西藏拉萨亏组山4种常见植物的比叶面积与叶片含水率：围封和海拔效应

梁泽鹏 王昌萍 周环屿 罗瑞康 武俊喜 拉多

1.西藏大学地球第三极碳中和研究中心，拉萨 850000；2.西藏大学生态环境学院第四纪古生态实验室，拉萨 850000；3.中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室，北京 100101；4.中国科学院地理科学与资源研究所 北京 100101

植物对环境的适应性是其生存和繁衍的关键。比叶面积（Specific Leaf Area，SLA）和叶片含水率（Leaf Water Content，LWC）是评估植物对环境适应性的关键指标[1-4]。比叶面积反映植物叶片薄厚程度，与光合速率、水分利用效率以及养分吸收能力等生理过程密切相关[5-8]。叶片含水率则反映植物叶片的水分状况，对植物生理活动和生态适应具有重要影响[9]。低海拔地区具有适宜的气候与光照，植物叶片通常较大，比叶面积较大，水分充足导致叶片含水率较高[4]。随着海拔升高，气候条件逐渐恶劣，植物生长受到更大限制，比叶面积较小，由于水分限制的增加，叶片含水率也可能降低[4]。围栏作为一种人为对自然环境的干预方式，可能会对植物生长状况和资源获取能力产生影响[10-12]。目前关于围栏效应对不同海拔梯度植物比叶面积和叶片含水率影响的研究相对较少，限制了对人类活动如何影响植物适应性策略的理解。由于不同地区和不同植物之间的变异性，需要进一步研究比叶面积和叶片含水率在不同海拔高度的变化规律，揭示其背后的生态学机制。

刘召刚和Junaedi 等实验表明不同海拔梯度植物比叶面积和叶片含水率存在一定关系[15,16]。何家莉等在岷江源区的研究表明，相同地理位置高海拔地区植物比叶面积通常较低海拔地区植物比叶面积高[17]。Rixen 等在4 个国家统计了66 种高山植物的研究中发现，叶片含水率通常随海拔升高而降低，比叶面积和叶片含水率之间存在负相关性，即具有较大比叶面积的植物通常具有较低的叶片含水率，而比叶面积较小的植物则具有较高叶片含水率[18]。石明明等在青藏高原高寒草甸的研究中表明，围封条件下植物比叶面积相对会增加，而叶片含水率则降低[19]。

本研究选取西藏拉萨亏组山高寒草地为研究区域，以具有明显的叶片形态特征、分布较广的四种常见植物钉柱委陵菜、弱小火绒草、圆穗蓼和缘毛紫菀为研究对象，重点关注围封条件下不同海拔梯度植物叶片比叶面积和叶片含水率的响应，分析不同海拔梯度植物叶片比叶面积和叶片含水率及其相互关系的响应策略，并探讨围栏效应对植物叶片比叶面积和叶片含水率及其相互关系的影响。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

亏组山位于西藏自治区拉萨市林周县西南部（91°07′33″～91°07′19″E，29°52′23″～29°49′50″N），坐落于西藏中部，拉萨市东北方向，延伸至拉萨河上游和澎波河流域，海拔高度介于3900m 至5100m 之间[20]。气候为高原温带半干旱季风气候[20]。年平均气温7.5℃，6 月份为最热月份，平均气温约为14℃；1 月为最冷月，平均气温约为-5.4℃，极端最低温度可低至-22℃[20]。年降水量为491mm，6—9 月的降水量占全年总量的92.4%[20]。气候温和，干湿季节分明，昼夜温差较大，太阳辐射强烈，年日照时数3000h，年无霜期120 天左右[20]。植被具有明显的垂直分布特征，包括高寒草原、高寒灌丛草甸和高寒草甸，主要土地利用方式为放牧。高寒草原的优势植物为暗褐薹草（Carex atrofusca）和鸡冠茶（Sibbaldianthe bifurca）；高寒灌丛草甸的优势植物为高山嵩草（Carex parvula）和钉柱委陵菜（Potentilla saundersiana）；高寒草甸的优势植物为高山嵩草和西藏嵩草（Carex tibetikobresia）。

