入侵植物白花鬼针草研究进展

2024-02-19胡文静闫淑君程敏顾灵桢吕蔚

农业灾害研究 2024年11期

摘要：白花鬼针草是我国恶性入侵植物，现已扩散至我国热带和亚热带地区，并严重影响入侵地生态系统的稳定性和多样性。其形态特征、繁殖特性和化感作用等均会直接或间接地对生态系统产生影响。对此，综述了白花鬼针草的生物学特性、入侵机制、防控管理及利用等方面的研究，并基于这些研究进展，展望了白花鬼针草的未来研究方向。

关键词：白花鬼针草；入侵植物；入侵机制；防治工作

中图分类号：Q945.78 文献标志码：B 文章编号：2095–3305（2024）11–00-03

生物入侵被列为对全球生物多样性的第二大威胁，是21世纪全球五大环境变化问题之一，我国是受生物入侵影响最严重的国家之一。菊科是构成我国外来入侵植物的第一大科。入侵植物常能改变生物原有的地理分布，破坏生态系统原有结构和功能，造成严重经济损失，并给人类生存环境、健康、文化等方面带来负面影响。因此，开展入侵植物研究对保护我国农林资源的可持续发展，维护国家的生态、经济和社会安全具有重要意义。

白花鬼针草为菊科鬼针草属一年生或多年生直立草本植物。原产热带美洲，白花鬼针草的入侵性和生态适应性极强，其化感作用强烈，极易形成单一种群，

严重影响本地生态系统的稳定性和多样性，是一种危害性较为严重的杂草，现已成为世界大部分地区的入侵植物，《中国入侵植物名录》将其列为恶性入侵植物[1]。白花鬼针草全草可入药，具有清热解毒、活血化瘀、利湿退黄的作用。

为了深入了解白花鬼针草的入侵能力和入侵机制，为其科学管理和利用提供理论依据，本研究综述了白花鬼针草的生物学特性、入侵机制、防控管理及利用等方面的研究。基于这些研究进展，展望了白花鬼针草未来的研究方向。

1 白花鬼针草生物学特性研究

1.1 繁殖特性

白花鬼针草花期长，盛花期一般在4—11月，其余月份均有开花。其繁殖力强，具有有性繁殖和无性繁殖的能力。白花鬼针草具有自交亲和的能力，其结实量大，结实率高，种子出苗率高、萌发速率快[2]。许多外来入侵植物的有性繁殖能力较强，且有性繁殖能力与入侵能力之间存在明显正相关性，并在其入侵过程中扮演者重要角色。白花鬼针草种子传播方式包括风、水，或人类、动物的无意携带。白花鬼针草的成熟茎秆有生根形成新植株的能力。

1.2 种子形态特征

白花鬼针草种子的质量、活力、萌发初期的生活能力较强，且全身具有倒钩刺，易附着于人畜身上从而实现远距离传播。此外，白花鬼针草具有瘦果异型性，

2种瘦果（中央瘦果和边缘瘦果）的形态学差异显著[3]；中央瘦果总长、主体长及千粒重均显著高于边缘瘦果，宽度则显著小于后者，这可能是其对生态适应的结果。这些特性共同促进了白花鬼针草的定殖与扩散能力。

1.3 表型可塑性

白花鬼针草的表型可塑性较强。白花鬼针草在不同环境因子条件下，其重要生长参数，如株高、总生物量、总叶面积、单株种子产量、相对生长速率等可塑性指数较高[4]。因此，白花鬼针草在逆境胁迫下，可以通过调节自身的形态、生长生理特性等适应环境，提高存活率。

2 白花鬼针草入侵机制研究

2.1 生态学机制

2.1.1 种子萌发特性

种子萌发是植物生活史中的重要阶段。针对白花鬼针草，已有研究探讨了环境因子对其种子萌发适应性的影响[5]。光照和温度虽非决定性因素，但温度能影响其萌发高峰的时间及峰值，白花鬼针草种子温度的适应范围广，15～40 ℃均可萌发。

此外，种子的出苗率和速率随埋藏深度的增加而显著下降，出土时间则随埋藏深度增加而延长。然而，相较于假臭草和胜红蓟，白花鬼针草的种子展现出更强的耐埋藏和破土能力。在湿度、盐度和pH方面，白花鬼针草种子能在相对宽泛的范围内萌发，但对渗透势的耐受性较低[6]。在镉（Cd）胁迫下，其种子的萌发特性指标显著高于本地植物。

2.1.2 环境适应与竞争策略

白花鬼针草的入侵机制在不同生境中表现出差异性。例如，白花鬼针草能够通过调节不同成熟时期种子的母体干旱环境效应来适应异质环境，其不同成熟期的种子，在母体环境效应的强度和方向上有较大差异，为中期＞晚期＞早期[7]。

