开花期渍水对不同施氮量条件下小麦产量及土壤矿质氮的影响

李慕嵘,李 霞,李 赟,尹立俊,王小燕

(长江大学农学院/湿地生态与农业利用教育部工程研究中心/涝渍灾害与湿地农业湖北省重点实验室,湖北 荆州 434025)

【研究意义】江汉平原地区春季降雨充沛,部分年份导致麦田涝渍灾害严重,小麦渍水造成根际缺氧,呼吸受抑,营养元素积累减少,地上部光合作用等生理过程受阻,导致小麦产量降低[1-2]。氮素是决定小麦籽粒产量与品质性状的关键因素,适量的氮肥有利于小麦干物质积累,提高干物质在籽粒中的分配及其对籽粒的贡献[3-4]。土壤矿质氮是作物可以直接吸收利用的氮素,主要分为硝态氮和铵态氮,硝态氮的积累对保证作物氮素营养和良好生长有重要作用,而铵态氮对作物有一定危害[5]。因此,深入研究渍水对不同施氮量条件下土壤硝态氮、铵态氮含量变化及植株干物质积累和转运的影响,对缓解渍害并实现小麦高效稳产具有重大意义。【前人研究进展】前人已对有关小麦产量及其构成对渍水胁迫的响应作了大量研究,小麦不同生育时期发生渍害胁迫均可导致减产,不同时期渍水导致小麦产量减少的原因不同,苗期渍水减产主要是显著降低了有效穗数,拔节、花后因渍水显著降低了千粒重而减产[6-7]。当渍害发生时小麦根系首先受到影响,随着渍害时间的延长根系缺氧并降低其运输和吸收营养物质的能力,从而导致小麦早衰[8]。对于地上部分,渍水会导致作物叶片衰老加快,绿叶面积和干重下降,减少光合面积缩短光合时间[9]。增施氮肥(360 kg/hm2)有利于改善拔节期淹水条件下玉米的抗氧化酶活性和光合参数和减缓膜质氧化作用,从而提高其产量[10]。宋楚崴等[11]认为,短时间渍水胁迫下,施肥能够缓解渍水胁迫对油菜产量、收获指数和角果数的负效应,随着渍水时间延长,施肥缓解渍水胁迫负效应的能力减弱,当渍水达到9 d时,不施肥和施肥处理下渍水对产量、收获指数和角果数的影响较一致。范雪梅等[12]认为当施氮量从120 kg/hm2增加至240 kg/hm2时会降低在开花期至成熟期受渍小麦的产量。由此可见,对于氮肥是否能改善受渍作物生长和提高产量还存在一定分歧。渍水通过降低土壤微生物数量以及土壤酶活性,造成土壤养分供应失调,降低土壤氮素有效性,进而降低棉花生物量累积并影响其最终产量的形成[13]。研究发现,在渍水过程中,土壤硝化作用减弱而反硝化作用增强,引起硝态氮减少和铵态氮增加[14]。张亚丽等[15]认为地上部分氮吸收量与分蘖期和开花期的耕层土壤硝态氮贮藏量呈显著正相关。南镇武等[16]认为土壤硝态氮、铵态氮积累量与夏玉米产量具有线性关系,硝态氮是决定夏玉米产量的主要因素。苗艳芳等[5]研究认为,旱地土壤铵态氮和硝态氮累积特征与作物产量之间具有相关性,硝态氮浓度高的土层能提供更多的氮素,对小麦产量贡献大。【本研究切入点】前人围绕氮素缓解作物渍害已有较系统的研究,但对于渍水对不同施氮量条件下小麦干物质和产量形成及对土壤矿质氮含量的影响尚不明确。【拟解决的关键问题】以襄麦55和扬麦23为试验材料,探讨开花期渍水对不同施氮量条件下小麦植株干物质积累与转运、产量及土壤矿质氮含量变化的影响,以期为江汉平原小麦抗渍高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验地概况

试验小麦品种为适宜长江中下游流域种植的襄麦55和扬麦23。于2021—2022年在湖北省荆州市长江大学试验基地进行。供试土壤取自试验大田,土壤养分状况:有机质12.56 g/kg、速效氮44.84 mg/kg、速效磷15.74 mg/kg、速效钾96.52 mg/kg。

