山西省太岳山圈养林麝摄食偏好及其影响因子的研究

张浩楠 石明慧 张宝峰 王一晨 闫利平 胡德夫

(北京林业大学生态与自然保护学院,北京 100083)

麝类是亚洲东部特有的小型林栖有蹄类动物,分布于我国及毗邻国家,其中林麝主要分布于我国[1-2]。由于20世纪我国对麝类资源的不合理利用及气候变化,我国麝类资源有所减少,麝类栖息地呈现出破碎化。为保护及壮大野生麝类种群,麝类物种均已纳入国家重点保护物种。随着国家实施退耕还林等生态建设工程,部分区域的林麝种群有所恢复。我国林麝驯养繁育始于1958年,成为唯一成功饲养繁育麝类的国家[3-4]。按我国野生动物主管部门制定的规划,饲养麝类肩负着麝香生产和放归野化的双重任务[5]。近20年我国林麝饲养种群快速增长,饲养区域逐渐扩展,但饲料(即喜食树叶)缺乏已成为主要的制约因素[6]。麝类具有很强的食物选择性[2],是典型的嫩食者[7]。总体而言,嫩食者选择纤维素含量低的食物种类[8-10]。据研究,野生麝在不同山系植被类型的食源植物从最少10种[11]到最多达84种[12],存在明显的差异。然而,林麝在人工饲养条件下一般仅投喂3～5种植物,麝场所在区域的食源植物未得到开发利用,且毛球病(树叶纤维素缠绕的硬团)成为主要的死亡原因之一,可能与食源植物有关。迄今,仅Wang等[13]研究了秦岭山系林麝的潜在食源植物。因此,探索林麝饲养区域的食源植物种类及适口性,增加天然食物来源,是解决人工饲养林麝饲料短缺并改善营养状态的必由之路。

山西省位于我国华北地区,山地众多,乔灌树种较为丰富,是林麝的分布区[以往认为是原麝(M.moschiferus),分子鉴定为林麝]。自2018年以来已建立了5个以上的林麝饲养基地,但食源植物(树叶)主要依赖外省调入。因此,本研究在山西省太岳山沁源县的林麝繁育基地开展了食源植物的研究,以期解决当地林麝饲料资源问题,提升当地发展林麝饲养业的潜力。

1 材料与方法

1.1 研究地点和试验动物

研究地点为山西省中南部的沁源县林麝繁育基地(36°20′20″～37°00′42″N,111°58′30″～112°32′30″E),地处太岳山山脉中部,平均海拔1 400 m,属暖温带大陆性季风气候,年平均降雨量656.7 mm,年平均气温8.6 ℃,森林覆盖率达55.3%,乔灌树种较多。

林麝繁育基地坐落于山谷,远离村庄和道路,有清洁的山溪水源。繁育基地共有林麝80余只,每年乔灌树叶可采摘期(5—9月)投喂新鲜树叶,其他时间投喂干树叶,全年均辅助饲喂精料和多汁饲料。为避免干扰哺乳期的雌麝,选择3～4岁的11只雄麝作为试验动物,试验期间每只个体均保持健康状态。

1.2 潜在食源植物的遴选

本试验开展于2022年8月下旬,依据麝场所在区域的常见天然和种植食源植物,共遴选了13种潜在食源植物,具体见表1。

表1 林麝潜在食源植物的种类

1.3 自助餐试验和食物选择

首先进行3 d的预试验,即停喂精料,仅饲喂桑叶,避免投喂试验植物树叶,然后转入自助餐试验。设置13塑料框,按圆形排列摆放于活动场,各放置1种试验植物树叶200 g,08:00投饲,次日同一时间收回并称量,重复2次。同时,设置每种树叶的对照组,矫正水分损耗,并在60 ℃烘至恒重,计算各试验植物树叶干重。

食物选择系数(ε)的计算公式[14]如下:

式中:m为可食植物的种类;ri:i植物占食用食物的比例;αi:i植物的Manly选择系数;ni:i植物占可食植物的比例;nj:j植物占可食植物的比例。ε的取值范围为-1～+1,当ε>0时,为正选择;当ε<0时,为负选择;当ε=0时,为无选择。

1.4 试验植物叶化学成分分析

采用国标规定的饲料常规养分分析法测定树叶中粗脂肪(ether extract,EE)、粗蛋白质(crude protein,CP)、粗灰分(crude ash,Ash)、粗纤维(crude fiber,CF)、水分(moisture)、干物质(dry matter,DM)含量和总能(gross energy,GE);无氮浸出物(nitrogen free extract,NFE)含量根据公式NFE(%)=[DM-(EE+CP+Ash+CF)]×100计算得出。

采用分光光度法测定树叶中次生代谢物总酚(total phenol,TP)、单宁(tannin,Ta)、总黄酮(total flavonoids,TF)、总生物碱(total alkaloids,TA)含量。

