例析光合作用中碳同化途径

陈卫东

(江苏省沭阳高级中学)

自然界中,很多植物或光合藻类由于所处环境(如长期干旱环境、生活在水中或阶段性强光环境等)导致暗反应所需的CO2供应不足,从而影响光合效率,强光环境中植物光反应产生的过多产物还会对细胞结构造成破坏。经过长期的进化,生物形成了不同的应对机制。

1.富集CO2

1.1 蓝细菌类富集CO2的机制

蓝细菌进化出了一种高效的二氧化碳浓缩机制(如图1),可以吸取环境中二氧化碳和碳酸氢根(HCO3-)并浓缩在Rubisco酶活性中心的周围,从而有效提高Rubisco酶的催化效率,确保了高光合效率。

图1 蓝细菌光合作用过程示意图

羧化体(羧酶体)位于蓝细菌细胞质中,是一种典型的细胞微室。羧化体外壳不仅可将Rubisco酶和碳酸酐酶保护并包裹在内腔中,促使固碳酶形成紧密有序的空间排布,而且还具有特异的选择通透性,可透过催化底物分子,比如HCO3-和RuBP(C5)。在羧化体内腔里,碳酸酐酶将HCO3-脱水生成CO2,并在Rubisco酶周围的微环境中富集大量的CO2。RuBP和CO2作为Rubisco的底物,驱动CO2固定。

1.2 C4植物富集CO2的机制

C4植物叶片的维管束鞘薄壁细胞中含有许多叶绿体,它比叶肉细胞的叶绿体大,没有基粒或没有发育好的基粒;而维管束鞘外有排列紧密的叶肉细胞,叶肉细胞内具有含有基粒的叶绿体。维管束鞘薄壁细胞与其相邻的叶肉细胞之间由大量的胞间连丝相连。C4植物叶肉细胞中,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEP羧化酶)对CO2亲和力强,能够催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与低浓度的CO2结合,形成草酰乙酸(C4)后,再进一步还原为苹果酸(C4),苹果酸通过胞间连丝转移到维管束鞘细胞中分解产生CO2。叶肉细胞在这一过程中起着一个“CO2泵”的作用,把外界CO2“压”进维管束鞘细胞中,增加其中的CO2/O2比率,促进维管束鞘细胞中卡尔文循环的进行(图2)。

2.吸收CO2的时间及固定方式的改变

一些生活在干旱地区的植物,如景天、落地生根等,晚上气孔开放,吸进CO2,与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)结合,形成草酰乙酸(OAA),再进一步还原为苹果酸(C4),并积累于液泡中(这一过程与C4植物叶肉细胞固定途径相似)。白天气孔关闭,液泡中的苹果酸氧化脱羧放出CO2。CO2进入叶绿体参与卡尔文循环。这类植物叶肉细胞晚上的有机酸含量很高,碳水化合物含量下降,白天则相反,酸度下降,糖分增多(图3)。

图3 景天科植物光合作用示意图

3.减少光反应产物影响

光呼吸是所有进行光合作用的细胞在光照和高O2低CO2情况下发生的一个生化过程,是光合作用一个损耗能量的副反应。光呼吸循环途径是在叶绿体、过氧物酶体和线粒体三个不同的细胞器中进行的。叶绿体进行光合作用固定CO2时,有RuBP羧化酶—加氧酶参与反应,此酶既可催化RuBP的羧化反应,也可催化RuBP的加氧反应,其反应方向取决于CO2和O2的浓度比。在CO2浓度相对较高时,有利于羧化反应,形成两分子磷酸甘油酸,促进光合循环的进行;当CO2浓度相对较低,O2浓度相对较高时,促进加氧反应的进行,产生一分子磷酸甘油酸和一分子磷酸乙醇酸。后者脱磷酸而为乙醇酸,乙醇酸可就地直接被氧化为乙醛酸,也可从叶绿体转移至过氧物酶体并在其中氧化为乙醛酸;乙醛酸在过氧物酶体内转化为甘氨酸,甘氨酸转入线粒体内并转化为丝氨酸,同时释放CO2(图4)。

