海南热带雨林不同林分凋落物储量及其持水特性

程思源，陈俏艳，乔 栋，戴黎聪

（海南大学 生态与环境学院，海口 570228）

热带雨林作为地球表面极重要的森林类型，约占世界森林总面积的40%，其丰富地上凋落物层通过对雨水的截留、入渗、储存和蒸发等过程，削弱了降雨对土壤的冲击力与侵蚀力，在很大程度上减少了地表径流和水土流失的发生（周光益，1997）。凋落物层作为森林对降水截留的最后一层，存在于森林植被和土壤层之间，是森林生态系统垂直结构中十分关键的一层（宋小帅 等，2014；肖文贤 等，2023），不仅参与森林生态系统养分和能量的流动，而且枯落物层内部空间结构疏松、具有良好的透水性和保水能力，在水源涵养和水土保持等方面发挥重要作用（朱金兆 等，2002）。过去几十年由于大规模的商业采伐和少数民族长期的刀耕火种，人为干扰后不同恢复阶段的次生林和人工林成为海南热带森林的主要森林类型（丁易 等，2011）。然而目前关于热带原始林转化为人工林和次生林其凋落物水源涵养功能是否发生显著改变仍不清楚（余新晓，2013）。因此，探究热带雨林不同林分凋落物储量及持水特性，对于评估热带雨林水源涵养功能具有重要意义。

近年来，国内外关森林水源涵养功能研究已有大量报道，但主要关注不同恢复阶段水源涵养功能的影响，如董安涛（2016）通过研究西双版纳不同恢复阶段的人工橡胶林水源涵养功能发现，随着人工橡胶林恢复年限的增加，其水源涵养功能呈先增加后减少趋势；林灯等（2016）通过研究海南热带次生林恢复过程中枯落物及土壤水源涵养功能变化发现，随着次生林恢复年限的增加，凋落物最大持水率逐渐减小。此外，目前关于森林凋落物持水能力研究也有大量报道，凋落物持水特性不仅受降雨量及降雨持续时间影响，还受林分密度、林冠透雨特性、坡度和土壤孔隙度等因素的影响（贾剑波，2016）。如高迪等（2019）通过研究六盘山华北落叶松林凋落物发现，凋落物持水能力主要受枯落物数量、组成、林龄、分解状况影响；而杨俊玲（2013）以福建将乐国有林场杉木林研究发现，凋落物的持水能力主要受降雨量的大小和强度影响。总体而言，以往关于凋落物储量及持水特性主要集中在温带和亚热带地区，对于海南热带地区凋落物储量及持水特性研究较为薄弱，尤其是关于不同林分凋落物储量及持水特性变异特征尚不清晰。

基于此，本文选取海南七仙岭温泉国家森林公园范围内的原始林、次生林和橡胶林3种林分，使用浸水法，通过测定凋落物储量及持水特性，探究热带雨林不同林分凋落物储量及持水特性差异。以期为热带雨林生态系统研究以及海南国家热带雨林公园建设提供理论依据和数据支持。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于海南省保亭黎族苗族自治县的海南七仙岭温泉国家森林公园（18°14′－18°44′ N、109°35′－109°45′ E），东接陵水县，南邻三亚市，西连乐东县，北依五指山市和琼中县，县境内东西宽49 km，南北长54 km。该区属热带季风气候，具有热量丰富、雨量丰沛、蒸发量大。平均海拔100～200 m，年均温23℃左右，年降雨量1 900 mm，但全年降雨不平衡，4—10 月为雨季，雨量占全年雨量的87%，10月至翌年3月份为旱季。该区域拥有十分丰富的生物资源和温泉资源，多为热带雨林植被，具有多层、常绿、混交和多树种特点。珍贵树种有坡垒、花梨、绿楠、红罗和加卜等。研究区内典型林分有原始林、次生林和橡胶林。该区域土壤类型主要以花岗岩、沙岩为母质发育而成的砖红壤为代表类型，土层比较薄，约80～100 cm，土壤pH约5.5，土壤养分特征见表1所示。

