CIMMYT小麦种质资源在黄淮麦区引种的遗传多样性综合评价

金艳 马红珍 宋全昊 宋佳静 赵立尚 陈杰 白冬 周宝元 朱统泉

摘要： 为了解新引进国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）小麦资源在黄淮麦区的遗传多样性及性状特点，挖掘利用价值，拓宽现有种质基础，以40份新引进的CIMMYT小麦资源为材料，对株高、穗下茎长、穗下节长、旗叶长与旗叶宽、穗长、穗粒数、分蘖数、生物量、产量、千粒质量等11个主要农艺和产量性状，以及籽粒水分含量、吸水率、蛋白含量、面筋含量、硬度、沉降值等6个品质指标进行综合评价。结果表明，農艺和产量性状的变异系数范围为7.56%～32.55%，平均值为18.00%，多样性指数范围为1.87～2.05，平均值为1.95；品质性状的变异系数范围为1.94%～7.86%，平均值为4.56%，多样性指数变化范围为1.87～2.03，平均值为1.96。所有17个性状可简化为5个主要成分，累计贡献率达到75.65%；聚类分析将材料分为4个类群，类群Ⅰ包含8份资源，占比20.00%；类群Ⅱ包含9份资源，占比22.50%；类群Ⅲ包含3份资源，占比7.50%；类群Ⅳ包含20份资源，占比50.00%；第Ⅱ类群材料的蛋白质含量与面筋含量最高，与其他类群相比达到差异显著水平（P<0.05），且硬度与沉降值最大；第Ⅲ类群材料的产量和生物量最大，株高最高，穗下节长、穗下茎长与穗长最大，穗粒数与分蘖最多。本研究明确了该批小麦种质的遗传多样性特点，以及其农艺、产量、品质性状在育种中的利用价值。

关键词： 资源评价；CIMMYT；小麦；引种；遗传多样性；农艺性状；品质性状

中图分类号：S512.103.7  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）02-0046-05

遗传多样性是小麦新品种选育的关键基础［1-2］。亲本的遗传多样性越高，后代中获得优异等位变异的机率就越多，更易于获得目标性状，因此遗传多样性是育种改良的重中之重，种质资源的评价对于研究小麦的遗传多样性、利用种质资源十分关键［3］。近年来国外小麦品种资源的引进、鉴定评价和筛选利用，丰富和拓宽了中国小麦种质资源的遗传基因，对提高我国小麦品种的产量、品质及抗性等起到了积极的推动作用［4-6］。科研人员通过从印度、非洲及美国引进部分小麦种质资源，将引进的种质资源运用到具体的育种实践当中，加快育种进程，培育出一系列新品种，为利用国外种质资源奠定了一定的理论基础［7-9］。

国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）引进的小麦种质对我国小麦育种及产业发展具有重要利用价值［10-11］。引入国内后其适应性、产量、品质、抗病性及一些主要性状的表现先前已有诸多研究［12-15］，明确了CIMMYT小麦种质在分蘖能力、穗数、穗粒数、蛋白质含量、抗病性、适应性等方面的优良特性［16-18］。前人已有将引进CIMMYT资源的抗病基因等转移到我国的小麦新品种当中的研究，并育成了一批小麦品种，创制了中间桥梁材料［19］。因此，进一步引进小麦资源，进行种质评价及利用，可作为突破当前小麦种质材料匮乏、遗传基础狭窄、亲本来源单一的有效手段［20］。自2019年以来，本研究从110份CIMMYT引进资源中筛选出40份生长发育适应黄淮麦区气候的材料，对其农艺与品质指标的遗传多样性特征进行综合评价，探明其可以利用的性状特点，以期提高引进新种质在黄淮南片麦区小麦遗传育种中的创新应用。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2019—2021年先后引进CIMMYT普通小麦材料110份，通过对材料的适应性进行综合评估，从中筛选出适宜黄淮麦区生育进度，且一致性好的小麦资源40份进行调查分析。

