硅提高旱稻生理功能和硒耐受性的机理

2024-01-26郭振宇索常凯阮向阳肖乐乐侯振安

植物营养与肥料学报 2023年12期

郭振宇，索常凯，蒲敏，阮向阳，肖乐乐，罗洁，冶军，侯振安

（石河子大学农学院，新疆石河子 832003）

我国60%以上的人口以稻米为主食，水稻生产在保障我国粮食安全战略中占有至关重要的地位[1]。旱稻作为水稻的一种旱生类型，具有耐旱性强、适应性广的特点，在全球水资源短缺的情况下，发展旱稻生产对保障粮食安全具有重要意义[2-3]。

硅(Si)元素是水稻生长的必需元素，对水稻生长发育具有极其重要的作用[4]。Chen 等[5]研究表明，施硅可提高水稻的抗旱性并提高光化学效率。硅可以在植物细胞壁中沉积，形成物理屏障并阻拦真菌入侵[6-7]。Cai 等[8]发现，施硅后水稻叶片表面呈哑铃状的硅化细胞面积大于对照并且乳突数目增多，这些特征的变化有利于提高水稻的抗病性。硅在植物抗氧化方面同样起着至关重要的作用。施硅可提高低温胁迫下番茄抗氧化酶活性，降低膜脂过氧化程度，维持细胞膜的完整性[9]。刘红芳等[10]的研究表明，施硅可通过提高水稻体内抗氧化物酶活性来清除H2O2，从而提高水稻抗病性。同时，硅与其他营养元素之间存在着协同作用，施硅能促进玉米[11]、小麦[12]和豆类[13]对钾素的吸收利用。增施硅肥可以促进缺锌水稻对锌的吸收，促进营养元素向水稻籽粒中转移[14]。

硒(Se)是人体不可或缺的微量元素之一，对人体的健康具有不可替代的重要作用。同时硒也是对植物生长有益的元素[15]。研究发现，全球绝大部分地区的土壤中硒的含量都偏低[16-17]，我国约74%的地域处在硒的缺乏状态[18]，即便是某些地区的土壤硒含量较为充足，受各种因素的影响，土壤硒的有效性也较低。人们主要通过食物链来获取一定量的硒元素，土壤中的硒进入植物体内的量直接决定人类硒的摄入量[19]。所以，提高水稻稻谷对硒的积累能力，间接增加人体对硒的摄入量，是安全有效的补硒方法[20]。徐向华等[21]通过盆栽试验发现，只施硒处理的稻米硒含量仅为硒硅同时施用处理的稻米的66%，许乃霞等[22]通过育苗处理证明施硅可以促进水稻在高浓度硒条件下提前返青并促进根系发育。前人研究已证实了施硅能促进硒向水稻籽粒内转运，并抑制过量硒的毒害作用[23-24]，但是针对硒硅共施对旱稻生长、硅吸收和品质影响的研究还不够充分。本研究通过施用硅酸钠和亚硒酸钠，明确其对旱稻叶片生理结构和抗氧化能力的影响，并研究硒在旱稻体内的吸收转运规律，为干旱地区种植高抗性富硒旱稻提供一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地点为新疆石河子农业科学研究院试验站，该地区属温带大陆性干旱气候，年平均气温7℃～8℃, 日照时数2300～2700 h, 年降雨量180～270 mm, 年蒸发量1000～1500 mm。土壤类型为灌耕灰漠土，质地为壤土，耕层土壤基本理化性状如下：有机质18.7 g/kg，碱解氮22.7 mg/kg，速效磷19.6 mg/kg，速效钾295 mg/kg，全硒0.582 mg/kg，有效硒0.017 mg/kg，有效硅164 mg/kg，pH 7.96。供试作物为旱稻(旱香1 号)。

1.2 试验设计

试验设两个施硒水平(Se0、Se 7.2 kg/hm2)、3 个施硅水平(Si0、Si 250 kg/hm2、Si 500 kg/hm2)，组成6 个处理，每个处理重复3 次，共18 个小区。供试硒肥为分析纯亚硒酸钠(Na2SeO3)，硅肥为硅酸钠(Na2SiO3)，硒肥与硅肥在播种前人工翻入土壤，深度为20 cm。

旱稻采用覆膜种植，一膜两管8 行，膜宽145 cm，膜间距30 cm，行距10 cm，株间距10 cm。磷肥(P2O5) 施用量为90 kg/hm2；钾肥(K2O) 施用量为90 kg/hm2，磷钾肥作为基肥播种前一次性施用，氮肥使用尿素(含氮量46%)，用量为276 kg/hm2，随水滴施，灌水周期7～12 天。其他栽培管理措施则参照当地大田的标准进行实施。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶片表面结构观察在齐穗期取样，并在Se0 的处理中选取长势中等的3 株水稻。每株选取的主茎剑叶剪下，放入4%戊二醛固定液中封存，带回实验室进行后续处理。在实验室中，取出保存在4% 戊二醛固定液中的剑叶样本，并从叶片中部剪取宽约5 mm 的2 个叶片样本，用日立SU8010 高分辨场发射扫描电子显微镜(SEM)观察叶片上、下表面结构，在低倍显微镜下寻找观察对象，然后放大500 倍，每片叶随机选取3 个视野并拍照。接着，放大5000 倍再次选取3 个视野并拍照。