1.2 野外采样

于2013 年在白朗村的亏组山沿海拔梯度每隔100m 设置12 个铁质围栏，围栏的尺寸为20m×20m×2m。围栏内全年封育，同时选择围栏外地形基本一致区域作为对照组，对照组全年自由放牧。不同海拔区段分布的草地类型有所不同，亏组山包括高寒草原、高寒灌丛草甸和高寒草甸三种类型的高寒草地，海拔分 别介 于4000m～4300m、4400m～4900m 和5000m～5100m，4300m～4400m和4900m～5000m为过渡带。

在围栏内外分别选择生长状况良好且无病虫害的成熟叶片各五片，用于叶面积和鲜重的测量。野外使用便携式叶面积测量仪测定叶片面积。每测完一片叶子，立即放入特制的冰袋中保存，防止水分蒸发影响后续实验数据，并监测记录周围环境。采集叶片带回实验室后，使用0.001g电子天平称量叶片鲜重，然后将叶片放入烘箱中，在65℃下进行48小时干燥处理。干燥完成后，再次使用0.001g电子天平测量叶片干重。

1.3 统计分析

比叶面积和叶片含水率的计算公式如下：

比叶面积=叶片面积（cm²）∕叶片干重（g）；

叶片含水率=（叶片鲜重（g）-叶片干重（g））∕叶片鲜重（g）。

使用Excel 2021 和R4.3.2 对植物比叶面积和叶片含水率进行数据分析，通过方差分析和多重比较方法评估不同处理组间的差异，运用Pearson 相关系数分析相关性，并利用R4.3.2软件包绘图。

2 结果与分析

2.1 海拔与放牧方式对植物比叶面积的影响

钉柱委陵菜（图1A）在高寒草原自由放牧样地随海拔升高比叶面积降低，在围封样地则相反，在海拔4300m 围封样地比叶面积显著高于自由放牧样地；在4300m 到4400m 的草地过渡带，自由放牧样地比叶面积随海拔升高而上升，围封样地则下降；在高寒灌丛草甸中，海拔升高与比叶面积上升呈正相关，围封样地增长率更高；在高寒草甸，海拔升高与比叶面积下降呈负相关，自由放牧和围封样地均呈现此趋势，自由放牧样地下降率更大，在海拔5000m 自由放牧样地比叶面积显著高于围封样地，在海拔5100m 自由放牧样地比叶面积显著低于围封样地。

图1 不同海拔梯度自由放牧与围封处理下常见植物比叶面积比较Figurd 1 Comparison of Specific Leaf Area of Common Plants under Different Altitude Gradients of Free Grazing and Enclosure Treatments

弱小火绒草（图1B）在高寒草原比叶面在自由放牧样地与围封样地都随海拔升高而下降，在海拔4000m 围封样地比叶面积显著高于自由放牧样地；在高寒灌丛草甸中，自由放牧样地比叶面积随海拔升高先下降后上升，围封样地则持续上升，在海拔4700m围封样地比叶面积显著高于自由放牧样地；高寒草甸海拔分布超出了弱小火绒草的分布范围，生长条件变得严酷，导致数量稀少，因此未对高寒草甸的弱小火绒草进行实验。

圆穗蓼（图1C）在高寒灌丛草甸自由放牧样地比叶面积随海拔升高呈波动变化，在围封样地中则先上升后下降至平稳，在海拔4400m、4500m和4700m围封样地比叶面积均显著低于自由放牧样地，在海拔4600m 的围封样地比叶面积显著高于自由放牧样地，相对于海拔4900m，海拔5100m 自由放牧样地和围封样地的比叶面积均下降；高寒草原圆穗蓼的数量稀少，未对高寒草原的圆穗蓼进行实验。

缘毛紫菀（图1D）在高寒灌丛草甸自由放牧样地比叶面积随海拔升高持续上升，在围封样地中先上升后下降，在海拔4700m、4800m 和4900m 围封样地中，缘毛紫菀比叶面积显著低于自由放牧样地；在高寒草甸中，其比叶面积在自由放牧样地与围封样地中均随海拔升高呈现出先下降后上升的趋势，在海拔5100m围封样地比叶面积显著低于自由放牧样地；高寒草原的缘毛紫菀数量稀少，未对高寒草原的缘毛紫菀进行实验。