1.2 试验设计

试验材料于2020—2021年、2021—2022年连续2个年度种植在国家小麦产业技术体系驻马店站试验田中（32.59′N，114.2′E）。试验点选取肥力均匀的地块，行长2.00 m，行距0.30 m，株距0.10 m，随机3个重复，每个重复各材料种植3行，单粒点播种植。其余田间管理措施同大田生产。

1.3 农艺性状测定

成熟后每个重复的每份材料随机选取10株，调查并计算材料的株高、穗下节长、 穗下茎长、旗叶长与宽、单穗穗粒数、单穗穗长、每株分蘖数、植株生物量、收获产量、千粒质量等主要农艺及产量性状11项。

1.4 籽粒品质性状测定

收货后种子自然晒干，使用近红外漫反射光谱分析仪（DA7200，Sweden）测定包括水分含量、吸水率、蛋白含量、面筋含量、硬度、沉降值等6项籽粒性状，每个重复每份材料测定4次。

1.5 数据分析

以2年的数据均值作为基础数据，利用Excel进行基础数据及多样性指数的计算。利用SPSS 26.0软件进行主成分分析，利用RStudio进行资源的聚类分析作图，利用SAS 9.2对聚类后不同类群的结果进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 主要农艺和产量性状特点及多样性分析

对40份材料的调查结果进行分析，结果（表2）表明，11个性状变异系数的范围为7.56%～32.55%，平均18.00%，产量的变异系数最大，为32.55%，另有生物量（28.71%）、穗下茎长（24.79%）、分蘖数（22.50%）、穗粒数（19.19%）4个性状的变异系数高于平均数；株高的变异系数最小（7.56%），变幅为69.75～105.05 cm，均值为89.76 cm。多样性指数变异范围为1.87～2.05，平均1.95；产量的多样性指数最大（2.05），生物量（2.03）、穗下茎长（2.00）、千粒质量（1.98）、旗叶宽（1.97）、穗粒数（1.97）等5个性状的多样性指数均高于平均值。穗下茎长、植株生物量和籽粒产量的变异系数和多样性指数均较大，说明这批资源在这3个性状上变异程度较大且遗传类型丰富。

2.2 品质性状特点及多样性分析

对籽粒品质的6个指标进行多样性分析，结果（表2）表明，性状的变异系数分布范围为1.94%～7.86%，平均值为4.56%，沉降值最高，为7.86%，其余依次为面筋含量4.91%、硬度4.88%、蛋白质含量4.43%、吸水率3.32%、水分含量1.94%；多样性指数分布范围为1.87～2.03，平均值为1.96，蛋白质含量（2.03）、硬度（1.97）、沉降值（1.99）3 个性状高于均值。沉降值的变异系数和多样性指数均较大，说明其变异范围和多样性较为丰富。蛋白质含量的变异系数中等，但是多样性指数相对较高。

2.3 主成分分析

对调查测定的11个农艺及产量性状和6个品质性状进行主成分分析，结果（表3）表明，前5个主成分的累计贡献率达到75.65%，它们的特征值均大于1，可以作为小麦资源评价的综合指标。第1主成分特征值为5.44，贡献率为32.03%，对应影响较大的特征向量为产量（0.85）、生物量（0.79）、分蘖数（0.67）、蛋白质含量（-0.89）、面筋含量（-0.86）、沉降值（-0.84）、吸水率（-0.62）；第2主成分的特征值为2.53，主要贡献率为14.91%，特征向量以穗长（0.77）、穗粒数（0.70）、穗下节长（0.69）、水分含量（-0.53）影响为主；第3主成分的特征值为2.19，主要贡献率为12.91%，以硬度（0.67）、吸水率（0.57）、旗叶长（-0.74）为主要影响因素； 第4主成分的特征值为1.48， 主要贡献率为8.68%，对应的主要特征向量以株高（0.58）、穗下节长（0.43）、穗下茎长（0.40）和旗叶宽（-0.52）为主；第5主成分特征值为1.21，主要贡献率为7.12%，对应特征向量以穗下茎长（0.63）为主要影响性状。碎石图（图1）反映了特征值与因子的相互关系，前5个主成分代表了参试材料的17个性状的大部分信息，进一步说明了主成分分析的有效性。

