“ 吃货”七鳃鳗的“变身”史

七鳃鳗是一种外形酷似鳗鱼、出现时间比恐龙还早的脊椎动物。它们在河流的泥沙中度过幼年时期，经过蝌蚪变青蛙一样的变态发育，在大海或湖泊中度过成年时期。

有一类七鳃鳗的取食方式独特而惊悚——长满牙齿的吸盘，吸附在其他鱼类身上，食其血肉，因此七鳃鳗被人们称为“水下吸血鬼”，成了恐怖科幻电影中水下嗜杀怪物的艺术原型。

面对这样有趣的动物，人们自然会好奇：七鳃鳗这般奇特的“干饭”方式是怎么演化的？“民以食为天”，取食方式的变化对七鳃鳗的传奇历史有过怎样的影响？近期，来自侏罗纪化石宝库“燕辽生物群”中新发现的大型七鳃鳗化石，为探讨这些问题提供了重要线索。

身藏脊椎动物祖先的演化密码

4亿多年前的“鱼类时代”，最广为人知的“代言人”是盔甲鱼（一类已灭绝的“戴盔披甲”的甲胄鱼类）、骨甲鱼那样的无颌（hé）鱼类。它们曾盛极一时，其中某个类群还演化出了颌骨，其后代沿着这个方向依次演化出了硬骨鱼类、四足动物、两栖动物、爬行动物（鸟类）、哺乳动物直至人类。

正是由于有颌鱼类的强势崛起，在取食上优势不再的无颌鱼类最终没落，成了脊椎动物演化历史的“非主流”。然而，有一类无颌鱼却幸运地穿越了数次生命大灭绝延续至今，它们就是圆口类——七鳃鳗和盲鳗。因为带着脊椎动物祖先的演化密码，这些“活化石”成了众多生物学家实验室里的“香饽饽”。

特别是七鳃鳗，由于保存了脊椎动物的颌骨、偶鳍（如同陆地脊椎动物的四肢）等重要器官的起源线索，加上对现代渔业的巨大影响，现生七鳃鳗成为演化-发育生物学家、生态学家和公众十分关注的动物类群，甚至被奉为脊椎动物演化生物学研究的模式生物。

稀缺的七鳃鳗化石

尽管七鳃鳗的历史记录有3.6亿年之久，但化石种类却屈指可数，目前已知的化石七鳃鳗仅有8种（另有两种分类存疑），其中包括热河生物群中的中生鳗。石炭纪之后的化石资料尤其稀缺，但正是在石炭纪（3.55亿～2.86亿年前）-白垩纪近2亿年的时间里，七鳃鳗增大了体形，革新了个体发育的模式，演化出了包含变态发育阶段的三段式生命史。

然而，由于化石材料太过稀少，后古生代这一段堪称七鳃鳗演化历史的“盲盒”，其间的精彩尚待揭秘。

现代七鳃鳗的祖先 吃肉而非吸血

七鰓鳗身无硬骨，牙齿为角质，很难保存为化石，而燕辽生物群中的七鳃鳗化石不仅保存完整，最重要的是，它们的吸盘和牙齿竟以近乎立体的状态保存，为揭示七鳃鳗取食行为的演化提供了罕见而珍贵的样品。

新发现的两种七鳃鳗化石是杀手燕辽鳗和大牙燕辽鳗，其中杀手燕辽鳗体长超过64厘米，体形之大为目前已知化石七鳃鳗之最。古生代七鳃鳗体长多为几厘米，最长的也在10厘米左右，甚至不及现代七鳃鳗临近变态发育的幼体大小。