1.2 试验方法

采用盆栽试验,塑料盆统一规格:上口径24 cm、底径22 cm、高18.5 cm。每盆装土4.5 kg,播种5粒种子,于三叶期疏苗,每盆保留3株。试验设3个施氮量[N0(不施氮)、N1(纯氮135 kg/hm2)、N2(纯氮180 kg/hm2)]。氮肥按1∶1∶1分别于播前、越冬、拔节施用。于开花期进行连续7 d套盆渍水处理(WL)和不渍水处理(CK),渍水处理保持盆栽内浅水层1 cm。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 旗叶SPAD值测定 使用SPAD-502叶绿素仪分别于开花第0、7、14、21、28天每个处理测定15片旗叶SPAD值。

1.3.2 土壤氮素含量测定 分别于开花第0、7、14、21、28天取盆栽5～10 cm土样,置于冰箱保存。土壤解冻后,称取鲜土10 g,加入2 mol/L氯化钾溶液100 mL,震荡30 min,静置10 min,取上层清液,利用SMARTCHEN 全自动间断化学分析仪测定土壤硝态氮、铵态氮含量。

1.3.3 干物质积累量测定 分别于开花期、灌浆中期、成熟期,每个处理取长势一致的小麦3盆,按器官进行分样,105 ℃杀青30 min,60 ℃ 烘干至恒重,并测定干物质积累量。

1.3.4 产量及产量构成 在小麦成熟期,每个处理选取长势一致的小麦3盆,调查有效穗数、穗粒数,晾晒后测定产量,人工计数测定千粒重。

1.4 相关指标计算公式

花前贮藏干物质转运量=开花期干物质积累量-成熟期营养器官干物质积累量

花前储存干物质对籽粒产量的贡献率=花前干物质转运量/成熟期籽粒干物质积累×100%

花后干物质积累量=成熟期干物质积累量-开花期干物质积累量

花后干物质对籽粒产量的贡献率=花后干物质积量/成熟期籽粒干物质积累量×100%

氮肥利用率=(施氮处理成熟期植株氮积累总量-不施氮处理成熟期植株氮积累总量)/施氮量×100%

1.5 统计分析

采用 Excel 2019 和 DPS 7.0 对试验数据进行分析和显著性差异检验。

2 结果与分析

2.1 开花期渍水对不同施氮量条件下小麦旗叶SPAD值的影响

由图1可知,各处理旗叶SPAD值随生育期的推进,均呈逐渐下降趋势。相同施氮量下,开花期渍水降低了襄麦55 和扬麦23 的旗叶SPAD值。进一步分析表明,渍水对SPAD值的影响延迟效应随灌浆过程的进行,两品种渍水处理与对照间差距逐渐加大,均在成熟期差距达到最大。

图柱上不同小写字母表示相同时期各处理间差异显著(P<0.05)。Different lowercase letters on the bar indicate significant differences between treatments over the same period (P<0.05).

花后0～28 d小麦旗叶SPAD值均表现为扬麦23 高于襄麦55,但扬麦23的旗叶SPAD值在花后28 d迅速下降,且下降程度大于襄麦55。在花后14 d,扬麦23 渍水处理的旗叶SPAD值在N0 处理下较对照显著下降,此时襄麦55 下降未达显著水平,说明扬麦23 旗叶衰老比襄麦55 早。

渍水条件下,2个品种小麦旗叶SPAD值均表现出N2>N1>N0。N1与N2两个施氮量处理间的差异随生育期进行逐渐加大,花后0～21 d,N1与N2 两处理旗叶SPAD值没有显著差异,两品种表现一致;但在花后28 d,与扬麦23 不同的是,襄麦55 N2旗叶SPAD值显著高于N1,这表明渍水条件下,增加施氮量可以提高小麦旗叶SPAD值,缓解叶绿素的降解速率,从而增加光合效率,且品种间存在差异。

2.2 开花期渍水对不同施氮量条件下小麦干物质积累的影响

由图2可知,相同施氮量下,开花期渍水显著降低花后小麦地上部干物质积累量,灌浆中期各品种干物质积累量下降幅度达4.49%～11.91%,成熟期下降幅度达9.30%～12.24%,两品种表现一致。表明渍水可抑制花后各时期干物质积累,且随灌浆进行抑制效应持续加剧,于成熟期渍水处理与对照间干物质积累量差距达最大。

图柱上不同小写字母表示相同时期相同施氮量下CK与WL处理间差异显著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters on the columns indicate significant difference between CK and WL treatment at the same nitrogen application rate in the same period(P<0.05). The same as below.

