丛枝菌根对植物叶片δ15N含量影响的数据挖掘分析

徐寿霞

(河南科技大学 农学院,河南 洛阳 471023)

0 引言

植物叶片稳定氮同位素(δ15N)作为叶片的重要特征,在植物生理生态、陆地生态系统氮循环以及全球气候变化领域中已经得到了广泛的关注。在中国森林地区利用同位素示踪法研究氮循环特征时,发现δ15N具有记录农业肥料施用的能力,表明δ15N含量可以反映农业生产活动对生态系统氮循环的影响[1]。文献[2]利用樟树叶片的氮同位素组成研究武汉市不同城市功能区大气氮沉降的特征,结果显示樟树叶片的δ15N含量对氮源污染物溯源具有一定的指示作用。针对中国33个森林保护区叶片δ15N含量与土壤微生物关系的研究表明,叶片δ15N含量与土壤真菌都和外生菌根(ectomycorrhizas,ECM)含量显著正相关,而与植物病原菌含量则显著负相关,因此,叶片δ15N含量能作为反映森林生态系统土壤真菌群落的指标[3]。综上所述,利用植物组织以及不同器官部位的δ15N含量可以有效地研究植物复杂的生理过程,记录与植物生长相联系的一系列的气候信息[4]。

植物氮同位素组成会受到氮源的影响。研究表明,由于固氮植物和非固氮植物所能利用的氮源不同[5],因此,二者叶片δ15N含量会存在一定差异。早在1970年,针对固氮和非固氮植物的研究中就提出,在氮同位素分布上,固氮植物与非固氮植物有明显不同,随后的研究也发现,固氮植物的叶片δ15N含量要低于非固氮植物[6,7]。固氮状况通过影响植物对氮素的吸收从而影响到植物的δ15N特征,而其他影响植物对氮吸收的因素如菌根真菌[8],同样会影响到植物的δ15N含量特征。在全球或区域尺度上,已经有不少研究关注不同因素对植物的δ15N含量的影响,但关于丛枝菌根(arbuscular mycorrhizas,AM)对植物δ15N含量的影响以及与植物功能型之间关系的系统研究尚不完整。

菌根是植物根系与土壤中某些真菌所形成的互惠共生体,广泛地存在于各种生态系统中,可以与地球上大多数植物的根系形成共生关系[9]。据研究报道,地球上有320 000～340 000种植物能够形成菌根[10];而能与植物形成共生关系的菌根真菌约有50 000种[11]。菌根具有重要的生态作用,不仅可以促进植物的生长发育,提高植物生产力,而且在改善植物叶片元素含量方面同样发挥着至关重要的作用[12-13]。接种丛枝菌根的研究表明:丛枝菌根能够显著提高宁夏枸杞叶片的叶绿素含量[14-15]。在探究菌根对叶片经济谱的研究中,发现菌根状况与叶经济谱特性密切相关,并且丛枝菌根植物和非丛枝菌根(non-AM)植物叶片经济谱间存在明显的差异,同时受到植物生活型等植物特征的影响[16]。对大兴安岭典型森林沼泽地区不同菌根类型植物叶片的生态化学计量特征研究的结果表明,相比非菌根植物,菌根植物的叶片具有较高的碳氮比和碳磷比含量[12]。随着对植物菌根功能研究的深入,如何直观地揭示丛枝菌根的生态学功能已经成为相关领域的热点问题,文献[17]研究发现,利用稳定同位素技术可以开展丛枝菌根与宿主植物对养分吸收的研究。文献[18]报道在全球范围内,不同菌根类型植物的叶片间δ15N含量的差值接近6‰,在菌根类型间,非菌根植物的δ15N含量最高,其次是丛枝菌根植物,再次为外生菌根,最低的为欧石楠类菌根植物[18]。然而,到目前为止,探讨菌根对植物叶片δ15N含量的研究,绝大多数采用较大尺度上,甚至是全球尺度的植物进行研究,而叶片δ15N含量受区域环境条件和植物自身生长条件的影响较大,如年均温、年降水量、植物的固氮状况和生活型等[19]。因此,对于菌根及其不同的类型对植物叶片δ15N含量影响的研究,尺度较大的跨度可能导致较大的变异,因为研究表明,各大洲植物叶片的δ15N含量都存在较大差异,如澳大利亚和欧洲植物叶片δ15N含量相对于全球平均值就较低,而北美叶片却高于全球的0.6‰[20]。可见,区域尺度、环境和植物本身特性的差异都会导致植物叶片δ15N含量的变化。所以,对于植物叶片δ15N含量的研究,应集中于较小的区域尺度。

