度,研究了温度对切花月季的影响,构建了月季发育速度与温度的关系模型;Kim等[15]利用光照和气温条件,模拟了月季的根系生长,建立了月季全年养分吸收的动态模型;张军云等[16]通过研究不同季节切花月季花枝的生长规律,提出不同季节的管理应根据发育时间采取相应的水肥措施;张海兵[17]利用花枝生长量与发育天数建立了月季生长发育模型。在培养室内盆栽一品红过程中,徐国彬等[18]整合了热效应与光合有效辐射的关系,首次引入了辐热积(热效应与光合有效辐射的乘积,TEP)的概念。在此基础上,杨再强等[19]提出了生理辐热积(PTEP)的概念,并以生理辐热积为尺度建立了温室标准切花菊的生长发育模型,可以较精确地对切花菊的收获期进行预测。但目前尚未见将温度与光照两个因素有效结合起来的切花月季生长发育模型。【本研究切入点】目前国内外对切花月季生长发育模型的研究多基于温度或光照单一因素对枝条或根系生长的影响,但切花月季的生长发育是光照与温度共同作用的结果,将温度与光照两个因素有效结合起来的切花月季生长发育模型能够更好地应用于实际生产中,用于辅助温室内的环境调控。【拟解决的关键问题】通过切花月季4个季节达到各个生长阶段所需的生理辐热积构建生长发育模拟模型,旨在分析模拟并预测切花月季达到各生长发育阶段所需天数,以期能够通过调节切花月季棚内的温度与光照来调控切花月季的生长周期,从而使经济效益最大化。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以生育期长度明显不同的3个市场主流切花月季品种‘洛神’‘欢乐颂’和‘粉红雪山’作为试验材料。

1.2 试验方法

试验地位于云南省曲靖市马龙区古卡乐花卉有限公司的水肥一体化连栋塑料温室,栽培基质为椰糠,基质槽宽35 cm、深20 cm,槽间距50 cm,株距10 cm,棚内辐射大于400 w/s进行遮阴处理。水肥管理与切花月季无土栽培的标准化生产一致(DB53/T 996—2020),保证植株的正常生长。

每个品种设置3个随机分布于温室内的试验小区,在每个试验小区内随机选取15枝正常的切花枝作为试验母枝。统一修剪后,对母枝上的第一个芽点进行同期挂牌,记录每支切花枝从上一批切花修剪到萌芽(芽伸长至1～2 cm)、萌芽到现蕾(花蕾直径5 mm)、现蕾到收获(花心打开,内瓣可见)的具体时间。

试验1于2021年4—7月进行,于4月2日对试验植株统一修剪并挂牌;试验2于2021年6—9月进行,6月22日对试验植株统一修剪并挂牌;试验3于2021年9—12月进行,9月8日对试验植株统一修剪并挂牌;试验4于2021年11月至2022年3月进行,11月20日对试验植株统一修剪并挂牌;试验5于2022年3—6月进行,3月21日对试验植株统一修剪并挂牌。试验1、2、3和4分别为用于构建生长发育模型的春夏秋冬4个季节的试验,试验5为模型验证试验。

温室内环境数据由豪根道iSii控制系统(荷兰,iSii compact 控制器)自动获取。所收集的参数包括距离地面1.5 m处的空气温度和湿度,以及4 m处的太阳辐射。每5 min 进行一次数据采集,记录值为该时刻的瞬时值。其中,光合有效辐射(Photosynthetically active radiation,PAR,波长400～700 nm)是太阳辐射的一部分,约为太阳辐射乘0.5[20]。

1.3 模型构建

1.3.1 辐热积与生理辐热积的计算 切花月季不同生长阶段的累积辐热积(TEP)可用公式(1)～(4)计算[19]:

(1)

式中,TEP(i)表示从第m天到第n天的累积辐热积(MJ/m2),DTEP(i)表示第i天的辐热积(MJ/m2)。日辐热积计算公式为:

(2)

PAR=0.5Q

(3)

式中,PAR(i)表示第i天总光合有效辐射[MJ/(m2·d)]。

RTE(i,j)表示第i天内第j(j=1～24)小时内相对热效应。通常根据切花月季发育的3基点温度及实测的温室内温度数据计算,该公式可形式化表示如下:

(4)

式中,RTE(T)表示温度T的相对热效应,T代表每小时的平均温度,Tb表示切花月季生长发育的最低温度,Tob表示切花月季生长发育的最适下限温度,Tou表示生长发育的最适上限温度,Tm则为生长发育的最高温度。切花月季生长发育的3基点温度见表1[6,9]。

表1 切花月季生长发育的3基点温度Table 1 Three fundemental points of temperature of cut rose growth

