基于生命观念的“细胞呼吸”高考试题情境分析及教学建议

韩璐　章垚　马守

关键词：细胞呼吸；试题分析；教学建议；迷思概念

文章编号：1003-7586（2024）01-0056-03 中图分类号：G633.91 文献标识码：B

教师要基于情境创设引导学生建立生命观念，包括结构与功能观、物质与能量观、进化与适应观和稳态与平衡观等。笔者通过对2023年高考全国乙卷理科综合中一道“细胞呼吸”试题进行分析，基于核心素养提出教学建议。

1原题呈现

植物可通过呼吸代谢途径的改变来适应缺氧环境。在无氧条件下，某种植物幼苗的根细胞经呼吸作用释放C02的速率随时间的变化趋势如图所示。下列相关叙述错误的是（ ）。

A.在时间a之前，植物根细胞无C02释放，只进行无氧呼吸产生乳酸

B.a～b时间内植物根细胞存在经无氧呼吸产生酒精和CO₂的过程

C.每分子葡萄糖经无氧呼吸产生酒精时生成的ATP比产生乳酸时的多

D.植物根细胞无氧呼吸产生的酒精跨膜运输的过程不需要消耗ATP

参考答案：C

2答题情况分析

通过整理部分2024届学生答题情况及推理分析过程，得到表1。

3情境分析

3.1教材中关于植物无氧呼吸的介绍

2004年版人教版高中生物學教材《必修1.分子与细胞》中关于植物无氧呼吸的描述为：除酵母菌以外，还有许多种细菌和真菌能够进行无氧呼吸。此外，马铃薯块茎、苹果果实等植物器官的细胞以及动物骨骼肌的肌细胞等，除了能够进行有氧呼吸，在缺氧条件下也能进行无氧呼吸；在“资料分析”中列举了花盆土壤板结需松土、稻田定期排水两个实例。2019年版人教版高中生物学教材《必修1.分子与细胞》在正文中增加了水稻根在缺氧条件下能进行无氧呼吸的例子，在“思考·讨论”中删掉了稻田定期排水的实例。

对比两版教材可以发现，细胞呼吸的学习主线是探究酵母菌的细胞呼吸方式，对无氧呼吸相关内容只给出类型和反应式，没有对不同植物的无氧呼吸类型进行介绍。目前大多数的教学参考书及复习资料中会补充说明多数植物的无氧呼吸产生酒精，马铃薯的块茎、甜菜的块根、玉米胚的无氧呼吸产生乳酸。学生往往对以上知识死记硬背，并未从中建立进化与适应的生命观念，且日常练习题中的情境也大多默认植物的无氧呼吸产生酒精，故在作答本题时，学生无法从题干情境“植物可通过呼吸代谢途径的改变来适应缺氧环境”中获得有效答题信息。

3.2植物无氧呼吸及生物学意义

在水淹等条件下，细胞内氧化还原失衡，发生氧化应激，积累过多的活性氧扰乱植物体正常的新陈代谢，导致脂质过氧化、细胞膜被破坏、蛋白质降解、酶失活、核酸结构异常，因此植物分别从结构和生理两个方面产生了适应性进化。在结构上，许多植物会增加其茎长度或气根数量，将其暴露在外的叶子中的氧气运输至水下部分以维持水下组织的氧气浓度，或是形成通气组织；有些植物选择增加“厌氧蛋白”等无氧呼吸关键作用基因的转录和翻译，把有氧呼吸转变为无氧呼吸，而后进一步生成酒精或乳酸。从能量转化上看，低氧环境下，NADH无法被还原，线粒体膜间隙与线粒体基质中的H+浓度差无法维持，导致线粒体ATP产生途径受阻，此时细胞质中的糖酵解成为产生能量的唯一途径，尽管产能较少，但对植物细胞的能量转化和生存有重要的意义。