对于菌根及其不同的型菌根功能的研究,已经成为人们关注的热点科学问题。自然界中,除了大约8%的植物不能形成菌根,为非菌根植物外,共存在7种菌根类型,但分布最为广泛的主要包括4种不同菌根类型,分别为丛枝菌根、外生菌根、兰科菌根(orchid mycorrhizas)和杜鹃类菌根(ericoid mycorrhizas)[10],且不同菌根类型的共生植物群落存在较大差异[21]。同时,众多研究表明,不同菌根类型对生态功能的影响存在较大差异[22]。文献[20]总结了4种常见菌根类型对植物种群和群落水平的影响及其差异状况,表明不同类型菌根的生态功能存在较大差异。而在所有这些菌根类型中,丛枝菌根是自然界中分布范围最广、共生植物最多的菌根类型[23],因此,本研究重点探讨丛枝菌根的功能。

传统上来讲,研究某一类型菌根功能,更多采用的研究方法是设置人为的接菌处理和对照处理,而植物叶片的δ15N含量受到植物营养状况的影响较大,而丛枝菌根对植物营养状况的影响又比较显著,因此,通过接菌和不接菌对照的处理研究方法难以揭示丛枝菌根对叶片δ15N含量的真正影响。而已经发表的一些文章所采用的研究方法,为探讨某一类型菌根的作用提供了较好的方法借鉴[19,24]。

同时,近年来,关于丛枝菌根对植物叶片特性影响的研究成为热点科学问题,如叶片经济谱[16]、叶片灰分含量[25]、叶片碳含量和氮[26]含量等,但其对不同固氮状况植物叶片δ15N含量的影响尚未见报道。因此,本文采用在较小尺度上,把植物分为丛枝菌根(AM)类型和非丛枝菌根(non-AM)类型的方法,研究了丛枝菌根对植物叶片δ15N含量的影响,并在此基础上,结合植物的固氮状况,分析丛枝菌根对不同固氮状况植物叶片δ15N含量的影响,从而更好地解释不同生活型植物面对气候变化时养分吸收策略的不同,并丰富菌根生态功能的理论。

1 材料与方法

1.1 数据获取

总体上,基于AM植物与non-AM植物的叶片δ15N含量差异研究,为了进一步研究菌根状况对叶片δ15N含量的影响,以植物的功能型为分类标准,按照植物的生活型、生长周期以及固氮状况对植物进行分组,研究菌根状况对植物叶片δ15N的影响。结果显示:在非固氮植物中,AM植物的叶片平均δ15N含量要显著高于non-AM植物的叶片δ15N含量,但在固氮植物中,AM植物与non-AM植物的叶片平均δ15N含量的差异没有达到显著值,表明非固氮植物中不同菌根状况之间叶片δ15N的差异是造成总体差异的原因。针对AM植物与non-AM植物叶片经济谱特征,随生活型和生长周期的变化的结论支持了本研究结论,进一步表明,植物的生活周期和生活型会影响植物叶片特征对菌根的响应规律及其响应程度[16]。

在本研究中,大约48%的non-AM植物形成外生菌根,52%的non-AM植物没有形成菌根。虽然非菌根植物的叶片δ15N含量要高于菌根植物[36],但由于其数据量占相对较少,所以总体上呈现AM植物的叶片δ15N含量要高于non-AM植物。这可能因为不同菌根类型植物的分布状况不同所造成的,AM真菌能够与陆地生态系统中大多数(大约80%)的维管植物形成共生关系,并且包括草本和木本植物[37],而ECM植物和无菌根植物只占少数部分。

