苹果全爪螨抗药性研究进展

黄宝剑 张继龙 苏莎 张晓赫 陈茂华

摘要

蘋果全爪螨是重要的蔷薇科果树害虫之一，具有体型小、繁殖快、世代周期短等生物学特点。该螨以若螨和成螨取食苹果叶片和嫩芽，影响果树生长发育，造成果实品质和产量下降，自20世纪60年代开始其在我国果园的发生逐年加重。国内外对苹果全爪螨的防治主要采用化学杀螨剂，由于化学杀螨剂长期不规范的使用，致使该螨对多种类型的化学杀螨剂产生了抗药性。本文总结了苹果全爪螨的发生、为害、抗药性现状及其抗性机理，同时结合国内外苹果全爪螨抗药性和防治相关研究，提出该螨抗药性治理策略，以期为其防治提供参考。

关键词

苹果全爪螨; 抗药性; 抗性机理; 抗性治理

中图分类号：

S 436.611.2

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2022789

Advances in acaricide resistance of the European red mite， Panonychus ulmi （Koch）

HUANG Baojian， ZHANG Jilong， SU Sha， ZHANG Xiaohe， CHEN Maohua*

（College of Plant Protection， Northwest A & F University， State Key Laboratory of Crop Stress Biology 

in Arid Areas， Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Northwestern Loess Plateau， 

Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Yangling 712100， China）

Abstract

The European red mite，Panonychus ulmi （Koch） （Acari： Tetranychidae）， is one of the most important pests of Rosaceae fruit trees. It has small body size， with rapid reproduction and short generation time. The nymphs and adults of mites feed on the leaves and tender buds of apple， affecting the growth and development of fruit trees， resulting in the decrease of fruit quality and yield. The damages by P.ulmi more and more seriously since the 1960s. Spraying chemical acaricide is the main method for control of P.ulmi. Due to the longterm irregular use of chemical acaricides， the mite has developed resistance to various types of chemical insecticides. In this reviews， the occurrence， damage， resistance status and resistance mechanism of P.ulmi were summarized. The acaricideresistance management and integrated control of P.ulmi was proposed.

Key words

Panonychus ulmi; acaricideresistance; resistance mechanism; resistance management

苹果全爪螨Panonychus ulmi （Koch）属于蛛形纲Arachnida，真螨目Acariformes叶螨科Tetranychidae，是世界各地苹果园的主要螨类害虫［12］。该螨于1911年首次在北美被报道［3］，目前在阿根廷、加拿大、印度、伊朗、日本及我国均有分布。苹果全爪螨在我国分布较广，是我国北方果园最主要的害螨之一［4］。苹果全爪螨主要为害苹果、梨、沙果、桃、杏、樱桃、李和山楂等蔷薇科果树，还可为害葡萄、覆盆子和胡桃等［5］，其以若螨和成螨为害苹果嫩芽和叶片，造成被害嫩芽不能正常萌发甚至枯死;受害叶片初期呈现灰白色斑点，严重时叶片表面布满螨蜕，导致光合作用受阻，树势削弱，苹果质量受损和产量下降［67］。

目前，苹果全爪螨的防治主要依靠喷施化学杀螨剂，随着其为害逐年加重，果园化学杀螨剂的使用量也逐年上升［8］。因为苹果全爪螨个体小、繁殖速度快、世代周期短，加之果农大量且不合理地使用化学杀螨剂，该螨已对多种不同类型化学杀螨剂产生了抗药性。因此，及时开展苹果全爪螨抗药性监测和抗性治理工作尤为重要。本文介绍了国内外有关苹果全爪螨的发生为害规律、抗药性研究现状及抗性机理等方面的研究进展，旨在为制定有效的苹果全爪螨的抗药性监测、抗性治理以及防治策略提供参考。

1 苹果全爪螨发生为害规律

苹果全爪螨吸食苹果叶片汁液，导致叶肉细胞内部结构发生巨大变化，叶绿体形状改变，并出现淀粉粒沉积，严重时可导致细胞结构全部被破坏［9］，不能正常进行光合作用［10］。这种为害对果树产生持续性影响，降低叶片氮素水平，造成叶片早落，地上部分生长速度减缓［1112］。其为害可导致苹果树当年减产率达2.89%～11.25%，次年减产率达2.0%～86.2%［13］，也会影响果实大小、色泽、可溶性固形物、可滴定酸和果实硬度，使果实的品质下降［1416］。