1.6亿年前燕辽生物群中的食肉型七鳃鳗——燕辽鳗。a-e为杀手燕辽鳗；f-h为大牙燕辽鳗（e，h制图/拟石科技制作；b，d绘图/吴飞翔）

令人意外的是，燕辽鳗的牙齿结构与北半球常见的吸血型七鳃鳗（如海七鳃鳗）差别明显，却和今天生活在南半球澳大利亚南部、新西兰和智利南部的囊七鳃鳗有诸多相似之处，特别是吸盘牙齿和用来剜切肉块的牙齿形态很相似，这说明这些侏罗纪时期的七鳃鳗和囊七鳃鳗一样，是典型的食肉型七鳃鳗，而非吸血，燕辽鳗化石消化道中的骨片残骸也印证了这一点。

包括牙齿在内的较为完整的形态信息，揭示了燕辽鳗和其他七鳃鳗的亲缘关系，它们是目前已知的现代七鳃鳗最近的化石近亲。

侏罗纪燕辽鳗的吸盘和牙齿（a-f）与现代囊七鳃鳗（g）对比。a-d为大牙七鳃鳗； e， f为 杀手燕辽鳗（d， f 制图/拟石科技制作；b， g绘图/吴飞翔）

多样的取食方式

现代七鳃鳗的取食方式比较多样，吸血种类（如海七鳃鳗）最为人熟知，食肉的种类较少，还有食腐和变态后不取食的种类，而不同的取食方式对应着不同的牙齿特征。

根据先前对现代七鳃鳗谱系关系和七鳃鳗牙齿特征的认识，人们通常认为现代七鳃鳗的祖先是一种类似海七鳃鳗的吸血类型，而对燕辽鳗的研究分析和祖先状态重建结果却说明，现代七鳃鳗的祖先更可能是一类吃肉的七鳃鳗，其牙齿的特点更接近于今天的囊七鳃鳗。

“现代型”七鳃鳗很可能最早出现在侏罗纪

根据重构后的七鳃鳗家族时间（谱系）树，研究者复原和推算了有化石记录以来，七鳃鳗取食系统的演化过程及演化速率的变化。从取食系统的演化来看，侏罗纪（2.46亿～1.45亿年前）是七鳃鳗演化历史的分水岭，其取食系统和生态习性趋近现代七鳃鳗。

与取食系统演化同步的是七鳃鳗食物来源的变化。对比侏罗纪前后其他鱼类体表鳞片结构的演化，参照现代七鳃鳗体形（能量储存的多寡）和生活史类型的对应关系，研究推测，从早侏罗世开始，较进步的、薄鳞真骨鱼类的大量出现，使七鳃鳗体形增大，从而满足复杂生命周期的能量、生理和生态需求，它们也因此得以进入淡水，演化出包含变态发育的个体生命史。

遇冷而兴 源起南方

由于幼体生长要求水温较低，现代七鳃鳗分布在南北半球温带和寒带的淡水与近海水体中，少数种类生活于较高海拔地区（如墨西哥高原）的水域。根据化石产地古地理和古环境信息来看，现代七鳃鳗“怕热不怕冷”的习性，可能曾是七鳃鳗漫长演化历史中的常态。

七鳃鳗“反赤道”分布模式的历史是动物地理学领域非常有趣的问题。今天，七鳃鳗近90%的种类分布在北半球，且北半球吸血型七鳃鳗素来被认为是较为原始的支系，因此人们通常认为北半球是现代七鳃鳗的起源地。而最新的研究却提出了不同的解释——现代七鳃鳗可能起源于晚白垩世（约7800万年前）的南半球，新生代早期（约5800万年前）南北七鳃鳗分化，晚渐新世（2782万～2303万年前）之后，北半球七鳃鳗经过北太平洋区，向北大西洋区扩散。

根据在燕辽生物群发现的侏罗纪七鳃鳗化石我们知道，在漫长的历史长河中，这个奇特的类群其取食方式、个体生命史以及地理分布都发生了显著的变化，而这些曾随着其他动物和地球环境的演变而变。七鳃鳗的演化历史还有很多待解之谜，希望未来有更多线索，促成有关七鳃鳗的新发现。

（责任编辑 / 高琳    美术编辑 / 胡美岩）