针对以上因素导致的路面尘土污染，施工单位、绿化部门应在作业期间，按照规范作业，作业后将路面恢复到原状或加强与道路清扫管理部门的沟通，由作业部门加强道路清扫，尽快将路面污染恢复到作业前的状况。交通部门在设置隔离护栏时应加强与道路清扫管理部门的沟通，合理设置护栏，尽量降低设置护栏对道路清扫的影响。

湖北农村饮水安全长效机制建设的实践和思考…………………………………………… 陈楚珍，廖霞林(19.51)

1.2 数据分析

对AM植物和non-AM植物的叶片δ15N含量进行单因素方差分析,比较其之间的差异显著性。根据生活型、固氮状况和生长周期分组,分别计算每组的AM植物和non-AM植物的叶片δ15N含量的平均值和标准误差。采用单因素方差分析,比较叶片δ15N含量在不同菌根状况中的差异。叶片δ15N含量被视为响应变量,菌根类型做固定效应,生活型、生长周期、固氮状况依次做随机效应和固定效应。使用软件Microsoft Excel 2010和R4.0.5进行数据分析。

对AM植物和non-AM植物的叶片δ15N含量进行单因素方差分析,结果见图1。图1中,***表示在P<0.001水平差异显著。由图1可以看出:AM植物叶片δ15N含量明显高于non-AM植物叶片δ15N含量(图1a)。对于AM植物而言,其叶片δ15N含量为-0.60‰～2.50‰,平均为0.86‰。而non-AM植物叶片δ15N含量为-1.00‰～2.50‰,平均为0.50‰。分析结果表明,AM植物和non-AM植物的叶片15N值分散程度大致相同,但AM植物的δ15N含量集中在0.6‰和1.6‰附近,而non-AM植物的δ15N含量只集中在0.6 ‰附近(图1b)。

2 结果与分析

2.1 AM植物和non-AM植物叶片δ15N含量的差异分析

现行高校财务管理体系分三个层次，第一层为事业单位财务规则，第二层为事业单位财务制度，第三层为单位财务管理制度。新《规则》和新制度变化内容较多、影响较大，各高校必须抓紧研究修订本单位的内部财务管理制度，包括资产管理制度、收入管理制度等，使学校各项财务业务活动符合新《规则》和新制度的要求。

丛枝菌根在生态系统中扮演着重要的角色和功能,而本研究是针对植物叶片δ15N含量来探究丛枝菌根在不同固氮植物中的所发挥的功能。本研究采用文献[27]中植物叶片δ15N含量数据库中的数据,从中提取了105种AM类型和non-AM类型的优势植物叶片δ15N含量数据,总体植物叶片δ15N含量的平均值为0.71‰,与文献[27]中总体植物叶片δ15N含量平均值0.80‰相似。并且本所有固氮植物和非固氮植物的叶片δ15N含量平均值分别为0.33‰和0.82‰,与文献[27]中固氮植物和非固氮植物的叶片δ15N含量平均值0.30‰和1.00‰相似。因此,本研究中所采用的叶片δ15N含量数据库与文献[27]中叶片δ15N含量数据库基本一致,并且具有一定的代表性。