苹果全爪螨的生活史周期主要包括卵、幼螨、前若螨、后若螨和成螨，卵孵化后从幼螨开始，每个生长阶段之间都有一个静止期。卵为扁圆球形，顶端有一伞骨状短柄，长度约等于卵的直径，幼螨平均长度约0.17 mm［17］。若螨体色多呈浅红色，体型较成螨小。雌成螨体长约0.4 mm，呈椭圆形，背部具黄白色毛瘤，着生有白色刚毛，体色为深红色。雄成螨体型为菱形，体色浅红，行动敏捷［4， 18］。该螨既能营两性生殖，也能营孤雌生殖，但孤雌生殖所产的卵均发育为雄螨，雌螨一生只交配1次，而雄螨可以交配多次［19］。

苹果全爪螨在各地的发生代数依当地气候条件不同而异，在我国北方果区一年发生6～9代，完成1代的时间平均为10～14 d，越冬代和第1代表现出明显的产卵量高、产卵期长的特点［20］，以卵在短果枝的果台处和两年生以上的枝条基部越冬。韩柏明等［21］研究了苹果全爪螨的田间消长规律，发现苹果全爪螨在延边地区一年可发生5～6代，其种群数量一年有2个高峰，第1个高峰出现在6月中下旬，第2个高峰出现在8月初。苹果全爪螨在四川一年发生6～7代，7月中旬是其田间数量消长的转折点，种群数量从4月下旬至7月中旬逐渐增长，7月中旬至9月中旬逐渐下降［22］。山东果园苹果全爪螨一年只有1个高峰，出现在6月下旬［23］。张旭东［18］监测发现，陕西关中3个地区苹果全爪螨的消长动态表现为单峰型或多峰型，其中兴平和扶风地区苹果全爪螨种群消长动态表现为全年有一个明显的发生高峰。

2 蘋果全爪螨的抗药性研究现状

害螨对化学杀虫剂的抗药性问题是其综合防治工作中的主要问题之一。苹果全爪螨由于世代周期短、繁殖率高，对杀虫剂产生抗药性较快［24］。目前，苹果全爪螨已对有机硫类、有机氯类、有机锡类、拟除虫菊酯类、抗生素类、硝基苯类和杂环类等杀虫剂产生了抗药性。抗性水平分为敏感（RR≤3）、敏感性下降（3<RR≤5）、低水平抗性（5<RR≤10）、中等水平抗性（10<RR≤40）、高水平抗性（40<RR≤160）和极高水平抗性（RR>160）［25］。

自1952年首次报道苹果全爪螨对对硫磷产生抗性以来［26］，该螨陆续对三氯杀螨砜［27］、炔螨特［28］、三环锡［29］等不同类型的杀虫剂产生了抗药性。曹子刚等［30］对河北昌黎苹果园苹果全爪螨田间种群抗药性监测发现，该螨对三氯杀螨醇已产生中等水平抗性，