品种间比较,N2干物质积累量最大,N1次之,N0最小,差异显著,两品种表现一致。进一步分析,在灌浆中期,N1、N2处理下的襄麦55 渍水后干物质积累量较CK分别下降10.11%和4.49%;扬麦23 在N1和N2处理下渍水后的干物质较CK分别下降7.49%、8.00%。说明增加施氮量能够有效降低渍水对小麦干物质积累的抑制,缓解渍水伤害。由此推测,增加施氮量可降低渍水胁迫对植物光合物质形成的负效应,为最终产量的增加提供物质源。

2.3 开花期渍水对不同施氮量条件下小麦成熟期干物质分配的影响

如表1所示,相同施氮量下,渍水后小麦成熟期各器官干物质积累量均有所下降,各器官分配比例也发生变化,其中,籽粒、叶的分配比例降低,茎鞘的分配比例提高,对穗轴和颖壳影响不大,两品种表现一致。

表1 开花期渍水对不同施氮量条件下小麦成熟期单茎干物质分配的影响

增加施氮量,各处理叶片、茎鞘和籽粒干物质积累量增加。渍水条件下,增加施氮量,成熟期叶片干物质增加幅度显著低于对照处理,两品种表现一致,并且增加施氮量改变了营养器官和籽粒干物质分配比例,其中襄麦55 叶片、颖壳和穗轴干物质分配比例变化幅度较小,茎鞘干物质分配比例上调,籽粒干物质分配比例下调,表明襄麦55 在渍水条件下较高的籽粒产量与其茎鞘的强大物质暂存空间有关;扬麦23则表现为叶片、颖壳和穗轴干物质分配比例上调,茎鞘干物质分配比例下调,最终籽粒干物质分配比例变化幅度小。

2.4 开花期渍水对不同施氮量条件下小麦成熟期干物质转运的影响

如表2所示,相同施氮量下,开花期渍水显著提高了花前干物质转运量及对籽粒干物质积累量的贡献率,降低了花后积累量及对籽粒干物质积累量的贡献率。渍水处理下,襄麦55的花前干物质转运量提高141.39%～155.76%,贡献率提高183.70%～192.96%,扬麦23 的花前干物质转运量提高110.44%～155.75%,贡献率提高139.09%～189.99%。表明渍水提高了花前干物质的转运却明显降低了干物质积累向籽粒的运转,不利于花后光合同化物产生从而导致籽粒重量的降低。

表2 开花期渍水对不同施氮量条件下小麦成熟期单茎干物质转运的影响

其次,渍水处理下,随着施氮量提高,花前干物质转运量及贡献率、花后干物质积累量均显著提高,分别增加35.39%～58.37%、6.04%～21.88%、8.94%～29.32%。说明渍水胁迫下增加施氮量能提高花前干物质向籽粒的转运和花后干物质的积累,有利于产量的形成。

2.5 开花期渍水对不同施氮量条件下小麦产量及其构成的影响

如表3所示,相同施氮量下,开花期渍水显著降低小麦产量、千粒重、收获指数和氮肥利用率,对每株穗数和每穗粒数影响不显著,两品种表现一致。与CK 相比,渍水处理下襄麦55 N0、N1、N2处理的产量分别降低42.75%、27.53%、23.37%,千粒重分别降低26.46%、18.96%、16.84%。扬麦23 N0、N1、N2处理的产量分别降低48.10%、29.05%、20.75%,千粒重分别降低30.25%、18.94%、17.89%。两品种比较,襄麦55 的氮肥利用率始终高于扬麦23,渍水后产量降低幅度小于扬麦23,说明襄麦55 氮肥利用率高是耐渍性强的主要原因之一。

表3 开花期渍水对不同施氮量条件下小麦产量及其构成的影响

其次,渍水条件下,随着施氮量的增加收获指数呈先增大后减小趋势,氮肥利用率表现为N1>N2。襄麦55 N1、N2处理相比N0处理产量分别增加229.75%、290.28%,千粒重分别增加43.96%、62.87%;扬麦23 N1、N2处理相比N0处理产量分别增加235.32%、358.12%,千粒重分别增加35.20%、51.81%;渍水条件下,施氮量在0～180 kg/hm2范围内,小麦产量随着施氮量增加而下降显著增加,并且增加施氮量可以缓解渍水对小麦产量的影响,但缓解程度因品种而异。