本研究首先从总体上分析了AM植物与叶片δ15N含量的关系,发现AM植物的叶片δ15N含量明显高于non-AM植物叶片,这可能是由于不同菌根真菌所吸收的氮源不同[30]。植物的δ15N含量的变化主要与植物根系从土壤中直接吸收的氮和从菌根真菌获得的氮这两个过程有关[31],而不同菌根类型植物之间的δ15N含量不同可能是由于所吸收的氮源不同[27]。在瑞典北部以及格陵兰东北部开展的菌根类型对植物δ15N含量影响的研究发现,欧石楠类菌根植物、外生菌根植物和非菌根植物的δ15N含量的大小顺序是:非菌根植物>外生菌根植物≥欧石楠类菌根植物[32],本研究的结果与此结果一致。在全球尺度上,通过收集95个相关研究的数据,发现不同菌根类型对植物叶片的δ15N含量也有影响。总体来看,不同菌根类型之间,丛枝菌根植物的叶片δ15N含量平均值最大,外生菌根植物的δ15N含量平均值居中,而欧石楠类菌根植物的δ15N含量平均值最小,这个研究结果将菌根类型对植物δ15N含量的影响的研究从中小尺度扩大到全球尺度上[18]。本研究的研究结果与文献[18]的研究结论相比,二者之间看似相互矛盾,但进一步分析存在矛盾的原因,可能有如下2个方面。一是本研究中non-AM植物不仅包含了非菌根植物,还包含了其他几种菌根类型的植物,如外生菌根、欧石楠类菌根等,而文献[18]研究中的non-AM植物仅仅是非菌根植物一类,而从整个植物与菌根的共生情况来看,仅仅有约8%的植物是非菌根植物,并且文献[18]的研究表明仅仅是non-AM植物叶片的δ15N含量高于AM植物,而其它菌根类型植物的叶片δ15N含量都比AM植物低,图1中数值的变化范围也能印证该方面;二是丛枝菌根可能影响了植物的营养状况,特别是氮和磷的营养状况,而氮和磷对植物叶片δ15N含量又有着较大的影响[26]。

2.2 植物功能型对AM植物和non-AM植物叶片δ15N含量的影响

图2为不同功能型AM植物与non-AM植物叶片δ15N含量。图2中,**表示在P<0.01水平差异显著。由图2可以看出:生活型对两种菌根植物的叶片δ15N含量无显著影响。在木本植物中,AM 植物叶片的δ15N含量(0.28 ‰)要低于non-AM植物叶片的δ15N含量(0.30‰),在草本植物中,结果却相反,AM 植物叶片的δ15N含量(1.00‰)要低于non-AM植物叶片的δ15N含量(0.83‰),但无论是在木本植物还是草本植物中,两种植物的叶片δ15N含量并没有明显差异(图2a)。并且线性混合效应模型结果表明,当生活型作为随机效应时,只有固氮状况会极显著影响叶片δ15N含量 (表1)。

表1 基于混合线性效应模型的菌根类型、生长周期、固氮状况、生活型及其相互作用对植物叶片δ15N含量的影响

(a) 不同生活型植物

初中生的自学能力尚未成形，为此，教师在实际教学中，必须重视学生思维能力的培养。初中数学作为一门严谨及逻辑性强的学科，在实际教学中，教师可进行理解性的教与学，以有效培养学生的逻辑思维能力，进而为学生的数学学习提供良好帮助。

生长周期对AM植物和 non-AM植物叶片δ15N含量无显著影响。一年生和多年生AM 植物叶片δ15N含量(1.13‰和0.82‰)均不同程度地高于non-AM植物(0.68‰和0.49‰)(图2b)。线性混合效应模型结果显示,当生长周期作为随机效应时,菌根类型、生活型、固氮状况都对植物叶片δ15N含量有显著影响,但菌根类型与生活型及固氮状况的交互作用对植物叶片δ15N含量没有显著影响(表1)。

●Local funeral modes mainly consist of birds-funeral, water-funeral, and cremation.Unlike those performed in other area, these modes leave nothing in the world, and produce no pollution to environment.