此外，入侵程度和季节对白花鬼针草根际土壤的养分含量有显著影响，且在干湿季节差异尤为明显，这使其能在竞争中占据优势[8]。研究发现，短期涝渍条件下，白花鬼针草相较于近缘本地种能形成生长优势，全球气候变化导致的降水不平衡性会加剧白花鬼针草的入侵[9]。

2.1.3 对群落及传粉者的影响

白花鬼针草的入侵导致菠萝蜜园的杂草群落发生显著变化，朝着以白花鬼针草为主的单一优势种群演变，进而降低了群落的多样性和生态稳定性[10]。对白花鬼针草的访花昆虫进行野外调查发现，其访花昆虫种类丰富，共计5目9科14种，其中膜翅目昆虫种类最多，东方蜜蜂的访花频率最高[11]。在旱季，白花鬼针草成为最受传粉者欢迎且访问量最高的植物，高达40种传粉者[12]。当入侵植物能借助本地传粉者进行繁殖时，可能会破坏本地植物与传粉者之间的关系，对本地生态系统产生不利影响[13]。然而，入侵植物可能通过吸引传粉者促进本地物种的授粉。因此，白花鬼针草对传粉者竞争产生的具体影响仍需进一步深入研究。

2.2 化学机制

尽管外来入侵植物具有许多本地植物所没有的功能特征，但仍无法有效评估和预测外来入侵植物的入侵性。决定外来物种入侵成功的因素众多，其中，入侵植物在入侵过程中释放化感物质至环境中，是其成功入侵的关键因素之一。白花鬼针草的地上和地下部分均展现出强烈的化感作用，其水浸提液能够影响多种受试植物的种子萌发和幼苗生长，且不同浓度产生的效果各异[14]。具体而言，高浓度（≥0.1 g/mL）的水浸提液能显著抑制酢浆草种子的萌发率、发芽指数及幼苗生长量，对皱果苋和绿豆种子的影响则不明显，而对龙葵种子表现出促进发芽率和发芽指数的效果。

3 白花鬼针草的防控与利用

3.1 防控

近年来，白花鬼针草是一种危害较大的外来入侵性杂草，已经侵入了我国的耕地，给我国的农业生产及生态环境带来了极大的危害。白花鬼针草在我国存在继续扩张的风险，当前，对白花鬼针草的防治是以物理方式和化学方式进行应急处理，并通过生物防治实现可持续控制。

化学防控是当前最常用、最有效、最经济农田杂草防治技术，白花鬼针草对多种化学除草剂表现出较强的抗药性，其药效受生长期的影响大。灭生性除草剂草甘膦、草铵膦、敌草快及选择性除草剂30%辛酰溴苯腈乳油和480 g/L麦草畏水剂对各个生长期的白花鬼针草均有较好的防除效果[15]。脲衍生物2A10是有效对抗白花鬼针草的芽前除草剂，芽前使用脲衍生物2A10和硫脲衍生物2B2对其的种子萌发和生长有不同程度的损害。

但化学除草剂的使用会带来新的环境及生态安全问题，植物对杂草的化感作用是杂草控制的物质基础。当前，水提液处理并观察其对白花鬼针草种子萌发和幼苗生长的影响是植物源除草剂筛选常用的方法，已有研究表明，假臭草和胜红蓟的叶水浸液对白花鬼针草均有较强的抑制作用。阔叶丰花草水浸提液10～50 mg/mL对白花鬼针草幼苗生长也有显著的抑制效果，且阔叶丰花草的化感优势在于既能抑制对方的种子萌发，又能抑制其植株生长[16]。

此外，替代控制是防治外来入侵植物常用的一种手段，相对于化学生物防治，其既不会破坏生态环境又经济，还能创造生态效益，是当前公认的一种控制方法。研究发现，不同混种牧草（白三叶和黑麦草）及播种密度对白花鬼针草种子的萌发进程有一定影

响[17]。真菌对白花鬼针草的萌发和早期生长也有较大的抑制作用，尤其是黑曲霉菌。

3.2 利用

现有研究只对白花鬼针草的化感作用进行了初步探索。杜浩等[18]通过萌发试验和盆栽模拟田间试验，探讨了白花鬼针草对香蕉园4种优势杂草的化感效应及香蕉园施用白花鬼针草后杂草、土壤和香蕉三者的关系。研究表明，香蕉园施用白花鬼针草不仅能有效地控制蕉园优势杂草，还可以改善土壤肥力，从而促进香蕉生长。