3.3植物多样的无氧呼吸类型

有研究表明，耐缺氧植物水稻的根系在水淹胁迫下，通过糖酵解产生的丙酮酸约有92%进入丙酮酸一乙醇发酵途径，7%进入丙酮酸一乳酸发酵途径，1%进入丙氨酸发酵途径。耐缺氧植物如水稻，在缺氧环境下ADH1（乙醇脱氢酶1）在叶和叶鞘中表达，ADH2（乙醇脱氢酶2）在根中表达，ADH1和ADH2在茎中都表达。而缺氧敏感植物例如番茄，在缺氧环境下ADH1和ADH2的表达效率低，且难以全部表达。除此之外，植物还可以通过磷酸戊糖途径（PPP）和交替氧化酶途径（AP）等其他呼吸代谢途径，来避免单一代谢产物的积累，缓解细胞质酸化。

综上可知，同一植物不同器官在不同发育时期的无氧代谢类型和强度不同，其直接原因是酶的不同，根本原因是基因的选择性表达，这是植物适应低氧胁迫所采取的生理学措施。植物主要进行的无氧呼吸方式与其耐涝性相关，丙酮酸一酒精途径耐涝性强于丙酮酸乳酸途径，这可能是因为乙醇为中性分子可以扩散到外部，减少对植株的伤害，而乳酸的积累会导致细胞质的过度酸化，不利于细胞的生长。

值得注意的是，无氧呼吸产生的能量远远不及有氧呼吸，且会消耗大量的有机物，积累有害代谢产物，在低氧胁迫后期ADH（乙醇脱氢酶）、LDH（乳酸脱氢酶）活性下降，植物根系呼吸功能降低甚至衰竭。

3.4题目中的原型情境

Davies等认为，在无氧呼吸的初始阶段，玉米根系中ATP的含量下降且乳酸堆积会引起细胞质酸化，破坏细胞内的代谢环境，而后LDH的活性被抑制，PDC（丙酮酸脱氢酶复合体）和ADH的含量上升，丙酮酸一酒精代谢途径效率提高，以降低乳酸堆积。但长时间无氧呼吸会对玉米根系细胞造成不可逆的损害，故题目中b时间后CO₂的释放量下降。

4备考建议

4.1提供生物学事实，建立生命观念

细胞呼吸中有大量的化学反应过程，如物质的相互转化和能量的储存释放，以保证细胞各项生命活动中能量的供应，是生命系统中物质和能量的直接体现；线粒体的内膜表面积较大、结构复杂且附着多种酶，与其功能息息相关；不同生物的细胞呼吸类型是其在不断进化、选择、适应的基础上逐步形成的。教师在教学中可以提供正常条件和水淹条件下耐涝植株和不耐涝植株的细胞呼吸中各物质和酶的科研数据，创设科学情境，引导学生先建立物质是能量的载体的观念，再分别梳理细胞呼吸中的物质变化和能量变化过程，将二者有机结合形成总体认知，接着对比细胞呼吸不同方式的物质和能量变化异同点，最终帮助学生理解耐涝性植株和不耐涝植株的适应性进化特点。

4.2提供丰富的原型情境，提升学生解决问题能力

学生对情境的见识度，对知识的熟练度，对考题意图的警觉度是实现情境迁移的关键。教师要将关注点从知识难度转移到情境难度，在教学中提供丰富的原型情境，引导学生在相似情境中进行训练，最终实现向陌生情境的迁移。

4.3关注学生迷思概念的转化

迷思概念是学习者依据自身经验形成的对事物的解释，与科学概念不一致，具有普遍性、隐蔽性、稳定性等特性。迷思概念向科学概念的转变不是非此即彼的替代，而需找到科学概念的生长点，从而引导学生完成概念转变。学生在学习细胞呼吸之后，会产生“无氧呼吸不产生能量”“酒精比乳酸含有的键能少，放出能量多”等典型的迷思概念。教师在教学中，首先可通过访谈、构建概念图、纸笔测验（包括开放性和封闭性测试题）等方法诊断和发现学生的迷思概念，如将选择题改为判断并说明原因的题目，再针对迷思概念进行纠偏，并在新的情境和真实问题中检验学生的认识，帮助学生建立科学概念。