表1 3种林分土壤养分特征Table 1 Soil nutrient information of three vegetational types g/kg

1.2 研究方法

2023年2月，在海南省保亭黎族苗族自治县的海南七仙岭温泉国家森林公园内选取坡形、坡度、坡向等地形因子基本一致的3种林分（原始林、次生林和橡胶林），在每种林分分别设置3个20 m×20 m的标准样地，调查乔木层胸径、冠幅和树高等植被因素；其次，在标准样地中四角及中心位置选取1 m×1 m 的小样方各5 个，用于收集凋落物。不同林分的基本情况见表2所示。

表2 3种林分样地基本情况Table 2 Basic information of three vegetational types

1.3 测定方法

将采集的凋落物带回实验室，称其自然状态质量及在85℃烘箱中烘至恒量的质量，以干质量推算凋落物的储量，并计算自然含水率。同时，采用室内浸泡法，称取50 g重量烘干的凋落物样品放入尼龙网袋中，再将装有凋落物的尼龙网袋放入装有清水的容器中，并使其完全浸没，分别浸泡0.5、1、2、4、6、9、12、24 h后分别拿出沥出水分确保无水分滴出后称量，并计算每个时段的吸水量和吸水速率，每种林分凋落物重复6次。吸水24 h后，将所有样品在自然条件下风干，并在被风干的0.5、1、2、4、6、9、12、24 h后分别称量，并计算每个时段的吸水量和吸水速率。每次称量所得凋落物湿质量与干质量的差值，即为凋落物样品在不同浸泡时长的持水量，并由此计算各时间段凋落物的持水量、持水率、平均自然含水率、最大失水率、最大失水量、有效拦蓄率和有效拦蓄量等水文参数（简永旗 等，2021）。计算公式为：

凋落物持水量（t/hm2）=［凋落物湿重（kg/m2）-凋落物干重（kg/m2）］×10 （1）

凋落物持水率（%）=凋落物持水量/凋落物干重×100% （2）

吸水速率［t/（hm-2·h-1）］=凋落物持水量/吸水时间（3）

平均自然含水率（%）=（凋落物鲜重-凋落物干重）/凋落物干重×100% （4）

凋落物最大持水率（%）=（24 h 时的凋落物湿重-凋落物干重）/凋落物干重×100% （5）

最大持水量（t/hm2）=凋落物累积量×凋落物最大持水率 （6）

最大拦蓄率（%）=最大持水率-平均自然含水率（7）

有效拦蓄率（%）=0.85×最大持水率-平均自然含水率 （8）

有效拦蓄量（t/hm2）=凋落物累积量×有效拦蓄率（9）

凋落物失水量t/hm2）=吸水24 h 时的凋落物湿重-凋落物湿重 （10）

凋落物失水率（%）=凋落物失水量/凋落物干重×100% （11）

失水速率（%）=凋落物失水量/失水时间 （12）

1.4 数据处理与分析

采用R软件进行统计分析，为比较不同植被凋落物储量和持水特性差异，采用单因方差分析（ANOVA），利用Duncan法进行多重比较和差异显著性分析（P＜0.05），并使用Origin 2022 进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同林分凋落物储量及含水率

3 种林分凋落物的储量存在显著差异，其中原始林凋落物的储量（2.79±0.32 t/hm2）显著高于次生 林（2.08±0.15 t/hm2） 和 橡 胶 林（1.66±0.11 t/hm2）（P<0.05）。同时，3 种林地（橡胶林、原始林、次生林）的平均自然含水率也存在一定差异，具体表现为： 原始林（57.57%） ＞次生林（48.33%）＞橡胶林（46.44%）。

2.2 不同林分凋落物持水量和持水率

3 种林分（橡胶林、原始林、次生林）的最大持水量、最大拦蓄量和有效拦蓄量存在显著差异（P<0.05），而最大失水量3种林分无显著差异（P>0.05，图1）。总体而言，最大持水量表现为：原始林（8.041 t/hm2）＞次生林（6.251 t/hm2）＞橡胶林（4.896 t/hm2）（图1-a）；最大拦蓄量表现为：原始林（6.45 t/hm2）＞次生林（5.24 t/hm2）＞橡胶林（4.11t/hm2）（图1-b）；有效拦蓄量表现为：原始林（5.25 t/hm2） ＞次 生 林（4.30 t/hm2） ＞橡 胶 林（3.38 t/hm2）（图1-c）；最大失水量表现为：原始林（5.225 t/hm2） ＞次生林（4.626 t/hm2） ＞橡胶林（4.079 t/hm2）（图1-d）。