利用试验1～4的试验数据,利用公式(1)～(4)计算3个切花月季品种到达各个生长发育阶段所需的辐热积。不同品种达到不同生长发育阶段所需累积辐热积有差异,用生理辐热积(PTEP)[19,21-22]来统一各个月季品种的发育进程。植物生长的基本发育因子是与品种相关的参数,其作用是调控不同品种的生长速率。生长最迅速的月季品种基本发育因子为1[22],生长相对缓慢的月季的基本发育因子与生理辐热积可按公式(5)～(6)计算:

(5)

PTEP=TEP×BD

(6)

式中,BD为基本发育因子,TEPs是生长速度最快的品种整个生长发育过程所需累积辐热积,TEPsi为i品种整个生长发育过程所需累积辐热积。

1.3.2 模型验证 模拟值与观察值之间的符合度用回归标准误差(Root mean squared error,RMSE)[23]表示:

(7)

式中,Pi为观察值,为达到某生长发育阶段所需天数;Qi为模拟值,为验证达到某生长发育阶段的天数;n为样本容量。在模型预测中,RMSE减小表示模拟值与实际观测值的差异程度减小,模型的预测准确度提高。

2 结果与分析

2.1 切花月季的全年生长发育周期

由表2可知,供试切花月季在曲靖马龙古卡乐花卉有限公司塑料温室无土栽培条件下(冬季夜间加温,春季夜间温度低于14 ℃加温)一年可生产5茬切花。4—9月切花月季生长周期短,9月至翌年4月生长周期较长。切花月季的生长周期随季节变化,春夏生长周期为40～55 d,秋冬季节为60～80 d,品种之间的差异在冬季表现更突出。

表2 切花月季全年生长发育周期Table 2 Annual growth and development cycle of cut rose

2.2 切花月季完成各生育期所需的生理辐热积

使用试验1～4和表1中的3个基点温度,通过公式(1)～(6)计算各品种的基本发育因子BD,以及各品种到达不同生长发育阶段的平均实际天数和所需的生理辐热积。切花月季从修剪到萌芽、萌芽到现蕾和现蕾到收获阶段,需要的生理辐热积分别为22.08、29.41和38.89 MJ/m2。‘洛神’生长最快,其完成3个生育阶段所需的平均实际天数分别为13、17和26 d(表3)。

表3 切花月季不同品种完成各发育阶段所需的实际天数和生理辐热积Table 3 The actual number of days and PTEP required for different cultivars to complete each development stage

表4 用生理辐热积模拟标准切花月季各生育期的持续天数及其预测误差(实测值-模拟值)Table 4 Simulation of the number of days needed for each growth period of the standard cut rose production and its prediction error by PTEP (measured value-simulated value)

2.3 切花月季生长模型预测

对试验1～4的数据进行计算,利用公式(1)～(6)得到每个季节和每个品种在各个生长发育期中所需的累计辐热积和生理辐热积(图1～4)。同时,计算4个季节中每个品种在各个生长发育期所需的平均累计辐热积和平均生理辐热积(图5)。在完成相同生长发育阶段时,3个品种所需的生理辐热积基本相近。所以,预测不同品种达到不同生长发育阶段的时间以及达到收获期的日期可以使用生理辐热积这个指标。

图1 春季切花月季所需累积辐热积与生理辐热积Fig.1 TEP and PTEP required of cut rose in spring

图2 夏季切花月季所需累积辐热积与生理辐热积Fig.2 TEP and PTEP required of cut rose in summer

图3 秋季切花月季所需累积辐热积与生理辐热积Fig.3 TEP and PTEP required of cut rose in autumn

图4 冬季切花月季所需累积辐热积与生理辐热积Fig.4 TEP and PTEP required of cut rose in winter

图5 4个季节切花月季所需平均累积辐热积与平均生理辐热积Fig.5 Average TEP and PTEP required of cut rose in four seasons

2.4 切花月季生长模型验证

利用第5次试验对切花月季生长模型进行验证。首先用公式(1)～(6)和表1计算不同品种各生长发育阶段所需生理辐热积,以反向推出第5次3个月季品种3个生长发育阶段所需的时间为模拟值,将模拟值整合得到生长发育阶段模拟值与观测值的检验结果如图6所示。在模拟值和观测值之间,针对3个品种在修剪至萌芽、萌芽至现蕾和现蕾至收获等时期的数据,得到基于1∶1线的决定系数R2为0.99,3个发育阶段的回归统计标准误差分别为0.4、6.7和9.4 d。

图6 切花月季到达各个生长发育阶段天数模拟值与观测值比较Fig.6 Comparison of simulated and observed values for the number of days taken by cut rose varieties to reach various growth and development stages

3 讨 论

3.1 温度与光照对切花月季生长周期的影响

温度和光照在决定作物生产力水平方面起着主要作用[8,23]。植物体整个生长发育过程都有温度的参与[24],适宜的光温条件可以保证作物的生长和品质的提升[25],而低温短日照环境会导致植株生长发育速率减慢,花芽分化进程延长,植株外观品质也会受到影响[26]。