图4 光合作用和光呼吸过程示意图

光呼吸的意义:①当光照强烈且CO2供应不足时,光反应中积累了较多NADPH和ATP,光呼吸可消除多余的NADPH和ATP,减少细胞受损的可能;②光呼吸可以将光合作用的副产品磷酸乙醇酸和乙醇酸转变为碳水化合物;③光呼吸释放的CO2能被再固定,可保护光合作用的反应中心,以免其被强光所破坏,同时也减少了碳损失。

4.例题

例1.图5和图6分别是蓝细菌(蓝藻)、玉米两种生物光合作用部分过程示意图。Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶,也能催化O2与C5结合,形成C3和C2,导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点,因此提高CO2浓度可以提高光合效率。图5中位于光合片层内的羧化体具有蛋白质外壳,可限制气体扩散。回答下列问题:

图5

图6

(1)与玉米相比,蓝细菌在细胞结构上的主要区别是________,两种生物细胞中均有的细胞器是________。

(2)据图5分析,CO2依次以________和________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围CO2浓度,从而通过促进________和抑制________提高光合效率。

(3)图6中CO2固定后的产物有________,叶肉细胞中丙酮酸转变为PEP的过程属于________(填“吸能反应“或“放能反应“)。

(4)由CO2浓缩机制可以推测,PEP羧化酶与CO2的亲和力________(填“高于” “低于”或“等于”)Rubisco。若要通过实验验证某植物在上述CO2浓缩机制中碳的转变过程及相应场所,可以使用________技术。

答案：(1)没有核膜包被的细胞核 核糖体 (2)自由扩散 主动运输 CO2固定 O2与C5结合 (3)草酰乙酸和C3吸能反应 (4)高于 同位素示踪(或同位素标记)

例2.根据光合作用中CO2的固定方式不同,可将植物分为C3植物和C4植物等类型。C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。CO2补偿点通常是指环境CO2浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境CO2浓度。回答下列问题。

C4植物

(1)不同植物(如C3植物和C4植物)光合作用光反应阶段的产物是相同的,光反应阶段的产物是_____________________________________________________(至少答出3点)。

(2)正常条件下,植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位,原因是_____________________________________________________(答出1点即可)。

(3)干旱会导致气孔开度减小,研究发现在同等程度干旱条件下,C4植物比C3植物生长得好。从两种植物CO2补偿点的角度分析,可能的原因是__________________________________________________________________________________________________________。

(4)C4植物固定CO2最初产物是四碳化合物,所以称这种途径为C4途径。C4植物可以在外界CO2浓度很低时固定CO2,不断运输到维管束鞘细胞中使CO2增加,从而使卡尔文循环得以进行。据此推测PEP羧化酶固定CO2的能力比RuBP化酶(催化CO2和C5结合的酶)________(填“高”或“低”)。C4途径是一个________________的途径,是植物适应热带环境的主要途径。

(5)CAM植物(例如仙人掌)多分布在干旱环境,晚上气孔开放从外界吸收CO2,并储存在液泡中。白天气孔关闭或气孔开度小,储存在液泡中的CO2释放出来,合成有机物(图7)。C4植物和CAM植物只是在C3途径前增加了C4途径,由于C4途径可以利用低CO2浓度,因此________途径是后来逐渐进化而来的。C4植物和CAM植物都要进行C4途径和C3途径,C4植物是在________分别进行C3途径和C4途径,而CAM植物是在________分别进行C3途径和C4途径。

答案：(1)O2、NADPH、ATP (2)自身呼吸作用消耗 (3)干旱会导致气孔开度减小,CO2吸收减少,由于C4植物的CO2补偿点低于C3植物,则C4植物能够利用较低浓度的CO2(4)高 固定低浓度CO2(5)C4维管束鞘细胞、叶肉细胞 白天、晚上