2.2 海拔与放牧方式对植物叶片含水率的影响

钉柱委陵菜（图2A）在高寒草原、高寒灌丛草甸和高寒草甸自由放牧样地中随着海拔升高其叶片含水率均呈下降趋势，在围封样地则呈上升趋势，在海拔4000m、4400m、4500m 和5000m 自由放牧样地叶片含水率显著高于围封样地，在4300m 和5100m 自由放牧样地叶片含水率显著低于围封样地。

图2 不同海拔梯度自由放牧与围封处理下常见植物叶片含水率比较Figure 2 Comparison of leaf moisture content of common plants under different altitude gradients of free grazing and enclosure treatments

弱小火绒草（图2B）在高寒草原自由放牧样地叶片含水率随海拔升高而下降，围封样地则相反，在海拔4000m 自由放牧样地叶片含水率显著高于围封样地，在海拔4100m 自由放牧样地叶片含水率显著低于围封样地；在高寒灌丛草甸中，随着海拔升高，自由放牧样地叶片含水率上升，而围封样地叶片含水率先下降后上升。在海拔4600m、4700m 和4800m 自由放牧样地叶片含水率均显著低于围封样地。

圆穗蓼（图2C）在高寒灌丛草甸自由放牧和围封样地中其叶片含水率均呈现出随海拔升高先上升后下降的趋势，海拔4400m、4500m、4700m 和4800m 自由放牧样地叶片含水率显著高于围封样地；在高寒草甸中自由放牧样地和围封样地中其叶片含水率均呈现出随海拔升高而下降的趋势。

缘毛紫菀（图2D）在高寒灌丛草甸自由放牧样地和围封样地叶片含水率均随海拔升高呈现先上升后下降的趋势，在海拔4900m 围封样地叶片含水率显著高于自由放牧样地；高寒草甸中，随着海拔升高，自由放牧样地叶片含水率上升，而围封样地叶片含水率下降。在海拔5100m 自由放牧样地叶片含水率显著高于围封样地。

2.3 植物比叶面积与叶片含水率的海拔相关性

表1中，钉柱委陵菜、弱小火绒草、圆穗蓼、缘毛紫菀的比叶面积与海拔之间Pearson 相关系数均值为-0.215，总体呈现出负相关性，其中圆穗蓼表现出显著负相关性，其他三种相关性不显著。

表1 海拔和比叶面积之间的Pearson相关系数Table 1 Pearson correlation coefficients between altitude and specific leaf area

表2中，这些植物的叶片含水率与海拔之间Pearson相关系数均值为-0.268，总体呈现出负相关性，其中缘毛紫菀表现为显著负相关性，其他三种相关性不显著。

表2 海拔和含水率之间的Pearson相关系数Table 2 Pearson correlation coefficients between altitude and leaf moisture content

钉柱委陵菜（图3A）比叶面积在围封样地随海拔升高而下降，在自由放牧样地随海拔升高而上升，叶片含水率在围封样地随海拔升高而上升，在自由放牧样地随海拔升高而下降，围封样地和自由放牧样地比叶面积和叶片含水率均呈负相关。

图3 不同海拔梯度自由放牧与围封处理下常见植物比叶面积和叶片含水率比较Figure 3 Comparison of specific leaf area and leaf moisture content of common plants under different altitude gradients of free grazing and enclosure treatments

弱小火绒草（图3B）比叶面积在围封样地随海拔升高基本无影响，在自由放牧样地随海拔升高而下降，叶片含水率在围封样地随海拔升高而上升，在自由放牧样地随海拔升高而下降，围封样地和自由放牧样地比叶面积和叶片含水率均呈正相关。

圆穗蓼（图3C）比叶面积在围封样地随海拔升高基本无影响，在自由放牧样地随海拔升高而下降，叶片含水率在围封样地随海拔升高而上升，在自由放牧样地随海拔升高而下降，围封样地和自由放牧样地比叶面积和叶片含水率均呈正相关。