在水肥充足的条件下,光照与温度是影响切花月季生长发育的最主要因素。温度对植物的光合作用和呼吸作用产生影响,从而影响有机物的合成和运输,最终对植物的整个生长发育过程产生影响[27]。高温会使月季发育周期延长[28],花朵直径变小、品质降低[29-30]。当温度高于30 ℃时会影响月季的花器官发育,导致花芽停止分化,产量降低[31]。本研究发现4—9月气温上升,日平均气温由18 ℃上升至22 ℃,昼夜温差由15 ℃降至6 ℃,随着日均气温的升高和昼夜温差的缩小,切花月季生长周期缩短,这与熊志颖等[32]、王彦华等[33]研究结果一致。其中7—8月切花月季3个生长发育阶段均发育快,收获期提前,生长周期明显缩短,这与高博等[34]的研究结果一致。在低温环境下,月季植株的光合作用、细胞膜流动性及基础代谢会明显降低,萌芽和枝条的生长也会受到抑制,严重时还会造成新梢、叶片冻害,甚至整株死亡[35-36]。本研究中,11月到翌年2月平均气温为17.4 ℃,在夜间加温的情况下昼夜温差为6.5 ℃,昼夜温度均未在最适温度范围内,生长周期明显延长,较夏季生长周期平均延长32 d,这与高博等[34]的研究结果一致。白天24～28 ℃,夜间14～18 ℃是月季生长发育最适温度,将温室内的温度控制在此范围内能够促进月季生长,提高产量与品质。本研究结果表明,夏季的切花月季生长周期明显短于冬季,这是由于夏季气温高,昼夜温差小,冬季温度低且昼夜温差大,说明在一定温度范围内,温度升高有利于切花月季的生长发育。

植物的生长发育受光照影响,其机制包括影响植物光合作用和光形态学建成[37]。生产上可以通过冬季补光延长日照时长来提高切花月季产量[38],也通过改变植物生长环境的光质延迟开花周期[39]。本试验用棚内测量的生长数据结合环境数据,明确了温度及太阳有效辐射与切花月季生长周期之间的关系。切花月季生长发育周期随温度与太阳辐射变化明显,春夏季(4月后)所需生长发育时间明显缩短,秋冬季(9月后)所需生长发育时间相对较长,这也与张海兵[17]、张金云等[40]的研究结果一致。

3.2 花卉生长发育模型构建

作物的生长发育模型可以模拟和预测作物生长发育对不同作物管理以及环境管理措施的响应过程,已成为优化设施作物种植管理的重要工具。目前,温室生长发育模型常用的方法有生理发育时间法、有效积温法、辐热积法和生理辐热积法。本研究参考温室多头菊花[41]、单头菊花[19]及大花蕙兰[42]的生育期预测方法,综合考虑光照和温度两个环境因子的协同作用,构建了一个以生理辐热积为尺度的日光温室切花月季生长发育模型,该方法克服了有效积温法的不足,并考虑到了品种之间的差异,具有较高的预测精度和实用性。姚德宏等[43]利用有效积温法构建了春季切花月季的生长模型,发现短、长积温月季品种从萌芽到收获的有效积温分别为780和980 ℃。本研究弥补了有效积温法未考虑太阳有效辐射的不足,且做了4个季节的重复试验,误差更小,适用性更强。张军云等[16]以花枝长度为尺度构建的切花月季模型将当季花枝生长划分为渐长期、快长期和缓长期,在不同时期采取不同的肥水管理措施从而达到促进其生长的目的。本研究中,将当季花枝生长划分为3个阶段,并在此基础上测量了切花月季整个生长周期所需的生理辐热积。在得到整个生长周期所需的生理辐热积后,不仅可以根据不同的阶段调整水肥管理措施,还能通过补光加温或降温等方式来调节切花月季的生长周期。

本研究以4个季节为重复,构建了全年的生长发育周期预测模型,但各个季节各生长阶段的生理辐热积仍有一定的差异,可以进一步进行每个季节的重复与验证试验,分别构建每个季节的生长发育时期预测模型,更精准地预测不同季节的收获期。本试验选取了对切花月季生长周期影响最大的两个因素(光照与温度)来构建生长发育周期预测模型,但水肥管理及修剪方式也对切花月季的生长发育有一定的影响,模型有待增加参数以进一步提高模型的准确性。

4 结 论

3个切花月季品种在生长不同阶段所需的生理辐热积基本相似,可以借助生理辐热积这一指标来预测不同品种达到特定生长发育阶段所需时间以及达到收获期的日期。本研究构建的模型展现了从修剪到萌芽、萌芽到现蕾和现蕾到收获的模拟预测值与实测值之间的良好吻合度。因此可用此模型来辅助调节温室内的温度及太阳辐射,在一定程度上辅助调控切花月季生长周期。