抗性倍数达35.77倍;对杀虫脒为敏感性下降，抗性倍数为4.10倍;对水胺硫磷产生低水平抗性，抗性倍数为5.41倍;对敌敌畏和高效氯氟氰菊酯敏感。有研究显示，辽宁兴城地区苹果全爪螨对噻螨酮的抗性倍数为4.62～5.01倍，抗性水平均处于敏感性下降阶段［31］。张旭东等［32］的研究发现，陕西5个地区苹果园苹果全爪螨田间种群对阿维菌素的相对抗性倍数为1.11～1.88倍，对哒螨灵、噻虫嗪和三唑锡的相对抗性倍数分别为1.36～3.61倍、1.11～3.14倍和1.84～2.43倍，相较于敏感种群，其他供试种群对4种药剂均处于敏感至敏感性下降阶段。新西兰苹果和桃园中11个苹果全爪螨田间种群已对炔螨特产生中等水平抗性，最高抗性倍数为15.0倍 ［33］。Auger等［34］发现，法国南部苹果园中苹果全爪螨对喹螨醚和吡螨醚均已产生中等水平的抗药性，抗性倍数分别为19.8～28.8倍和16.8～39.8倍。调查发现，土耳其东南部布尔萨地区苹果全爪螨田间种群对溴螨酯已产生中高水平的抗性［35］。Yaman等［36］监测发现，土耳其伊斯帕尔塔地区苹果全爪螨对螺螨酯、噻螨酮和乙螨唑的抗性倍数分别为1～1.95倍、1～2.36倍和1～7.30倍，大部分种群对3种杀螨剂尚未产生抗性。伊朗地区苹果全爪螨田间种群对螺螨酯和螺甲螨酯之间存在着中度交叉抗性［37］。不同地区苹果全爪螨田间种群对不同杀虫剂的抗性水平不同，因此，田间应用防治过程中应当根据当地实际情况有计划和针对性地合理施药，建议相关地区防治该螨时停止使用三氯杀螨醇、炔螨特、喹螨醚和溴螨酯等已产生中高水平抗性的药剂，减少使用哒螨灵和三唑锡，延缓苹果全爪螨抗性的进一步上升，推荐使用阿维菌素等对环境友好、低毒、低残留杀螨剂。

3 苹果全爪螨的抗药性机理

昆虫和螨类产生抗药性是杀虫剂持续作用的结果。研究表明，昆虫和螨类抗药性形成原因可以分为4种类型：行为抗性、表皮穿透效果降低、靶标抗性以及代谢抗性［38］。根据相关报道，苹果全爪螨的抗性机理主要包括代谢抗性和靶标抗性［2， 39］。代谢抗性主要是昆虫和螨通过调节体内解毒酶活性，分解体内异源毒性物质，减少或阻断其与靶标的接触，解毒酶系主要包括细胞色素P450单加氧酶（cytochrome P450 monooxygenases， CYP450s）、谷胱甘肽S转移酶（glutathione Stransferases， GSTs）和酯酶（esterases， ESTs）;靶标抗性主要是由于靶标位点的碱基突变，导致靶标蛋白对化学药剂的敏感性降低，和化学药剂结合的亲和力降低，从而形成抗性。据报道，与昆虫和螨类抗性相关的靶标主要包括乙酰胆碱酯酶（acetylcholinesterase， AChE）、电压门控钠离子通道（voltagegated sodium channel， VGSC）、γ氨基丁酸受体和鱼尼丁受体（ryanodine receptor， RyR）、线粒体电子传递抑制剂、螨类生长抑制剂以及乙酰辅酶A羧化酶抑制剂等［4041］。昆虫和螨类抗药性的发展受到许多因素的影响，包括遗传学、生物学和生态学等［42］，由于诸多因素的差异，导致同种昆虫和螨类的不同抗藥性种群存在不同的抗药性机制，甚至多种抗药性机制同时存在于同一抗药性种群中［43］。

目前，有关苹果全爪螨抗性机理的报道相对较少。Kumral等［39］的研究表明，酯酶和谷胱甘肽S转移酶的比活力在苹果全爪螨田间抗毒死蜱和高效氯氟氰菊酯品系与室内敏感品系之间存在显著性差异，田间种群的酯酶和谷胱甘肽S转移酶的比活力分别比室内敏感种群高1.5倍和2.2倍，推测土耳其布尔萨地区该螨对毒死蜱和高效氯氟氰菊酯的抗性与酯酶和谷胱甘肽S转移酶活性升高有关。Kramer等［44］的研究发现，CYP450s可能在苹果全爪螨对螺螨酯解毒中发挥作用。研究表明，VGSC的两个氨基酸突变（L1024V和F1538l）导致的靶点不敏感可能是苹果全爪螨对甲氰菊酯和氰戊菊酯产生抗性的主要机制［45］。据报道，伊朗地区苹果园苹果全爪螨12个田间种群都对阿维菌素产生了抗性，其中Mahabd种群对阿维菌素的抗性最高，抗性倍数为46倍;增效剂增效醚（piperonyl butoxide， PBO）和顺丁烯二酸二乙酯（diethyl maleate， DEM）可显著增加阿维菌素对苹果全爪螨Mahabd和Shahin Dej种群的毒性，而磷酸三甲苯酯（triphenyl phosphate， TPP）预处理导致阿维菌素对两个种群的LC50降低，分析认为CYP450s和GSTs介导的代谢抗性是苹果全爪螨对阿维菌素产生抗性的原因［46］。Yaghoobi等［47］研究了伊朗苹果园中11个苹果全爪螨种群和一个来自德国的抗唑螨酯品系（PSRTK）对唑螨酯的抗性水平，结果表明，PBO、TPP和DEM增效比率（synergistic ratio， SR）分别在PSRTK（SR=6.7）、SD（SR=6.1）和Se3（SR=3.6）3个种群中最高，体外酶活性测定表明，与易感种群相比，PSRTK和SD种群中GSTs活性升高，而酯酶和CYP450s活性在抗性种群中没有显著性变化，线粒体复合体Ⅰ没有发现抗药性相关的抗性突变，GSTs活性的增强是苹果全爪螨种群对唑螨酯产生抗性的主要机制。