缘毛紫菀（图3D）比叶面积在围封样地随海拔升高而下降，在自由放牧样地随海拔升高而下降，叶片含水率在围封样地随海拔升高而下降，在自由放牧样地随海拔升高而下降，自由放牧样地比叶面积显著大于围封样地，围封样地和自由放牧样地比叶面积和叶片含水率均呈正相关。

3 讨论

本研究对高寒地区四种常见植物（钉柱委陵菜、弱小火绒草、圆穗蓼和缘毛紫菀）比叶面积和叶片含水率在不同海拔草地类型以及放牧模式（自由放牧与围封）下的变化进行探讨。

围封效应对植物比叶面积和叶片含水率影响显著。在高寒草原、高寒灌丛草甸和高寒草甸中，围封样地植物比叶面积普遍高于自由放牧样地。可能是围封减少了放牧压力，使植物更好生长，增加比叶面积［19］。围封样地中植物叶片含水率普遍高于自由放牧样地，可能是围封减少了植物的水分蒸发和竞争压力，植物能更好地保持水分［21］。

海拔对植物比叶面积和叶片含水率的影响显著。海拔升高，温度下降，光照增强，空气湿度降低，对植物的生长和生理特性产生影响［4］。本研究中，四种植物比叶面积与海拔总体呈现负相关性，其中圆穗蓼表现出显著负相关性。可能是较高海拔限制植物生长和光合作用效率，比叶面积下降［4］。叶片含水率与海拔之间呈现负相关性，其中缘毛紫菀表现出显著负相关性。可能是高海拔地区光照强度和紫外线辐射较强，植物体内水分加速转化为热量，引起水分流失［9］。

钉柱委陵菜和圆穗蓼比叶面积在围封样地随海拔升高基本无影响。可能是这两种植物具有适应不同环境的能力，其叶片形态和结构可能受海拔梯度的影响不显著［4］。钉柱委陵菜和弱小火绒草比叶面积在自由放牧样地随海拔升高呈相反趋势。可能是自由放牧样地动物摄食行为导致植物叶片减少，从而降低比叶面积［4］。弱小火绒草和圆穗蓼叶片含水率在围封样地随海拔升高而上升。可能是在围封样地中，植物生长环境相对稳定，水分供应较为充足，因此叶片含水率较高［21］。在自由放牧样地，钉柱委陵菜、弱小火绒草和圆穗蓼叶片含水率随海拔升高而下降。可能是自由放牧样地上动物食草行为和环境的不利影响导致植物水分利用效率降低［21-23］。缘毛紫菀叶片含水率在围封和自由放牧样地都随海拔升高而下降，且自由放牧样地比叶面积显著大于围封样地。可能是缘毛紫菀在自由放牧样地上受到了更明显的动物食草压力，导致叶片含水率降低而比叶面积增大［21-23］。

在高寒草原，围封样地钉柱委陵菜比叶面积显著高于自由放牧样地，可能是由于围封样地中无啃食压力，钉柱委陵菜能更有效地生长繁殖，因此比叶面积增加［19］；自由放牧样地中钉柱委陵菜和弱小火绒草以及围封样地中弱小火绒草比叶面积随海拔升高而下降，表明较高海拔导致温度下降可能限制植物的生长和光合作用效率，使比叶面积下降［19］；在围封样地中弱小火绒草比叶面积下降可能是竞争力较低，以及通过减少叶片面积来降低水分蒸发［21-23］；围封样地中钉柱委陵菜比叶面积随海拔升高而上升，可能是其具有较高的竞争力，同时通过增加比叶面积来增加光合作用应对较低温度［19,23-25］。围封样地中钉柱委陵菜和弱小火绒草叶片含水率显著高于自由放牧样地，表明围封样地植物受到放牧和竞争干扰较少，植物生长相对茂盛，周围空气中水分子含量较多，使得植物具有更好的保水能力［26］；在自由放牧样地中，随着海拔升高，钉柱委陵菜和弱小火绒草叶片含水率下降，高海拔地区光照强度和紫外线辐射通常较强，这可能导致植物体内水分更快地转化为热量，从而引起水分流失，为减少水分流失，植物可能会通过降低含水率来增强自身保水能力［23,26,27］；相反，围封样地中，随着海拔升高，叶片含水率上升，可能是因为围封样地中免受啃食压力，周围植物提供了保护和荫蔽，相对湿度较大［28］。