采用电感耦合等离子体(inductively coupled plasma,ICP)分析法测定树叶中钾(K)、钙(Ca)、钠(Na)、镁(Mg)、磷(P)、锰(Mn)、铁(Fe)、锌(Zn)含量,根据扩散-氟试剂比色法测定氟(F)含量。

1.5 数据统计与分析

采用Excel 2021和R 4.2.2软件处理数据,R软件分析树叶所含成分与摄食量的相关性。首先检验数据是否符合正态分布,将非正态分布的数据进行数据转换,转换后仍不符合正态分布的数据采用非参数检验(nonparametric test)分析,作Spearman相关性检验,符合正态分布的数据作Pearson相关性检验。结果均表示为平均值±标准误(mean±SE),显著水平设为α=0.05。通过R软件对常规营养成分(CP、CF、EE、Ash、NFE、GE)、次生代谢物(TP、TF、TA、Ta)、常量元素(K、Ca、Na、Mg、P)及微量元素(Mn、Zn、Fe、F)含量分别进行多元回归分析,用Vif函数检验自变量的共线性,如果存在共线性,对自变量进行主成分处理,经主成分处理后再进行多元回归分析,显著水平设为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 林麝的食物选择

自助餐试验结果(图1)表明,林麝每日摄食最多的是榆树[(97.84±12.57) g],最少的是山桃[(11.79±3.29) g],单种植物平均摄食量为(34.97±9.70) g,摄食总量为(454.66±35.57) g。

图1 林麝对试验植物的摄食量(鲜重基础)

根据试验植物的选择系数得出,林麝对榆树(0.53)、臭椿(0.45)、杏树(0.41)和山荆子(0.001)4种植物具有正选择,对其他9种植物具有负选择(图2)。正选择植物的摄食量占摄食总量的63.80%,负选择植物的摄食量占摄食总量的36.20%。

图2 林麝对试验植物的选择系数

2.2 食物选择与试验植物叶中常规营养成分的关系

表2显示,13种试验植物叶中水分含量最高的为臭椿(71.66%),最低的为山荆子(57.13%);CP含量最高的为山桃(19.80%),最低的为连翘(8.50%);CF含量最高的为梨树(12.30%),最低的为连翘(6.10%);EE含量最高的为榛子(3.40%),最低的为棠梨(0.30%);Ash含量最高的为榆树(10.60%),最低的为连翘(4.20%);NFE含量最高的为连翘(75.00%),最低的为榆树和臭椿(56.90%);GE最高的为刺槐(16.74 MJ/kg),最低的为榆树(14.45 MJ/kg)。

表2 试验植物叶中常规营养成分含量

试验植物叶中常规营养成分含量经数据进行转换后仍不符合正态分布,进行Spearman相关性分析。结果表明,林麝的摄食量与Ash(r=0.303)、NFE(r=-0.154)、GE(r=-0.111)存在相关性,但未达到显著水平(P>0.05);林麝的摄食量与CP(r=0.077)、CF(r=-0.093)、EE(r=-0.069)不相关。

2.3 食物选择与试验植物叶中次生代谢物含量的关系

表3显示,13种试验植物叶中TP含量最高的为栾树(14.83%),最低的为白杜(1.85%);TF含量最高的为杏树(0.20%),最低的为连翘(0.08%);TA含量最高的为臭椿和刺槐(0.69%),最低的为榛子(0.37%);Ta含量最高的为榛子(5.80%),最低的为白杜(1.30%)。

表3 试验植物叶中次生代谢物含量(风干基础)

试验植物叶中次生代谢物含量数据进行转换后仍不符合正态分布,进行Spearman相关性分析。结果表明,林麝的摄食量与Ta(r=0.171)、TA(r=0.287)、TF(r=0.246)、TP含量(r=-0.115)存在相关性,但未达到显著水平(P>0.05)。

2.4 食物选择与试验植物叶中矿物元素含量的关系

表4显示,试验植物叶中K含量最高的为杏树(32.40 mg/g),最低的为榛子(5.91 mg/g);Ca含量最高的为白杜(34.50 mg/g),最低的为山桃和连翘(10.50 mg/g);Na含量最高的为杠柳(0.58 mg/g),最低的为连翘(0.011 mg/g);Mg含量最高的为山荆子(3.68 mg/g),最低的为栾树(1.43 mg/g);P含量最高的为臭椿(2.19 mg/g),最低的为连翘(0.84 mg/g);Mn含量最高的为榛子(86.60 mg/kg),最低的为榆树(11.30 mg/kg);Fe含量最高的为榛子(158.00 mg/kg),最低的为刺槐(52.50 mg/kg);Zn含量最高的为山桃(20.40 mg/kg),最低的为山荆子(10.70 mg/kg);F含量最高的为刺槐(1.06 mg/kg),最低的为榆树(0.38 mg/kg)。

表4 试验植物叶中矿物元素含量(风干基础)

