微小鳞片成就高飞行效率

编译/博衍

在抓蝴蝶时，你有没有注意到，手指上会沾上像灰尘一样的东西？那是覆盖在昆虫翅膀上的鳞片，它们能帮助昆虫在空中滑翔。

帝王蝶的迁徙模式与其他已知的同类物种不同——它们可以从美国北部或加拿大迁徙4000多千米，最后抵达墨西哥中部地区冬眠。乍一看，这样的长途跋涉出人意料：与躯干相比，蝴蝶的翅膀又短又宽又大，看起来与其他飞行动物毫无二致。但这一有利的身体条件可能不仅仅是为了能够在适宜的气流中飞翔。

从科学上说，蝴蝶和蛾同属鳞翅目，翅膀两侧覆盖着超过一百万片微小的鳞片。鳞片形状各异，但长度一般都在0.1毫米左右，如同屋顶上的瓦片一样排列（图1）。鳞片除了具有防水功能，还能使蝴蝶具有独特的彩色图案，有利于它们躲避捕食、调节温度和吸引配偶。鳞片的微几何形状可减少高达45%的表面摩擦阻力。

图1 一只帝王蝶同时承受着升力（L）和推力（T），前者可抵消重力（W），后者可抵消阻力（D）。（a）翅膀的显微镜图像显示出离散的鳞片，每片约0.1毫米长，与翅脉垂直成行排列。（b）当鳞片尖端向上弯曲时，翅膀表面会形成微腔。横贯于气流方向（箭头）的微腔可减少表面摩擦

蝴蝶的鳞片

为了提高飞行效率，不同的昆虫长有不同形状的翅膀，而翅膀的大小是一个重要因素。翅膀较小的昆虫（如苍蝇）翅膀拍打频率较高（200赫兹），而翅膀较大的昆虫（如帝王蝶）拍打频率较低（10赫兹）。包括帝王蝶在内的大多数蝴蝶都是在离地面几米高的范围内飞行，但在迁徙过程中，人们观察到帝王蝶的飞行高度超过1千米，它们一次可以在气流中滑翔数千米。在贴近地面扇动翅膀飞行时，它们的速度可达5米/秒——约为尤塞恩 · 博尔特（Usain Bolt，有记录以来速度最快的人）速度的一半。

2017年，内森 · 斯莱格斯（Nathan Slegers）和埃米 · 朗（Amy Lang，本文作者）等人开展了一项实验，分析帝王蝶在翅膀鳞片完好无损时以及去除鳞片后的拍打运动和飞行轨迹。该实验推翻了“鳞片是昆虫飞行的必要条件”这一说法。更重要的是，轻轻去除像鸟类羽毛一样固定在翅膀上的鳞片，蝴蝶的体重平均只减轻9.5%。

然而，在一项对11个帝王蝶样本进行的200多次飞行研究中，帝王蝶去除鳞片后的平均爬升效率——即蝴蝶每扇动一次翅膀所获得的动能和势能的总变化——降低32%。帝王蝶的鳞片具有独特而有利于其飞行的几何形状：向上倾斜，形成微腔，从而改善翅膀的空气动力学性能。

飞行的空气动力学原理

如图1所示，蝴蝶在扇动翅膀飞行时受到的四个基本力分别是重力（W）及与其相抵消的升力（L）和阻力（D）及与其相抵消的推力（T），其中的三种力作用于翅膀，即升力、推力和阻力。要向上飞升，昆虫的升力和推力必须大于重力和阻力。此外，将净升力、推力和阻力传递给翅膀的唯一途径是通过与翅膀接触的空气压力（单位面积法向力）和剪切应力（单位面积切向黏性力）。

当昆虫飞行时，空气都会流经每一扇翅膀，从而产生一个前缘涡流（图2）。涡流旋转产生低压，由此产生的压力差在翅膀上产生升力和推力，阻力则主要来自剪切应力。

图2 流线模式示意，（a）在飞行过程中，空气流经蝴蝶翅膀时，会在上表面形成前缘涡流。当黏性空气穿过翅膀时，会产生表面摩擦力，从而在翅膀两侧产生阻力。如果没有翅膀鳞片产生的滚轴效应，阻力会更大；（b）在使用矿物油进行的流体可视化实验中，鳞片之间的微小空腔会截留流体，然后流体以小涡流旋转。就像在滚柱轴承上滑动一样，外部空气在表面流动时的表面摩擦力较小

2020年，克里斯托弗 · 约翰森（Christoffer Johansson）和佩尔 · 亨宁松（Per Henningsson）利用慢动作摄像机和流量测量数据对蝴蝶的独特飞行模式进行了研究。他们发现，推力主要是在上冲程结束时产生的，此时灵活的翅膀会合拢，并将夹在翅膀之间的空气挤出。气流会变得复杂、不稳定。在滑翔过程中，黏性空气经过翅膀时产生的剪切应力（或表面摩擦力）约占总阻力的一半。另一半阻力主要来自尾流涡流留下的旋转能量，即诱导阻力。

保守估计，帝王蝶的滑翔比（即升力与阻力之比）为 4：1，滑翔飞行时的表面摩擦力约为升力的10%。由于翅膀的长宽比较低，所以它们的飞行效率很低，至少与波音747相比是如此，后者的滑翔比约为17：1。如果有一种机制可以减少表面摩擦，帝王蝶就能以更小的阻力在空中移动它们轻盈的身体和巨大的翅膀。

如何控制表面摩擦力

蝴蝶翅膀上的表面摩擦力来自层流边界层的形成。层流边界层是一个平滑的黏性流动区域，翅膀的速度与周围空气的速度存在差异。空气流经翅膀时，速度必须与翅膀表面的速度相匹配——这就是流体力学中所谓的无滑移条件。但是，由鳞片形成的微腔改变了空气与翅膀表面的相互作用方式。

由于鳞片非常细小，而且鳞片上方的气流是黏性气流，因此鳞片下空腔中的雷诺数（惯性力与黏性力之比）小于10。在雷诺数如此低的情况下，气流可保持平稳而顺畅。如果雷诺数增大，气流就会变得不稳定。朗与其团队在实验室中模拟了这种低雷诺数流动，用高黏度矿物油代替空气，用人造板代替鳞片，使鳞片的尺寸增大了300倍。他们在腔壁角介于22°和 45°之间的条件下测试了鳞片表面的生物启发模型。

如图2b所示，当流体流经横向成排鳞片的空腔时，小涡流会被截留。这些微小的气轮基本上与外部气流无关，而与翅膀表面融为一体。这样，外部气流就可以越过翅膀表面，出现所谓的滚轴效应，从而在一定程度上避免了无滑移条件。对于蝴蝶鳞片在飞行过程中經历的低雷诺数气流，实验室结果显示，与光滑表面相比，表面摩擦阻力至少减少了26%，甚至高达 45%。

最新研究结果表明，空腔雷诺数远高于10（达到80或更高）时，这种有利效应就会消失——表面摩擦阻力会增加，因为小涡流中的气流会变得不稳定，并与上方的外层气流混合。因此，蝴蝶的微小鳞片可以精确地适应自己的正常飞行速度。如果鳞片尺寸太大，就会产生更高的空腔雷诺数，从而失去提高飞行效率的流动控制机制。

资料来源 Physics Today