在高寒灌丛草甸，圆穗蓼和缘毛紫菀在自由放牧样地比叶面积显著高于围封样地，植物利用不同生态位增加比叶面积来更好地利用环境资源，适应复杂的生态环境，动物活动可能会减少植被竞争，提供更多的生长空间和资源，更充分地扩展叶片，获取更多光资源［29,30］；自由放牧样地中钉柱委陵菜和缘毛紫菀比叶面积随海拔升高而上升，可能是因为在较高海拔基础上，海拔继续升高，气温与湿度下降，水分流失加快，土壤养分含量降低，生物压力较小［31-36］；弱小火绒草比叶面积随海拔升高先下降后上升，在海拔升高初期，温度较低使弱小火绒草通过减小比叶面积来降低热量流失，减少水分蒸散，随着海拔持续升高，光照成为限制因素，需要较大比叶面积来获取更多阳光进行光合作用［19］；圆穗蓼比叶面积呈现波动趋势可能与海拔变化和环境因素（比如灌丛提供的荫蔽）有关，反映出植物与环境的互动关系［29］；围封中钉柱委陵菜和弱小火绒草比叶面积随海拔升高而上升，可能与植物适应高海拔环境的策略有关，通过增加比叶面积来最大化吸收阳光，提高光合作用和水分利用效率，增强竞争能力［37］；圆穗蓼和缘毛紫菀比叶面积呈现先上升后下降趋势，随着海拔升高限制了植物的生长和养分吸收，植物通过增大比叶面积提高光合作用适应环境，但在极端高海拔环境中，植物需要减少比叶面积以降低水分和养分需求［28］。围封样地中弱小火绒草和缘毛紫菀叶片含水率显著高于自由放牧样地，围封样地中，动物干扰较小，植物可以更充分的吸收和保持水分，以应对水分短缺；钉柱委陵菜和圆穗蓼则相反，钉柱委陵菜和圆穗蓼对水分需求较高，在围封样地中物种更加丰富，竞争压力更大，导致它们的叶片含水率降低［38-43］；自由放牧中钉柱委陵菜需求水分更多，为适应高海拔气候导致叶片含水率下降，相反，弱小火绒草需求水分更少，叶片含水率随海拔升高呈增加趋势，圆穗蓼和缘毛紫菀叶片含水率变化呈先上升后下降趋势，在较低海拔地区，这些植物因为缺少水分，因此通过增加叶片含水率来减少水分蒸腾和保持水分平衡，在较高海拔地区，湿润的环境、温度、光照等可能对植物生长产生限制［44,45］；围封样地中钉柱委陵菜叶片含水率随海拔升高而上升，可能是钉柱委陵菜具有较强水分吸收和保持能力，叶片能够保持较高含水率［45］；弱小火绒草叶片含水率随海拔升高呈先下降后上升趋势，可能是由于初始低海拔地区存在较高温度和较低湿度，随着海拔升高，气温和湿度发生变化，叶片含水率开始上升［45］；圆穗蓼和缘毛紫菀叶片含水率呈先上升后下降趋势，可能是高海拔地区受到高湿度和适宜气候条件影响，叶片含水率上升，随着海拔进一步升高，气温、湿度和水分受到不利影响，叶片含水率开始下降［34,35］。