固氮作为部分植物的一个重要功能,特别是以豆科植物为代表的固氮植物和非豆科植物之间,在养分利用方式和养分利用策略以及对环境的适应性方面都存在较大的区别[33]。文献[34]比较了固氮植物(大豆)和非固氮植物(苋菜和稗草)对氮和磷的利用效率,表明了固氮与非固氮植物在其生活史中,具有不同的养分利用和分配方式,以及对不同环境的养分适应策略[34]。针对我国北方299种阔叶落叶固氮豆科灌木与非固氮灌木,开展的灌丛不同组织 (叶、茎、根)中氮、磷生态化学计量学的差异研究,则表明固氮灌木的氮浓度和氮磷比显著高于非固氮灌木,非固氮灌木植物组织与土壤的氮浓度呈显著正相关关系,而非固氮植物则不存在相关性;同时,氮在非固氮植物根、茎、叶中的含量是相互关联的,而在头壳植物中叶片氮含量与根和茎中氮的含量则没任何关系,表明豆科植物比非固氮灌木具有更高和更稳定的氮化学计量特性[35]。可见,植物的固氮特性对植物叶片的化学元素的含量特性有着显著的影响。

数据库共有105种植物,包含61种AM植物和44种non-AM植物。生活型分类下,草本植物共有66种,其中AM植物有47种,non-AM植物有19种;木本植物共有39种,其中AM植物有12种,non-AM植物有27种。固氮状况分类下,固氮植物共有24种,其中AM植物有13种,non-AM植物有11种;非固氮植物共有81种,其中AM植物有48种,non-AM植物有33种。生长周期分类下,一年生植物共有11种,其中AM植物有7种,non-AM植物有4种;多年生植物共有94种,其中AM植物有54个,non-AM植物有40种。

本研究所用的叶片δ15N值来自于针对加利福尼亚北部小区域尺度上植物叶片δ15N含量所建立起来的数据库[27],根据现已发表的文献和对植物菌根类型的确定方法[16,24],根据植物名称,确定了植物的菌根类型[28-29],每种植物菌根类型的确定,都精确到种水平。根据文献[16]所采用的方法,把所有报道为确定的AM类型共生的植物归类为AM植物,而其他不能与AM真菌共生的植物归类为non-AM植物来研究菌根状况对不同固氮状况植物的叶片δ15N含量的影响,建立了“加利福尼亚北部植物叶片δ15N含量菌根类型数据库”。数据库中包含植物的叶片δ15N含量,以及该植物的采样地点、生活型、生长周期、固氮状况、菌根状况以及植物的科属名称;叶片δ15N含量采用同位素质谱仪进行测定。叶片δ15N含量的计算,通过用测定叶片样品的质谱测定值扣除标准物质的质谱测定值,然后除以标准物质的质谱测定值,再乘以1 000,得到测定叶片的δ15N含量(‰)。

2.3 植物功能型对固氮AM和non-AM植物叶片δ15N含量的影响

图3为固氮植物中AM植物与non-AM植物叶片δ15N含量。在固氮植物中,生活型对AM植物与non-AM植物的叶片δ15N含量无显著影响(图3a)。在草本植物中,AM植物的δ15N含量(0.66‰)要高于non-AM植物的δ15N含量(0.21‰),而在木本植物中,non-AM植物的叶片δ15N含量(0.33‰)高于AM植物的叶片δ15N含量(-0.06‰)。生长周期对不同菌根类型植物叶片δ15N含量无显著性影响。在一年生植物中,AM植物的叶片δ15N含量(0.9‰)高于non-AM植物的叶片δ15N含量(0.15‰)。而多年生植物中,non-AM植物的叶片δ15N含量(0.28‰)要略高于AM植物的叶片δ15N含量(0.23‰),但两者都没有达到显著水平(图3b)。对草本植物而言,无论是一年生草本植物还是多年草本植物,AM植物的叶片δ15N含量均高于non-AM植物的叶片δ15N含量,但两者都未达到显著水平(图3c)。但是在灌木中,AM植物的叶片δ15N含量(-0.06‰)要低于non-AM植物的叶片δ15N含量(0.4‰),同样地也没有达到显著性水平(图3d)。同时,线性混合效应模型也表明,当生活型或者生长周期做随机效应时,菌根类型与另一固定因子以及其交互作用对植物δ15N含量的影响都没达到显著作水平(表2)。