植物修复技术由于其成本低且对环境友好而被人们广泛认可，逐渐成为重金属污染土壤修复的最有效方法之一。白花鬼针草对Cd污染土壤的植物修复应用具有潜在优势。白花鬼针草对土壤中的Cd污染表现出很强的耐性，其对土壤Cd耐受的临界浓度为90 mg/kg，

远高于普通植物；白花鬼针草在75 mg/kg以下的Cd污染土壤中生长旺盛，且重金属蓄积能力很强。也有研究发现，在土壤中添加聚天冬氨酸（PASP）可以促进白花鬼针草生长，使其对Cd的提取率分别提高97.3%和56.4%[19]。

在医药方面，白花鬼针草乙醇提取物的乙酸乙酯部位具有明显的抗癌活性，能显著诱导人结肠癌细胞的凋亡。白花鬼针草还具有抗炎活性物质，乙醇是其抗炎活性物质的优良提取剂。白花鬼针草中的黄酮类成分具有降压、降血糖、抗氧化等作用[20]。从白花鬼针草中成功分离出的4个多烯炔类化合物均展现出中等的耐甲氧西林金葡菌（MRSA）活性，并且这些化合物对肝细胞无毒性作用[21]。在食品方面，白花鬼针草精油具有抑菌活性，其对革兰氏阴性菌的抑制效果比对革兰氏阳性菌的抑制效果更好，可在食品中用作防腐剂。

4 展望

尽管当前国内外对白花鬼针草已进行了大量研究，但仍存在待完善之处。首先，多数研究时间跨度较短，主要基于某一阶段的实验结果，缺乏对整个生活史过程中环境影响的深入揭示。其次，关于白花鬼针草的化感作用研究尚显不足，且多集中于化感物质对种子萌发和幼苗生长的影响，对于具有强化感作用的本地植物筛选和具体哪些化感物质对白花鬼针草防除有效等方面，仍有待进一步探索。最后，生态学机制研究多聚焦于非生物因子，生物因子的影响研究相对较少。在防除及利用方面，物理手段治理白花鬼针草的研究缺失，且其应用主要集中在生物修复和医药领域，利用空间有待拓展。

因此，在已有研究的基础上，未来可以进一步展开以下研究：进一步开展长期观察，深入探讨不同环境因子对白花鬼针草生活史各阶段的影响；加强化感作用研究，筛选具有除草活性的化感物质及植物种类；开展生物因子对白花鬼针草生理特性影响的研究；探索物理手段控制白花鬼针草的方法，发掘其在各个领域的作用，提高白花鬼针草的利用率；进行田间试验，但要注意管理，防止白花鬼针草的进一步入侵。

参考文献

[1] 陈志云，梁水凤，李东文，等.假臭草等12种植物对白花鬼针草幼苗的化感作用[J].热带亚热带植物学报，2011，19 （5）：454-462.

[2] 罗娅婷，王泽明，崔现亮，等.白花鬼针草的繁殖特性及入侵性[J].生态学杂志，2019，38（3）：655-662.

[3] 闫小红，曾建军，周兵，等.干旱胁迫对白花鬼针草异型瘦果萌发与幼苗生长的影响[J].生态学杂志，2019，38（11）： 3327-3334.

[4] 刘明超.两种外来鬼针草与近缘本地种生长状况及其可塑性研究[D].桂林：广西师范大学，2012.

[5] 邹璐璐，徐晟岚，贾小容.镉胁迫对河岸带草本植物种子萌发及幼苗生长的影响[J].种子，2020，39（5）：94-98.

[6] 杜浩，李宗锴，只佳增，等.白花鬼针草种子萌发对不同湿度、pH、盐度和渗透势的响应[J].热带农业科学，2020，40 （5）：27-33.

[7] 周志琼，马永红.母体干旱环境效应及种子成熟时间对白花鬼针草种子大小、萌发与出苗的影响[J].应用与环境生物学报，2022，28（5）：1182-1189.

[8] 崔现亮，王桔红，罗娅婷，等.不同入侵程度白花鬼针草碳氮磷化学计量干湿季节动态特征[J].草业科学，2022，39（8）： 1550-1561.

[9] 宋玉，岳茂峰，尹爱国，等.涝渍胁迫对入侵植物白花鬼针草及其本地近缘种金盏银盘生长和生理特性的影响[J].生物安全学报，2022，31（4）：319-326.

[10] 杜浩，只佳增，资家文，等.白花鬼针草入侵对菠萝蜜园杂草群落演替的影响[J].亚热带农业研究，2022，18（1）：59-63.

[11] 纪霜，闫淑君，杨丽，等.白花鬼针草访花昆虫种类及其访花行为[J].东北林业大学学报，2023，51（2）：77-81.