在高寒草甸，钉柱委陵菜和圆穗蓼比叶面积随海拔升高而下降，较低气温和光照水平可能导致植物生长速度减慢，限制叶片发育［22］；缘毛紫菀比叶面积在海拔升高过程中呈现先下降后升高趋势，在较高海拔基础上海拔继续升高，环境条件更加恶劣，导致植物叶片发育受限，比叶面积减少，随着海拔进一步升高，植物逐渐适应环境，进而增加比叶面积［24］；围封样地中钉柱委陵菜和圆穗蓼比叶面积随海拔升高而下降，较小比叶面积可以减少水分蒸腾和热量散失，提高植物水分利用效率和能量利用效率［21］；缘毛紫菀比叶面积随海拔升高先下降后上升，因为在过渡带，由于灌丛的荫蔽作用逐渐缺失，温度与湿度进而减小，缩小比叶面积来减少水分蒸发，随着海拔持续升高，光照强度更大，植物需要更大比叶面积来吸收光照，进行光合作用［34］。钉柱委陵菜叶片含水率在围封样地显著高于自由放牧样地，围封样地通常有更多植被覆盖和较少动物干扰，可能使更多水分保留在钉柱委陵菜叶片中，缘毛紫菀则相反，在自由放牧样地干旱和干燥环境下，叶片水分流失较快，导致较低叶片含水率［46］；自由放牧样地中钉柱委陵菜和圆穗蓼叶片含水率随海拔升高而下降，可能是由于海拔升高至山顶导致气温降低，湿度减少，以及其他环境因素的影响［15］；缘毛紫菀呈现上升趋势，可能是由于自由放牧导致植物受到更多阳光照射，促进光合作用和水分吸收，另外，较低竞争压力和自然环境变化也可能对缘毛紫菀水分含量产生积极影响［47］；围封样地中钉柱委陵菜叶片含水率随海拔升高而上升，圆穗蓼和缘毛紫菀则呈下降趋势，钉柱委陵菜可能因为围封的原因，水分蒸发与竞争减少，叶片含水率增加，圆穗蓼和缘毛紫菀可能受到围封环境限制，导致水分利用和调节能力受到影响，叶片含水率下降［48］。

钉柱委陵菜、弱小火绒草和缘毛紫菀比叶面积和叶片含水率与海拔之间呈现出负相关性，可能是海拔的变化引起环境变化，如温度和湿度等，从而影响植物生长和适应能力［49］。

4 结论

本研究探讨拉萨亏组山地区四种常见植物（钉柱委陵菜、弱小火绒草、圆穗蓼和缘毛紫菀）比叶面积和叶片含水率在不同海拔、草地类型和放牧模式（围封与自然放牧）下的变化。研究发现，钉柱委陵菜和圆穗蓼比叶面积在围封样地随海拔升高无显著变化。自由放牧样地钉柱委陵菜和弱小火绒草比叶面积与海拔呈相反趋势。弱小火绒草和圆穗蓼叶片含水率在围封样地随海拔升高。在自由放牧样地钉柱委陵菜、弱小火绒草和圆穗蓼叶片含水率随海拔升高而降低。缘毛紫菀叶片含水率在围封和自由放牧样地都随海拔升高而降低。围封效应对植物比叶面积和叶片含水率有显著影响。围封样地中植物比叶面积和叶片含水率普遍高于自由放牧样地。海拔对植物比叶面积和叶片含水率也有显著影响。随着海拔升高，比叶面积和叶片含水率总体呈下降趋势。在不同海拔梯度，四种植物比叶面积和叶片含水率存在显著差异。自由放牧和围封处理对植物比叶面积和叶片含水率有显著影响。在高寒草原、高寒灌丛草甸和高寒草甸中，围封样地植物比叶面积和叶片含水率普遍高于自由放牧样地。在不同草地类型下，植物比叶面积和叶片含水率变化也存在规律性。在高寒草原中，钉柱委陵菜比叶面积随着海拔升高而降低；在高寒灌丛草甸中，圆穗蓼和缘毛紫菀比叶面积随着海拔升高而降低；在高寒草甸中，所有植物比叶面积随着海拔升高而降低。叶片含水率在不同草地类型中变化也存在规律性。在高寒草原中，钉柱委陵菜和弱小火绒草叶片含水率随着海拔升高而降低；在高寒灌丛草甸中，弱小火绒草和缘毛紫菀叶片含水率随着海拔升高而降低，而钉柱委陵菜和圆穗蓼则相反；在高寒草甸中，钉柱委陵菜叶片含水率随着海拔升高而降低，缘毛紫菀则相反。钉柱委陵菜、弱小火绒草、圆穗蓼和缘毛紫菀比叶面积与海拔之间总体呈现负相关性，其中圆穗蓼表现出显著负相关性；叶片含水率与海拔之间也呈现负相关性，其中缘毛紫菀表现为显著负相关性。这些研究结果揭示了高寒区植物对环境变化的复杂响应机制，对于理解这些植物如何适应极端环境以及高寒区的生态管理和保护具有重要意义。