固氮状况对AM和 non-AM植物的叶片δ15N含量呈显著性影响。在固氮植物中,两种菌根类型植物的叶片δ15N含量无明显差异,但AM植物的叶片δ15N含量(0.38‰)要高于non-AM植物的叶片δ15N含量(0.25‰)。非固氮植物中,AM植物的叶片δ15N含量(0.99‰)显著高于non-AM植物的叶片δ15N含量(0.58‰)。随机效应为固氮状况时,除生长周期外,菌根类型与生活型均会对植物叶片δ15N含量有显著影响,但菌根类型与生活型及生长周期的交互作用对植物δ15N含量的影响均没有达到显著水平(表1)。

表2 基于混合线性效应模型的菌根类型、生活型、生长周期及其相互作用对固氮植物叶片δ15N含量的影响

(a) 不同生活型植物

菌根状况影响非固氮植物的叶片δ15N含量可能与不同固氮状况的植物所吸收的氮源不同有关。前人的研究表明,固氮植物与非固氮植物之间氮的分配有很大的差异,文献[38]研究发现非固氮植物叶片的δ15N含量与叶片氮浓度呈正相关,而固氮植物叶片δ15N 与叶片氮浓度没有相关关系。文献[39]的研究也发现,固氮植物叶片δ15N与叶片氮浓度无相关性,本文认为这是由于固氮植物很少依赖菌根获得氮,本文的研究结果也从侧面支持了这一结论。固氮植物主要通过生物固氮作用从大气中的吸收氮,而非固氮植物的主要从土壤中吸收氮(主要是硝态氮和铵态氮)[40-41]。

矿区所处的东秦岭—大别成矿带，是由于华北板块和杨子板块的相对俯冲碰撞运动形成，是较为活跃的地壳运动地带，自太古宙至新生代的长期地质历史中，经历了早期太古宙克拉通，早中元古宙的初始裂谷系，晚元古宙至中生代的俯冲碰撞，最终形成世界著名的多成因、多体制的复合型造山带和金属成矿带。由于陆内俯冲运动，造成深部基性岩浆的底侵作用，在下地壳形成熔融花岗岩岩浆，在燕山期后期的南北向拉伸运动的背景下，在构造薄弱地带上侵形成花岗岩。

某品牌细支烟的单支烟重量为0.55g，20支烟重量为11g±0.15g，标准差小于0.014g，要求精度较高。卷烟机由标准烟卷烟机改造而成，原机重量控制系统采用DSP电路板，已经难以满足烟支重量和标准差的要求。

文献[44]研究表明,AM真菌能够从土壤中吸收不同形态的氮元素,包括有机氮和无机氮并且将所吸收的氮元素转运给宿主植物[23,42-43],转运给宿主植物的氮元素最高可达植物总吸收氮量的30%。而AM真菌是否能提高植物的叶片δ15N含量仍有不同的看法,大部分研究认为相比无菌根植物,菌根植物的叶片δ15N含量明显较低,与菌根真菌转移给植物的氮更加缺乏δ15N有关。但也有研究证明AM真菌可以影响土壤中氮的有效性,调节生态系统中的氮流动,增加植物的δ15N含量[45],本研究证明了AM菌根能提高非菌根植物的叶片δ15N含量。各个生活型和生长周期间菌根的作用没达到显著水平,可能有如下两个方面的原因:一是木本植物中,包含了较多的外生菌根植物,因为木本植物的外生菌根占比要远远大于草本植物[27],而相对于丛枝菌根,外生菌根更有利于改善寄主植物的氮营养[23],从而导致了叶片δ15N响应的提高;二是本研究的结论和文献[18]的研究都已经证实AM植物具有较高的叶片δ15N含量,因此,导致了二者之间的差异不明显。当然,也有可能其生理机制和环境因素双重作用的结果,由于本研究是专门探究固氮植物叶片δ15N的菌根效应,具体原因有待以后进一步更多研究的验证。