2.6 开花期渍水对不同施氮量条件下土壤硝态氮的影响

由图3可知,渍水条件下土壤硝态氮含量降低。相同施氮量下,渍水处理结束当天,相比CK,渍水下各处理土壤硝态氮含量均显著下降,下降幅度达41.81%～63.50%,花后7～21 d,土壤硝态氮含量又不断上升,其中在花后14 d,渍水各处理均恢复与CK相同水平,N0、N1、N2分别达16.09～21.33、23.82～24.60、28.16～32.14 mg/kg,花后21～28 d又有所下降,两品种表现一致。

图3 开花期渍水对不同施氮量条件下土壤硝态氮的影响Fig.3 Effect of water waterlogging during flowering on soil nitrate nitrogen under different nitrogen application rates

相同水分处理下,开花期至成熟期土壤硝态氮含量均表现为N0

2.7 开花期渍水对不同施氮量下土壤铵态氮的影响

由图4可知,渍水胁迫下土壤铵态氮含量上升,相同施氮量下,在渍水处理期(花后0～7 d),相比CK,渍水各处理土壤铵态氮含量均显著上升,上升幅度达21.89%～62.15%,花后7～21 d,土壤铵态氮含量逐渐下降。在花后14 d,渍水处理恢复与CK 相同水平,N0、N1、N2分别达到4.32～8.74、7.75～12.63、11.59～15.38 mg/kg,在花后21～28 d,铵态氮含量又有所上升,两品种表现一致。

图4 开花期渍水对不同施氮量条件下土壤铵态氮的影响Fig.4 Effect of water waterlogging during flowering on soil ammonium nitrogen under different nitrogen application rates

相同水分处理下,开花期至成熟期土壤铵态氮含量表现为N0

两品种间扬麦23 处理的土壤铵态氮含量总体较襄麦55 高,两品种均在花后7 d达到最大值,其中渍水处理下,扬麦23 的N2处理与N1处理之间土壤铵态氮含量的差异达到显著水平,而襄麦55 N1、N2 处理之间没有显著差异,表明渍水处理后扬麦23 根系吸氮能力低于襄麦55。

3 讨 论

3.1 开花期渍水对小麦籽粒产量的影响及增施氮肥对渍害的缓解效应

丁锦峰等[7]认为不同生育时期渍水对小麦产量构成因素的影响不尽相同,拔节期和花后渍水对穗数影响不显著,均显著降低了每穗粒数、千粒重和产量。而李孟洁等[17]认为小麦的穗数和穗粒数在花前已基本分化完毕,因此,花前增施氮肥增加了小麦穗数和穗粒数,花后适度水分胁迫仅通过影响小麦的千粒重来影响小麦产量。本试验条件下,渍水导致籽粒产量下降的主要因素是千粒重降低,这与李孟洁等[17]一致。关于渍水对不同施氮量下作物产量的影响前人有多种研究结果,范雪梅等[12]研究表明,施氮量在120～240 kg/hm2渍水条件下增施氮肥会降低小麦产量,甄城等[18]认为拔节期淹水条件下施氮可以明显提高春玉米产量,与不施氮相比,90、180、270和360 kg/hm2施氮量下春玉米产量分别增加20.21%、31.86%、52.55%和57.03%。本试验结果表明,渍水对施氮量在0～180 kg/hm2范围内的小麦,随着施氮量提高其减产的情况得到显著提升。这是因为增加施氮量,小麦的光合能力、干物质积累及其对籽粒的贡献都有所提升,从而提高产量。本研究结果与范雪梅等[12]试验结果存在差异,可能是本试验的最大施氮量并没有达到限制小麦生长的程度,对于小麦生长是积极促进的效果。

3.2 开花期渍水对不同施氮量条件下小麦干物质积累及转运的影响

叶片是小麦进行光合作用的主要器官,渍水会导致小麦旗叶SPAD值降低,从而导致叶片衰老,降低小麦光合性能,并且随渍水时间的延长呈加重趋势[19]。本试验结果表明,渍水降低了旗叶SPAD值,但对于N2施氮量下小麦旗叶SPAD值的影响小于N1、N0。这是因为氮素是叶绿体形成的主要成分,施氮能促进其合成,从而达到改善小麦叶片光合能力的目的[20]。进一步结果表明,渍水对旗叶SPAD值的影响主要发生在小麦生育后期,在成熟期影响达到最大。品种间比较,渍水对扬麦23 的影响要大于襄麦55,相同施氮量下扬麦23 旗叶SPAD值下降幅度大于襄麦55,从而导致扬麦23 旗叶衰老早于襄麦55。由此推测这种差异是造成最终两品种干物质积累及产量不同的生理因素之一。