图1 3种林分凋落物最大持水量（a）、最大拦蓄量（b）、有效拦蓄量（c）和最大失水量（d）Fig.1 Maximum water holding capacity(a), maximum blocking capacity(b), effective blocking capacity(c) and maximum water losing capacity(d) of three vegetational types

对于持水率而言，3种林地（橡胶林、原始林、次生林）的最大持水率、最大拦蓄率和有效拦蓄率无显著差异（P>0.05，图2），而最大失水率存在显著差异（P<0.05，图2）。整体而言，最大拦蓄率表现为：原始林（250.52%）≈橡胶林（248.78%）＞次生林（228.00%）；有效拦蓄率表现为：原始林（205.70%） ≈橡 胶 林 （204.49%） ＞次 生 林（185.18%）；而最大失水率表现为：橡胶林（246.319%） > 次 生 林 （222.649） > 原 始 林（189.748%）。

图2 3种林分凋落物最大持水率（a）、最大拦蓄率（b）、有效拦蓄率（c）和最大失水率（d）Fig.2 Maximum water holding rate(a), maximum blocking rate (b),effective blocking rate(c), and maximum water losing rate(d) of three vegetational types

2.3 不同林分凋落物持水量、持水率与浸泡时间关系

原始林和次生林的持水量随着浸水时间的增加均呈先增加后趋于稳定趋势，而橡胶林随着浸水时间的增加无明显变化趋势（图3-a）。观测开始6 h内3 种林地的持水量表现为：橡胶林（3.38 t/hm2）<次生林（4.21 t/hm2）<原始林（4.97 t/hm2）。3 种林分从观测开始24 h内的持水量基本与12 h内的持水量无太大变化，整体表现为：原始林 > 次生林 >橡胶林（图3-a）。对于凋落物的持水率，与凋落物的持水量类似，原始林和次生林的持水量均随着浸水时间的增加均呈先增加后趋于稳定趋势，而橡胶林随着浸水时间的增加无明显趋势（图3-b），从观测开始6 h 内，原始林和次生林持水率从刚开始的218.80%和224.71%增长至298.18%和278.69%，观测12至24 h持水率达到饱和状态。原始林变化幅度最大，达到饱和状态时，原始林持水率最大（301.18%），其次是橡胶林（296.96%）和次生林（296.32%，图3-b）。

图3 3种林分凋落物持水量（a）和持水率（b）与浸水时间关系Fig.3 Relationship between water holding capacity(a) and water holding rate(b) of litters and immersed time of three vegetational types

2.4 不同林分凋落物的吸水速率和失水速率

通过对3种林分凋落物吸水速率与浸水时间进行拟合曲线发现，吸水速率和浸水时间二者具有较好的幂函数关系（y＝at-b），其相关系数R2均在0.99以上，表明该函数能模拟凋落物吸水速率与浸水时间关系（图4-a）。总体而言，原始林的吸水速率略高于橡胶林和次生林，在观测开始前3 h内，3种林分的吸水速率快速下降，随着浸水时间的持续增加，吸水速率趋于平稳（图4-a）。对于失水速率，3 种林分（原始林、橡胶林、次生林）的失水速率均呈先上升后降低趋势，且橡胶林失水速率变化最大（图4-b），在风干的第1 小时内失水速率达到最大［3.72 t/（hm2·h）］，随后一直减小直至第24 小时内达到最小值［1.04 t/（hm2·h）］，而原始林［2.61 t/（hm2·h）］和次生林［2.30 t/（hm2·h）］则都在风干2 h内达到失水最高速率。

图4 3种林分凋落物吸水速率（a）和失水速率（b）与浸水时间关系Fig.4 Relationship between water absorption rate(a), water loss rate(b) of litters and soaking time across three vegetational types

2.5 不同林分凋落物的失水量和失水率

3 种林地（橡胶林、原始林、次生林）的失水率和失水量变化趋势基本一致，随着风干时间的增加，失水率和失水量均呈现逐渐增加趋势（图5）。总体而言，失水率表现为：橡胶林＞原始林＞次生林，在观测开始的24 h 内，橡胶林的失水率（246.319%）是次生林（189.749%）的1.3倍。对于凋落物的失水量，3 种林分无明显差别。观测开始9 h内，3种林地（橡胶林、原始林、次生林）的失水量基本相等，橡胶林的失水量略大于次生林和原始林，在观测9 至24 h 内，3 种林地的失水量表现为：次生林＞原始林＞橡胶林。这表明次生林的短时间保水能力较强，而长时间保水能力相对较弱，橡胶林刚好相反，短期保水能力较弱，长时间保水能力较强。