2.4 聚类分析

根据测定的所有农艺、产量和品质性状的数据对材料进行聚类分析，40份引进小麦材料可分为4个类群（图2）。类群Ⅰ包含4、7、24等8份资源，占比20.00%；类群Ⅱ包含15、22、23等9份资源，占比22.50%；类群Ⅲ包含9、37、40共3份资源，占比7.50%；类群Ⅳ包含1、2、5、6等20份资源，占比50.00%。多重比较结果（表4）表明，农艺及产量性状方面，株高、穗下茎长、分蘖数、产量和生物量在不同类群间具有较大差异且达到显著差异水平（P<0.05），穗下节长、旗叶长与宽、穗粒数和穗长在各类群间的差异较小。品质性状中，水分含量、吸水率、硬度在不同类群间差异不显著，蛋白质含量、面筋含量、沉降值在不同類群间达到显著差异水平。第Ⅰ类群材料的性状特点是旗叶最长，旗叶宽最小，千粒质量最低，株高稍低。第Ⅱ类群材料表现为株高最低，穗下节长和穗下茎长、穗长最短，穗粒数、分蘖数、产量和生物量最低，蛋白质含量与面筋含量最高且与其他类群达到差异显著水平， 硬度与沉降值最大。第Ⅲ类群材料的产量和生物量最大，株高最高，穗下节长、穗下茎长及穗长最大，穗粒数最多，分蘖数最多，旗叶长最小，但旗叶宽最大；品质方面，水分含量最大，蛋白质含量最低，硬度和沉降值最小。类群Ⅳ的株高、穗下节长、单穗粒数、分蘖数、穗长、生物量和产量仅次于类群Ⅲ，但籽粒吸水率、蛋白质含量、湿面筋含量、籽粒硬度、沉降值都高于类群Ⅲ。整体上，类群Ⅲ材料在产量方面具有优势，类群Ⅱ的籽粒品质最好，在资源的改良应用中，可根据相应特点进行利用。

3 讨论

3.1 主要性状的遗传多样性特点

对引进资源开展评价、筛选、利用具有重要的现实意义［10，12，21-23］。本研究在黄淮麦区，通过对 40 份CIMMYT引进的小麦新种质的主要农艺及品质性状分析，表明11个主要农艺和产量性状的变异系数范围为7.56%～32.55%，多样性指数范围为1.87～2.05， 产量和生物量的遗传类型丰富，可为今后小麦育种产量改良提供资源基础。但这批材料的变异系数低于课题组前期从CIMMYT引进的一批异源附加系种质的农艺、产量、品质的变异系数（25.17%）［24］，但与张婷等研究的黄淮麦区263份小麦种质材料［25-26］相比，穗长和穗粒数的遗传类型较为丰富，提示我们在今后育种过程中应加大拓宽小麦亲本的遗传多样性，提高黄淮麦区小麦的遗传多样性。品质方面，6个品质性状的变异系数范围为 1.94%～7.86%，多样性指数的变化范围为1.87～2.03， 高于张会芳等对黄淮南片品种的多样性指数的研究结果［27］。鉴于前人研究的黄淮麦区品种的遗传多样性丰富度偏低、遗传基础较为狭窄［28］，本研究开展的CIMMYT资源的评价工作，可对下一步创新种质及黄淮麦区小麦产量和品质提升起到积极作用。