综上所述，目前国内外对于苹果全爪螨的抗性机制研究多集中在代谢抗性方面，对于其靶标抗性研究较少，缺少抗药性机制的深入研究;同时，目前只报道了苹果全爪螨对少数几种杀螨剂的抗性，而该螨对哒螨灵、联苯肼酯和三唑锡等常用的杀螨剂的抗性监测和抗性机制研究较少。因此，未来的研究中应加强对苹果全爪螨对常用杀螨剂的持续抗性监测，深入分析该螨对常用杀螨剂的抗性机制，为杀螨剂的合理利用及该螨的抗药性治理提供依据。

4 苹果全爪螨的抗性治理

4.1 加强苹果全爪螨的抗性监测

昆虫抗药性治理是将害虫为害控制在经济阈值以下，同时保持害虫对杀虫剂的敏感性，达到低剂量药剂控制害虫为害的目的［4849］。抗性监测是开展抗性治理工作的基础和制定抗性治理方案的依据，更是评估抗性治理成果最直接有效的手段，在抗性治理中起着至关重要的作用［50］。多元化的抗药性监测与检测技术极大地促进了害虫（害螨）抗药性监测工作的开展。从最早的生物检测法到生化检测法、神经电生理检测法、免疫学检测法和分子生物学检测法等［51］。开展苹果全爪螨的抗性治理工作，应当建立标准化的生物测定方法和抗性分级标准，保证抗性监测结果的有效性和准确性，在抗性水平还未上升时就及时采取防治措施延缓其进一步发展。通过抗药性监测特别是早期抗性监测，能够及时、准确地掌握当地害虫的抗药性动态及其分布，从而合理地指导田间用药，为苹果全爪螨的防治提供科学依据。

4.2 科学合理用药

苹果全爪螨的防治主要依靠喷施化学杀螨剂。在化学防治过程中，要在加强虫情测报和抗性监测的基础上，综合考虑苹果全爪螨的田间抗性水平和当地用药背景，严格按照防治指标，做到有针对性地合理使用杀螨剂。首先，科学选择杀螨剂。根据苹果全爪螨的发生规律和果树的物候期选择最佳的防治时期，选用低毒、低残留、对环境和天敌昆虫友好的药剂。不同杀螨剂针对的害虫的发育阶段不同，应根据害虫的发育阶段选择相应的杀螨剂，如卵期选用四螨嗪和乙螨唑等;幼螨期或若螨期选用螺螨酯和炔螨特等;成螨期选用三唑锡和阿维菌素等;亦可选择整个发育历期都可使用的杀螨剂，如哒螨灵、联苯肼酯和唑螨酯等。针对不同剂型的农药，选择合适的施药器械和施药方法，不仅能提高药剂的利用率，还可减少农药的浪费。庾琴等［52］研究发现，使用3%阿维菌素微乳剂防治苹果园苹果全爪螨时，选择施药均匀、流失量小的弥雾喷雾机进行低药量施药能实现高效防治害虫的目的。其次，合理轮换使用杀虫剂，使用不同种类和作用方式的杀虫剂，注重无交互抗性的杀虫剂和杀螨剂之间的轮换使用，从而降低药剂的选择压力，保持其高效的杀螨活性，延长药剂使用寿命。限制或停止使用该虫已经产生抗性的药剂，避免使用产生交互抗性的药剂。最后，科学合理地运用药肥混用技术。药肥混用不但可以相互增效、促进植物生长，而且能够改善土壤理化性质。研究发现，鸡粪沼液浓缩液300～500倍与哒螨灵混用，在哒螨灵剂量减少10%～20%的前提下，对苹果全爪螨的防治效果与哒螨灵常规使用剂量相当［53］。综合运用上述各项防治措施，减少杀虫（螨）剂的使用，降低药剂对苹果全爪螨的选择压力，延缓其抗性的发生与发展。