图5 3种林分凋落物失水率（a）和失水量（b）与风干时间的关系Fig.5 Relationship between water-losing rate(a), water-losing capacity(b) of litter and air-drying time across three vegetational types

3 讨论

3.1 不同林分凋落物储量差异

森林水源涵养功能表现在对降水的分配和运动作用上，其作用分为3 个部分，即林冠层的截留、枯枝落叶层的吸持以及林地土壤的蓄水作用（彭少麟 等，2002）。其中，凋落物层与土壤层的森林涵养水源能力占85%以上（简永旗 等，2021），目前凋落物储量和持水特性已成为森林水文学研究的热点之一（唐伟 等，2022）。本研究中次生林和原始林凋落物储量为2.077～2.791 t/hm2，与西双版纳热带季节雨林凋落物储量（2.19 t/hm2）比较接近（熊壮 等，2018），但明显低于鼎湖山南亚热带常绿阔叶林的凋落量储量（8.45 t/hm2）（官丽莉 等，2004），也低于云南石林地区半湿润常绿阔叶林凋落物的储量（7.16～7.26 t/hm2）（吴毅 等，2007）。并且，本研究橡胶林凋落物储量低于西双版纳橡胶林凋落量储量（3.79 t/hm2）。凋落物的现存量不仅取决于凋落物输入量、分解速率及分解年限，还受气候和环境因素影响（施昀希 等，2018）。已有研究表明，森林凋落量受气候因子的影响较大，全球森林的凋落量从低纬度/低海拔向高纬度/高海拔逐渐减少，且水热条件较好的低纬度地区具有高的年凋落量（任泳红 等，1999）。但本研究发现，海南热带雨林具有较低的凋落物储量，主要是归因于：1）热带雨林气温高，湿度大，这种气候条件促使植物生长迅速，使得植物有限的生物量分配到凋落物的比例较低；2）热带雨林的养分循环系统高效，植物和微生物分解有机物的速度很快，大部分凋落物迅速被分解为可被植物吸收利用的养分，而不在地表积累；另外，由于热带雨林凋落物质量较高，C∶N 比较低，具有较高的分解速率，导致热带雨林现存量较低（Zhang et al., 2014）。3）热带雨林地区生物多样性非常高，植物和动物丰富度高，这些植物和动物相互依赖、互相竞争，形成一个复杂的食物网，大量的生物相互作用和食物链的存在，导致养分的快速循环，凋落物很快被分解和利用；4）热带雨林的植物之间存在激烈的竞争，由于热带雨林光线资源受限，许多植物会向上生长，形成高大的树木并生成茂密的树冠层，树冠层遮挡住大部分阳光，使得地面上的植物生长受到限制。因此，较少的光线和养分限制了地面上植物的生长和凋落物的积累（熊壮 等，2018）。

本研究还发现，热带地区不同林分凋落物存在一定差异，天然林凋落物储量高于人工橡胶林。这与杨玉盛等（2004）通过对比33年生杉木人工林和7 种天然次生林研究凋落物现存量发现，天然林凋落物量显著高于人工林的结果一致。天然林与人工林凋落物储量的差异影响因素复杂，不仅受同林分树种特性、林龄、林分密度影响（Zhang et al.,2014），还与人类经营活动的强弱有关（何斌 等，2009）。大量研究表明，树种组成是影响一个气候区内凋落物产量的最重要因素（郭剑芬 等，2006），其植物多样性、林分密度和树冠覆盖决定凋落物的数量和质量（Szanser et al., 2011）。相比原始林和次生林，橡胶林物种单一，物种多样性和林分密度较低，凋落物的输入较小，导致其凋落物现存量较少。尽管已有研究表明，单一物种的人工林也具有较高的凋落物储量（熊壮 等，2018），但橡胶人工林受人为经营活动影响较大，如割胶过程人为活动的踩踏，加速凋落物的分解速率；并且人为活动的除草措施也在一定程度上减少凋落物输入量。此外，相比次生林，原始林也有较高的凋落物储量，一方面，由于天然林物种丰富度和生产力更高，其凋落物输入更高。在天然次生林的恢复过程中，生物多样性逐渐增加，树种丰富度也逐渐增加，树种丰富度的增加会显著增加凋落物数量和质量，从而影响凋落物的储量（Wang et al., 2007）。另一方面，可能是由于不同优势物种凋落物初始化学属性之间存在显著差异，如当优势树种凋落物含C 越低时，其凋落物分解速率越快（路颖 等，2019）。