2.4 植物功能型对非固氮AM和non-AM植物叶片δ15N含量的影响

图4为非固氮植物中AM植物与non-AM植物叶片δ15N含量。图4中,**表示在P<0.01水平差异显著。由图4可知,非固氮植物中,生活型对不同菌根类型植物叶片δ15N含量的影响没有达到显著水平。但是在不同的生活型中,两种菌根类型植物的叶片δ15N含量有所差别(图4a),草本植物中,AM植物的叶片δ15N含量(1.07‰)低于non-AM植物的叶片δ15N含量(1.26‰);而在木本植物中,AM植物的叶片δ15N含量(0.51‰)高于non-AM植物的叶片δ15N含量(0.29 ‰)。

(a) 不同生活型植物

一年生植物中,AM植物的叶片δ15N含量(1.30‰)略高于non-AM植物的叶片δ15N含量(1.20‰),但是没有达到显著性水平;而在多年生植物中,AM植物的叶片δ15N含量(1.00‰)高于non-AM植物的叶片δ15N含量(0.55‰),并且达到显著性水平(图4b)。

为了提高家禽疾病的诊断质量，严格筛选致病菌是疾病诊断中的一项重要工作［3］。首先，养殖户需要选择一只因病致死的家禽进行病变部位的解剖，并且将其放在经过灭菌处理的营养琼脂培养基上进行24 h的恒温恒湿培养。然后，将长势良好的病菌进行染色。最后，对病菌进行分离和培养。

一年生草本和多年生草本植物中,AM植物的叶片δ15N含量与non-AM植物的叶片δ15N含量并没有明显差别,一年生草本植物中AM类型植物的叶片δ15N含量为1.3‰,non-AM植物的叶片δ15N含量为1.2‰(图4c)。在灌木中,AM植物的叶片δ15N含量(0.6‰)要高于non-AM植物的叶片δ15N含量(0.45 ‰),但是没有达到显著水平(图4d)。

当生活型为随机效应时,菌根类型和生长周期及其相互作用对植物叶片δ15N含量没有显著影响;而生长周期为随机效应时,菌根类型与生长周期对植物叶片δ15N含量均有显著影响,但两者的交互作用没有显著影响(表3 )。

表3 基于混合线性效应模型的菌根类型、生活型、生长周期及其相互作用对非固氮植物叶片δ15N含量的影响

进一步研究非固氮植物中不同生活型植物的叶片δ15N含量,结果显示只有在多年生植物中,AM植物的叶片δ15N含量要高于non-AM植物。植物的生活型会影响植物对营养元素的利用效率,从而影响到植物的叶片δ15N含量,有研究测定了中国东部南北样带主要森林生态系统中10种优势植物的叶片δ15N含量,结果表明,不同功能型植物叶片15N含量差异显著,表现为阔叶植物>针叶植物,落叶植物>常绿植物,这是因为不同生活型的植物由于本身特性(形态、解剖解构、氮在体内的分配与运输)不同[46]。有研究就利用δ15N标记的尿素研究苹果氮的吸收,研究结果显示不同时期,植株各器官的δ15N分配率有明显差异[47]。文献[31]则利用盆栽方法研究AM真菌对多年生植物羊草的δ15N含量,发现在第45 d接种菌根真菌的植株δ15N含量显著高于对照,而在第60 d和75 d整合相反,与本研究的结果有部分相似。

综上所述,植物的δ15N含量会随植物的生长而变化并且受到植物生活型的影响,一年生植物由于生长周期较多年生植物较短,两者对氮的吸收有着明显不同,同时还会受到环境的影响,菌根对多年生植物的叶片δ15N含量的影响还需要进一步开展工作。

3 结论

本研究采用较小区域尺度的植物叶片δ15N数据,采用把植物分为AM植物和non-AM植物的方式,探讨了丛枝菌根对植物叶片δ15N含量的影响。总体而言,丛枝菌根植物具有显著高的δ15N含量,表明丛枝菌根真菌能够显著提高植物叶片的δ15N含量。进一步研究发现,丛枝菌根真菌对植物叶片δ15N含量的影响只与植物的固氮状况有关,而与植物的生活型和生长周期无关,丛枝菌根真菌能够提高非固氮植物叶片的δ15N含量,但对固氮植物叶片的δ15N含量没有显著影响。