1.3.2 生理生化指标测定在旱稻分蘖、孕穗、齐穗和灌浆中期随机选取3 株旱稻，采用 SPAD-504 型便携式叶绿素测定仪测定各旱稻样品叶片SPAD值；齐穗期测定叶片可溶性蛋白及可溶性糖含量。丙二醛、可溶性蛋白、可溶性糖、抗氧化物保护酶按照购置的南京建成生物工程研究所试剂盒进行测定。抗坏血酸(AsA)使用Foyer-Halliwell-Asada 酶法测定；谷胱甘肽(GSH)使用Ellman 法测定，根椐标准曲线计算样品中的AsA、GSH 含量[23]。

各部位硒含量采用《GB 5009.93—2017 食品安全国家标准食品中硒的测定》方法测定；植株全硒含量用海光LC-AFS 9800 原子荧光光度计测定。硒累积量=植株全硒含量(mg/kg)×生物量(kg/hm2)

1.3.3 产量测定成熟期，在各小区选1 m2测产，同时在各小区随机选取5 穴长势基本一致的植株，进行室内考种，考查指标包括穗长、着粒密度、实粒数、秕粒数、单株有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重等指标。

1.4 数据统计方法

使用Excel 2017 软件进行图表的制作；使用SPSS 27 进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理对旱稻干物质量(生物量)的影响

2.1.1 不同处理对各生育期干物质累积的影响从表1 可知，施硅后各生育期地上部干物质较Si0 处理均显著提升，Si250 和Si500 处理后，生物量呈现出先增加后趋于平稳的变化规律。施硅后细胞表面形成硅质层，硅素沉积使细胞壁增厚，茎秆加粗，从而使生物量增加。各生育期Si250、Si500 处理生物量较Si0 增幅无显著差异，在11.3%～17.5%。

表1 不同处理旱稻各生育期地上部干物质积累量 (kg/hm2)Table 1 Aboveground dry matter accumulation at different stages of upland rice under different treatments

2.1.2 不同处理对成熟期各部位生物量的影响由表2 可知，施硅显著提高除颖壳外各部位生物量。施硅后根、茎生物量较Si0 增幅在7%～10%。施硅对叶片生物量增幅较小，仅在3%左右。各器官中籽粒生物量增幅最大，并随着施硅量增加生物量进一步提升，达17%左右。说明施硅可促进养分向籽粒内转运，促进充分灌浆，使籽粒更加饱满。

表2 不同处理成熟期旱稻各部位干物质积累量 (kg/hm2)Table 2 Dry matter accumulation in various parts of upland rice at maturing stage under different treatments

2.2 不同处理对旱稻叶片生理特性的影响

2.2.1 不同处理下叶片表面结构观察放大500倍下Se0-Si 各处理旱稻叶片表面结构电镜扫描图见图1。在叶片表面发现了各种结构，包括梯状结构、毛状体结构或植物的附属物。电镜观察发现，各处理下旱稻叶片表面单个硅化细胞呈哑铃状，表面覆有一层网状硅质，每一个硅化细胞间的距离基本上是恒定的，由一个乳突隔开，整体则像梯子一样排列，称为梯状结构。从图1 中可以看出，施硅后叶片表面硅化细胞较对照排列整齐均匀，结构紧凑，叶片上、下表面气孔开度和密度明显增加。施硅不影响叶片表面乳突数目。

图1 不同处理齐穗期旱稻叶片表面电镜扫描图Fig.1 Electron microscopy scanning of leaf surface structures at full-heading stage of upland rice under different treatments

放大5000 倍下Se0-Si 各处理旱稻叶片气孔电镜扫描图见图2。从图2 中可以看出，施硅后叶片气孔导度较对照明显提升。各处理气孔周围乳突结构均十分明显，数量也基本相同，施硅只影响了气孔导度，对气孔周围乳突数目无明显影响。

图2 不同处理旱稻齐穗期叶片气孔电镜扫描图Fig.2 Electron microscopy scanning of leaf stomata at full-heading stage of upland rice under different treatments

2.2.2 不同处理下叶片表面结构比较从不同处理下旱稻叶片表面结构的比较结果(表3) 可以看出，施硅显著影响了硅化细胞面积、气孔面积和数目。施硅后硅化细胞面积明显提升，随着施硅量增加硅化细胞面积较对照增幅不再显著，在Se0 和Se 条件下Si250 处理硅化细胞面积分别达66.7、65.5 µm2。叶片气孔导度也因施硅明显提升，随着施硅量增加增幅较对照不再显著，Se 条件下Si500 处理气孔面积达25.8 µm2。施硅后叶片表面气孔数目也显著增加，增幅在26%～61%。