小麦干物质积累量源于叶片的光合作用,渍水能够诱导植株叶片气孔关闭,影响其光合作用,使干物质合成减少[21]。小麦籽粒产量大部分源于花后光合生产及花前储藏物质的再分配,渍水影响各器官干物质的分配比例,并且提高小麦花前储存干物质转运量、转运效率及其对籽粒产量的贡献率,显著降低花后干物质积累量[12-22]。本试验中,渍水降低花后各时期小麦地上部干物质积累量,提高花前干物质的转运却明显降低了花后干物质积累向籽粒的运转,影响籽粒充实,从而导致籽粒重量的降低,与李华伟[22]研究一致。

本试验进一步发现,渍水条件下,增加施氮量改变了营养器官和籽粒干物质分配比例,提高了小麦单茎干物质积累量及籽粒重量。增施氮肥可以促进小麦营养器官花前贮藏的干物质向籽粒的转运和花后干物质的生产[23]。两品种比较,渍水条件下,增加施氮量襄麦55 干物质积累量下降幅度小于扬麦23,并且渍水胁迫提高了襄麦55 茎鞘的干物质分配比例,降低了扬麦23 茎鞘的分配比例,由于花后光合产物一部分直接运输至籽粒,另一部分会暂储茎鞘中,用于灌浆后期向籽粒运输[24]。所以,襄麦55 在渍水条件下较高的籽粒产量与其茎鞘的强大物质暂存空间有关。

3.3 开花期渍水对不同施氮量条件下土壤矿质氮的影响

矿质氮是可以直接被植株吸收利用的氮,一般分为铵态氮和硝态氮,是植物吸收的主要氮素形态,吸收量占吸收阴、阳离子总量的70%左右[25-26]。研究发现,硝态氮的浓度随时间变化与土壤水分含量和土壤温度变化都有非常密切的关系。在低温、淹渍、酸性土壤等条件下,硝化作用被抑制,硝态氮浓度降低[27]。本研究表明,在小麦开花期渍水7 d会导致花后7 d土壤硝态氮含量显著降低,铵态氮含量增加,在撤去水分后7～21 d硝态氮含量逐渐上升,铵态氮含量逐渐减少,21～28 d硝态氮含量又有所下降,铵态氮含量有所上升。这是因为在渍水期间土壤含水量增加导致其处于厌氧条件下,土壤中硝化微生物的活动受到抑制,土壤硝态氮含量减少,反硝化作用增强,铵态氮升高。但撤去水分后随着水分减少,土壤中的通气性增加,又使土壤中硝化微生物的活动趋于活跃状态,硝化作用增强,硝态氮浓度上升,此时反硝化作用减弱,铵态氮减少[28]。2种土壤氮素的动态变化一直处于相互制约、相互平衡的状态。

施氮有助于提高浅层土壤中硝态氮及铵态氮含量,但是从浅层到深层土壤硝态氮及铵态氮的变化受施氮量的影响程度逐步减弱[27, 29]。本研究发现,随着施氮量增加,2个水分处理下土壤硝态氮、铵态氮含量均增加。增加施氮量对扬麦23 的影响大于襄麦55。相同施氮量下,扬麦23 的土壤硝态氮、铵态氮含量总体较襄麦55 高,尤其是土壤硝态氮含量表现与旗叶SPAD值变化一致。土壤氮素的变化与小麦根系生长对养分的吸收有一定关系[30-31],土壤氮素养分不足可促进小麦的细根或微细根生长发育,提高根系对土壤中可利用氮的吸收[32],或许是扬麦23 的根系生长和活力不如襄麦55,对土壤硝态氮的吸收不足,导致土壤中含有较高的硝态氮残留,该部分有待继续深入研究。

4 结 论

开花期渍水会导致小麦旗叶早衰,影响光合作用的进行,降低粒重和产量。但渍水对不同施氮量下小麦产生的负效应不同,合理增加施氮量可以提高小麦单茎干物质积累量和籽粒产量,提高土壤中矿质氮含量,从而缓解渍水对小麦产量的影响。在本试验条件下,施氮量180 kg/hm2对缓解小麦渍害的效果最好,但缓解程度因品种而异,本试验下对扬麦23的缓解程度大于襄麦55。