3.2 不同林分凋落物持水特性比较

森林凋落物的最大持水能力客观反映最大截留量和持水能力，该指标常被用于评估其潜在蓄水能力（时忠杰 等，2010）。目前，关于凋落物持水性、凋落物分解特征及其水土保持功能研究已有大量报道，如周志立等（2015）发现，阔叶林树种凋落物持水能力低于针叶林树种，表明凋落物持水能力与树种生物学特性、林分类型和结构密切相关。本研究也发现，不同林分类型凋落物的持水特性存在显著差异。总体上，凋落物最大持水量和持水率表现为原始林高于次生林。凋落物的持水能力可由持水率和持水量反映，凋落物的持水率可用凋落物吸收的水分与干物质量的比值表示，凋落物的持水率越大，表明其持水能力越强（彭耀强 等，2006）。同时，森林凋落物层的持水量与现存量密切相关，凋落物储量越大，其持水量也越大（熊壮 等，2018）。本研究发现，原始林和次生林林分凋落物持水量和持水率均随浸水时间的增加逐渐增大，且前3 h 内增加迅速，之后趋于平缓，而橡胶林持水率无明显变化。原始林持水量高于次生林，一方面是由于原始林具有较高的生产力，导致其凋落物储量较高，凋落物积累多、层次厚，分解程度高，因而具有孔隙多、细、小、吸水面大的特点，表面张力亦较大，其蓄水和持水性能较好（赵晓春，2012）。因此，不同的林分类型，其凋落物的组成不同，由此造成凋落物的分解程度不同，进而影响凋落物的水源涵养能力。

同时，森林凋落物的吸水速率与持水能力密切相关，吸水速率越大，林内降水涵蓄的速率越快，可以更好地减少地表径流的发生。本研究发现原始林吸水速率与浸水时间关系呈幂函数方程变化，在前1 h 内最大，随时间变化，不同林分吸水速率趋向一致，这与以往研究（刘芝芹 等，2013）基本一致，该研究表明凋落物层可在短时间内迅速吸收降水，减少地表径流的发生。此外，最大拦蓄量作为调控凋落物持水能力的一个重要指标，反映凋落物对降雨最大限度的拦截能力（刘小娥 等，2020）。本研究发现，原始林最大拦蓄量和有效拦蓄量明显高于次生林和橡胶林，表明原始林具有较高的拦截降水能力，可显著减少地表径流对土壤的侵蚀。另外，原始林具有较低的失水率，而橡胶林具有较高的失水率。一般失水率越大，表明凋落物的持水能力越差（周烨 等，2018），该结果进一步证实原始林凋落物的持水能力较强，而橡胶林凋落物的持水能力较弱。

4 结论

通过分析海南热带雨林地区橡胶林、原始林和次生林3 种典型林分凋落物储量和持水特性发现，原始林的凋落物储量显著高于次生林和橡胶林。整体上，各林分凋落物吸水速率与浸水时间之间的关系呈较好的幂函数关系。相比次生林和橡胶林，原始林持水量最大，同时原始林具有较高的最大拦蓄量和有效拦蓄量；而橡胶林的失水率和最大失水率高于原始林和次生林，因此原始林凋落物累积更加有利于森林水源涵养功能的发挥。

总体而言，本文以海南岛不同林分为研究对象，通过分析其凋落物储量和持水特性，厘清了热带地区不同林分凋落物持水特性的差异，揭示了热带原始林掉落物在森林水源涵养功能的重要性，强调了未来应加强对原始林凋落物的保护；而橡胶林凋落物具有较高失水率，其凋落物水源涵养功能较差，未来应考虑对橡胶林的林下植被的种植，增加橡胶林凋落物水源涵养功能，防止水土流失的发生。本研究对于森林经营管理和水源涵养功能的提升具有指导意义。