4.3 加强生物防治

由于化学防治苹果全爪螨造成环境污染、杀伤天敌和抗药性的发展等问题，因此，在苹果全爪螨综合防治中，应结合农业防治和生物防治措施。农业防治作为一种传统防治手段，是从农业管理入手，将环境与作物作为整体考虑，从根源上减少害螨的潜入与发生，起到基础防控作用。农业防治主要通过培育新型抗螨品种，加强田间肥水管理，提高果树营养水平;通过果园生草改变果园小气候，增加天敌数量;早春结合修剪，及时清除被剪掉的带卵枝条。

生物防治是指利用有益生物及其产物来抑制或消灭有害生物的一种防治方法。对于害螨防治而言，保护利用害螨自然天敌和人工释放捕食螨是生物防治害螨的重要方法。捕食螨在害螨的综合治理工作中发挥了很大的作用，已经成为综合治理中的重要组成部分，具有广阔的应用前景［54］。国内外研究表明，捕食螨对苹果全爪螨的防治取得了较好的防效，目前已经取得商业化扩繁和应用，福建省农业科学院张艳璇等成功研制了捕食螨胡瓜新小绥螨Neoseiulus cucumeris的人工饲料配方及其大量繁殖方法，建立起了年生产能力110 亿～120亿头捕食螨的工厂化生产基地，生产成本降至3元/万头［5558］。研究发现，在6月中下旬按1∶50的益害比释放伪新小绥螨Neoseiulus fallacis防治蘋果园苹果全爪螨获得良好防效［5961］。张守友报道了东方钝绥螨Amblyseius orientalis对苹果园的苹果全爪螨和山楂叶螨 Amphitetranychus viennensis的自然控制效果，在全年不喷施杀螨剂的情况下，按照1∶57～1∶73的益害比释放东方钝绥螨，相对防治效果达93.4%［62］。释放巴氏新小绥螨Neoseiulus barkeri能够有效控制苹果全爪螨，田间有效控害时间可满足生产防治需求［6364］。据报道，加州新小绥螨Neoseiulus californicus和西方盲走螨Metaseiulus occidentalis也已成功应用于苹果全爪螨的生物防治中［6567］。除此之外，还有许多天敌昆虫，如异色瓢虫Harmonia axyridis、深点食螨瓢虫Stethorus punctillum、塔六点蓟马Scolothrips takahashii和中华通草蛉Chrysoperla sinica等。综上所述，在生产实践中，应当注重农业管理，同时加强生物防治的宣传工作，结合当地苹果全爪螨的发生规律和抗性水平，参考害螨的治理方法，从而制定符合当地实情的综合防治策略。

5 展望

苹果全爪螨是一类重要的果树害螨，在世界各地苹果园均有发生，给苹果产业造成了严重的经济损失。在未来很长一段时间内苹果全爪螨仍是世界果树最重要的害螨之一，对其防治上必须坚持“预防为主，综合防治”的策略。合理利用多元化的信息系统和现代信息技术推进害虫抗性监测与检测工作向着更加准确高效的方向发展;在化学防治方面，研发更高效安全的新型杀螨剂;在生物防治方面，推进抗性捕食螨的筛选、扩繁及其应用工作，开发本地的优势捕食螨种群，发挥捕食螨在害螨综合治理中的最大潜能。深化农业防治和生物防治的协调使用，为害螨的有效防控提供更坚实的理论依据，制定出更加完善的防治策略，从而创造更高的经济、社会和生态效益。

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（责任编辑：杨明丽）