3.2 主成分分析与聚类分析

主成分分析将作物的多个指标转化为少数的几个主成分，能够科学地对材料性状进行综合评价，是资源评价的有效方法，因此在小麦的资源评价中广泛应用［24，29-30］。本研究将 17个性状简化为 5个主要成分，累计贡献率达到75.65%，反映了这批小麦种质资源大部分的性状信息，表明产量、生物量、分蘖数等可以作为小麦评价的综合指标，在资源的应用中可以根据需求按照主成分的特点进行筛选。第1主成分对应的特征向量是以生物量、产量、分蘖数的正值和蛋白质含量、面筋含量、沉降值、吸水率的负值影响较大，提醒在考虑某一成分对应的性状时，需要协调其他性状综合利用材料，在注重产量较高的材料时其品质可能受到负面影响。聚类分析可以明确看出类群间的亲远关系，聚类后的多重比较可以进一步明确各类群其相应性状特征［30-31］。本研究中40份资源可分成4 类，第Ⅱ类群材料的品质最好，蛋白质含量与面筋含量最高，硬度与沉降值最大；第Ⅲ 类群材料的产量和生物量最大，株高最高，穗下节长、穗下茎长与穗长最大，穗粒数与分蘖数最多。本试验中引进资源的千粒质量在各类群中均没有显著性差异，且整体较低，这与课题组前期评价的异源附加系的结果［24］以及李艳丽等对美国的资源评价结果［32］较为一致。分析认为部分材料灌浆不充分，且个别材料的脱粒性差， 可能对千粒质量、产量和生物量及产量造成一定的负面影响。

4 结论

本研究分析了40份CIMMYT小麦新种质在黄淮麦区的农艺、产量、品质等方面的遗传多样性特征，筛选出产量、生物量、穗粒数、分蘖数等农艺性状作为种质资源评价的重要指标。根据性状特点将材料聚为4类，明确不同类群材料的特点，指明利用方向。表明这批引进资源的产量及生物量类型丰富多样，品质的多样性高于黄淮麦区，可为提升黄淮麦区小麦产量与品质提供资源基础。接下来课题组拟结合前期的研究结果，进一步开展资源的抗病性调查分析，开展育种利用，并进行后续的分子鉴定与评价。

参考文献：

［1］ 董玉琛. 小麦的基因源［J］. 麦类作物学报，2000，20（3）：78-81.

［2］任欣欣，姚占军，岳艳丽，等. 黄淮海麦区四省份小麦品种的农艺性状及遗传多样性分析［J］. 华北农学报，2010，25（1）：94-98.

［3］程西永，陈 平，许海霞，等. 不同国家小麦种质资源遗传多样性研究［J］. 麦类作物学报，2009，29（5）：803-808.

［4］ 宋全昊，金 艳，宋佳静，等. 5份新引进的人工合成六倍体小麦农艺及生理性状的评价［J］. 麦类作物学报，2022，42（8）：969-979.

［5］李秀绒，柴永峰，孙来虎，等. 几个国外优质小麦品种的鉴定和利用研究［J］. 山西农业科学，2013，41（4）：307-310，316.

［6］邱时桃. 国外优异小麦种质的引进利用［M］. 北京：中国科学技术出版社，1992：36-39.

［7］张红杰，邓中印，陶 姝，等. CIMMYT新引进合成小麦株高性状全基因组关联分析［J］. 植物遗传资源学报，2021，22（4）：1054-1067.

［8］郭 超，张爱玲，张 军，等. 部分印度小麦种质资源的农艺性状及抗病性评价［J］. 麦类作物学报，2014，34（11）：1508-1515.

［9］伍 玲，朱华忠，邓 丽，等. 1997—2007年通过四川省区试审定的小麦品种述评［J］. 西南农业学报，2008，21（3）：562-569.

［10］  张一铎，胡立芹，张 明，等. 405份CIMMYT引进小麦种质的遗传多样性分析［J］. 植物遗传资源学报，2015，16（5）：961-967.

［11］ 王佳荣，董 瑞，张梦宇，等. 40份CIMMYT小麦品系苗期及成株抗叶锈病基因鉴定［J］. 华北农学报，2022，37（2）：201-210.

［12］王美芳，雷振生，吴政卿，等. CIMMYT小麦种质农艺及品质性状分析［J］. 麦类作物学报，2018，38（1）：28-34.

［13］孙道杰，王 辉，郝元峰. 摈弃“累赘”，保障生长发育的顺畅高效：未来小麦改良模式探讨［J］. 麦类作物学报，2016，36（3）：263-267.