2.5 林麝食物选择的多元回归分析

林麝食物选择受多种因素综合影响。多元回归分析表明,林麝摄食量和植物叶中次生代谢物含量回归分析中F值为6.732,对应的P值为0.011 24,表示整体模型在统计上是显著的,说明植物叶中次生代谢物含量对林麝的食物选择有显著影响(P<0.05)。表5显示,植物叶次生代谢物TF和TA含量与林麝的摄食量呈极显著正相关(P<0.01),多元回归分析决定系数达到0.771,表明所建立的回归方程拟合度很高,具有较高的可靠性。

表5 植物叶中次生代谢物含量与林麝摄食量的相关性分析

3 讨 论

3.1 山西省太岳山系林麝食源植物的分析

植食性动物的食物选择是一个非常复杂的过程,是动物消化生理特性与食物特性2个方面综合作用的结果。迄今有关食物选择的研究表明,植食哺乳动物通过嗅觉[15-16]、味觉[17]、甚至视觉[16,18]探索并选择食物种类。同时,植物所含常规营养成分及次生代谢物也会影响到植食性动物的食物选择[19-21],并形成了营养平衡、最优觅食理论等假说[22-23]。本研究采用的自助餐试验法排除了食物可利用性[24]、竞争和捕食[9,25]等因素的影响,即可得出林麝对试验植物的摄食偏好。结果表明,林麝对13种试验植物中的榆树、臭椿、杏树和山荆子4种植物具有正选择,属于喜食植物,对其余9种植物均为负选择,对前者的摄食量占摄食总量的63.80%,对后者的摄食量占摄食总量的36.20%。若将摄食量大于20 g的栾树、棠梨、刺槐纳入喜食植物谱,则占总摄食量的80.70%。这些植物均为当地天然和农林业常见的乔灌木种类,存量大,易于采集,较之地处亚热带的秦岭山系常见4种喜食植物种类[6],地处温带的太岳山系仍具有丰富的林麝食源植物种类,具有林麝饲养的良好前景。

3.2 林麝对食源植物选择性的分析

林麝主要采食高蛋白质、低纤维素的植物嫩叶,即使在食物资源非常匮乏期也避开高纤维素植物[2],营养生态上属于嫩食者[7]。本研究中,Spearman相关性分析得出,林麝的摄食量与试验植物叶中常规营养成分、次生代谢物及大部分矿物元素含量均不存在显著相关性;多元统计分析得出,林麝的摄食量与试验植物叶中次生代谢物TF和TA含量之间存在极显著正相关,说明植物叶中TF和TA含量成为林麝摄食偏好的主要影响因素。Wang等[13]测试了秦岭地区17种常见乔灌树叶,得出林麝的摄食量与树叶中CP和CF含量呈正相关,且喜食次生代谢物含量为中等水平的植物种类。比较秦岭地区和太岳山地区的试验植物,后者试验植物叶在常规营养成分、矿物元素、次生代谢产物含量上均较为接近,林麝对试验植物的偏好可能还受到食物口感等因素的影响,尚需深入研究。这与富有经验的林麝饲养人员的一般认知即林麝喜食“苦的、脆的”植物基本符合。

以往研究得出,植物次生代谢物能抑制动物消化,引起不适,因而动物会避免摄入富含次生化合物的植物[26-27],一些生物碱可造成动物中毒甚至死亡[28-29]。然而,也有研究表明,植物次生代谢物可以促进动物的生长和发育[30],黄酮类化合物应用于饲料添加剂,可以提高动物采食量、生产性能及营养物质吸收利用率,提高生长速度[31-33];体外试验及动物模型试验表明黄酮类化合物具有促生长、抗炎、抗菌、抗病毒等广泛的正向作用[34];单宁对表皮葡萄球菌、大肠杆菌等具有显著的抑制效果[35];甚至生物碱可以用来驱虫[36],作为饲料添加剂可以降低反刍动物的气体产量,从而减少能量的损失[37]。植物次生代谢物种类繁多,反刍动物对不同次生代谢物及摄入量存在不同的生理应答。本研究表明,圈养林麝的摄食偏好与植物次生代谢物含量存在显著的正相关性,这不但为发现和挖掘林麝的潜在食物资源提供了启发,也是深入研究林麝对植物次生代谢物的生理应答及其正负作用的途径,进而可以从理论上深入研究圈养林麝的营养生理并提出改进的措施。

4 结 论

本研究遴选山西省太岳山地区常见的天然和农林种植的13种植物的叶片,经自助餐试验得出,圈养林麝对榆树、臭椿、杏树和山荆子4种植物的叶片具有摄食偏好,摄食量占到63.80%。Spearman相关性分析表明,林麝的摄食量与树叶中常规营养成分、多数常量元素、微量元素、次生代谢物含量不存在显著相关性;多元回归分析表明,林麝的摄食量与树叶中次生代谢物TF和TA含量呈极显著正相关。因此,本研究认为山西省太岳山地区具有丰富的林麝潜在食物资源,在该地区进行林麝养殖具有良好的发展前景。