［14］朱传杰，安旭尧，连俊芳，等. 利用CIMMYT资源创制小麦抗病及农艺新种质的研究［J］. 麦类作物学报，2015，35（3）：317-323.

［15］王 亮，穆培源，劉 丽，等. CIMMYT普通冬小麦新品系高分子量谷蛋白亚基组成分析［J］. 麦类作物学报，2007，27（2）：241-244.

［16］张 勇，吴振录，张爱民，等. CIMMYT小麦在中国春麦区的适应性分析［J］. 中国农业科学，2006，39（4）：655-663.

［17］韩 烨，何中虎，夏先春，等. CIMMYT小麦材料的苗期和成株抗叶锈病鉴定［J］. 作物学报，2011，37（7）：1125-1133.

［18］袁虹霞，张福霞，张佳佳，等. CIMMYT小麦种质资源对菲利普孢囊线虫（Heterodera filipjevi）河南许昌群体的抗性［J］. 作物学报，2011，37（11）：1956-1966.

［19］何中虎，兰彩霞，陈新民，等. 小麦条锈病和白粉病成株抗性研究进展与展望［J］. 中国农业科学，2011，44（11）：2193-2215.

［20］白玉路，孙 权，张春宇，等. 美国西北部59个小麦品种（系）抗条锈病基因分子检测及对中国条锈菌系抗性鉴定［J］. 中国农业科学，2010，43（6）：1147-1155.

［21］李怡鑫，陈向东，张雪宁，等. 47份外引小麦种质中矮秆基因的检测及其降秆效应分析［J］. 麦类作物学报，2021，41（5）：561-568.

［22］胡喜贵，吴晓军，张海惠，等. 47份外引小麦种质资源Waxy和HMW-GS分子检测与品质性状分析［J］. 植物遗传资源学报，2021，22（2）：371-379.

［23］  李小康，吴崇宁，王 维，等. 人工合成六倍体小麦耐盐种质资源的筛选及评价［J］. 麦类作物学报，2021，41（12）：1487-1495.

［24］宋全昊，金 艳，宋佳静，等. 61份小麦异源附加系种质的表型多样性分析［J］. 江苏农业科学，2022，50（16）：79-86.

［25］张 婷，逯腊虎，杨 斌，等. 黄淮麦区4省小麦种质农艺性状的比较分析［J］. 作物杂志，2019（6）：20-26.

［26］刘丽华，庞斌双，刘阳娜，等. 2009—2014年国家冬小麦区域试验品系的遗传多样性及群体结构分析［J］. 麦类作物学报，2016，36（2）：165-171.

［27］张会芳，冯丽丽，段俊枝，等. 基于14个性状的118份小麦遗传多样性分析及综合评价［J］. 江苏农业科学，2022，50（18）：99-108.

［28］杨艳红，尹华燕，高 雨，等. 黄淮麦区主要推广小麦品种（系）DNA指纹图谱构建及遗传多样性分析［J］. 山东农业大学学报（自然科学版），2018，49（3）：371-378.

［29］魏晓羽，刘 红，瞿 辉，等. 158份春兰种质资源的表型多样性分析［J］. 植物遗传资源学报，2022，23（2）：398-411.

［30］胡标林，万 勇，李 霞，等. 水稻核心种质表型性状遗传多样性分析及综合评价［J］. 作物学报，2012，38（5）：829-839.

［31］王亚飞，李世景，徐 萍，等. 黄淮和长江中下游冬麦区小麦品种（系）农艺性状及其聚类分析［J］. 中国生态农业学报（中英文），2020，28（3）：395-404.

［32］李艳丽，孙树贵，武 军，等. 部分美国及我国小麦品种的遗传多样性分析［J］. 麦类作物学报，2012，32（6）：1066-1071.

收 稿日期：2023-03-23

基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项（编号：CARS-03）。

作者简介：金 艳（1983—），女，河南开封人，硕士，副研究员，主要从事小麦育种与栽培。E-mail：421156341@qq.com。

通信作者：宋全昊，博士，副研究员，主要从事小麦育种与栽培。E-mail：songmanl.2005@163.com。