表3 不同处理下旱稻叶片表面结构Table 3 Leaf surface structures of upland rice under different treatments

2.2.3 不同处理对叶绿素含量的影响由图3 可见，所有处理旱稻叶片SPAD 值在孕穗期和齐穗期较高，灌浆期出现下降，表明叶片开始衰老。在Se0和施Se 条件下，施硅均显著提升了各时期旱稻叶片SPAD 值，SPAD 值均为Si500＞Si250＞Si0 (P＜0.05)，Se0-Si500 的SPAD 值较Se0-Si0 增加了10.9%～16.9%。表明施硅不仅提高了叶片光合效率，还延缓了叶片衰老，有利于充分利用光、温等资源，提高产量。

图3 不同处理旱稻各生育期叶片SPAD 值Fig.3 Leaf SPAD values at different growth stages of upland rice under different treatments

2.2.4 不同处理对齐穗期旱稻叶片丙二醛、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响从齐穗期不同处理旱稻叶片丙二醛含量测定结果(图4)可以看出，硒肥显著影响了旱稻叶片丙二醛含量，硅肥对丙二醛含量无显著影响。施硒各处理叶片丙二醛含量显著低于S e 0，施硒较S e 0 各处理M D A 含量降低了15.6%～18.2%。因为硒在叶片中经代谢同化可形成硒代半胱氨酸，诱导旱稻体内以硒代半胱氨酸为活性中心的谷胱甘肽过氧化物酶 (GSH-Px) 活性升高，将一些过氧化物还原成羟基化合物，增强了细胞膜的稳定性，因而表现出丙二醛含量下降。

图4 不同处理旱稻齐穗期叶片丙二醛、可溶性蛋白和可溶性糖含量Fig.4 MDA, soluble protein and sugar content of upland rice leaves at full-heading stage under different treatments

可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质，其含量的变化会影响细胞的保水能力。如图4 所示，施硅未对可溶性蛋白含量造成影响；施硒后可溶性蛋白含量明显上升，施硒较Se0 各处理可溶性蛋白含量升高了16.5%～18.6%。可能是硒由根系吸收后经木质部转运质叶片，在叶片中经代谢同化为硒代蛋氨酸等含硒氨基酸，参与蛋白质的合成，从而导致可溶性蛋白含量明显升高；可溶性糖作为渗透调节物质，在维持植物体内蛋白质稳定等方面起到重要作用。如图4 所示，施硅未能影响齐穗期旱稻叶片可溶性糖含量，各处理可溶性糖含量无明显差异。

2.2.5 不同处理对叶片抗氧化酶活性的影响各生育期旱稻叶片抗氧化酶活性表现为先升后降，齐穗期超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性达到最高，孕穗期过氧化氢酶(CAT)活性达到最高(图5)。

图5 不同处理下旱稻各生育期叶片中的抗氧化酶活性Fig.5 Leaf antioxidant enzyme activities at different growth stages of upland rice under different treatments

在Se0 条件下施硅对旱稻各生育期抗氧化酶活性无显著影响；而在施Se 条件下施硅显著提高了旱稻分蘖期、孕穗期、齐穗期叶片抗氧化酶活性，Se-Si250 及Se-Si500 处理旱稻的抗氧化酶 (SOD、POD、CAT) 活性显著高于Se-Si0 处理，但Si250与Si500 之间无显著差异。

如图5 所示，施Se 显著提高了了分蘖、孕穗、灌浆期的叶片SOD 活性，其中Se-Si500 处理较Se0-Si500 处理旱稻叶片SOD 活性提高了9.7%～14.1%；硒肥与硅肥的交互作用(Se×Si) 对旱稻分蘖、孕穗、灌浆期叶片SOD 活性具有显著影响，Se-Si500 处理SOD 活性较Se0-Si0 处理增加了9.4%～13.2%。Se0 条件下，各硅肥处理旱稻叶片SOD 活性无明显差异。施Se 条件下，施硅显著提高了分蘖、孕穗、齐穗期旱稻叶片SOD 活性，Si250、Si500 处理较Si0 处理显著增加了旱稻叶片的SOD 活性，其中Se-Si500 较Se-Si0 增加了在8.1%～8.9%。

施Se 提高了分蘖、孕穗和齐穗期的叶片POD活性，其中Se-Si500 处理较Se0-Si500 处理旱稻叶片POD 活性提高了4.5%～8.2%；硒肥与硅肥的交互作用 (Se×Si) 对旱稻分蘖、孕穗、齐穗期叶片POD活性具有显著影响，Se-Si500 处理POD 活性较Se0-Si0 处理增加了5.9%～9.4%。Se0 条件下，各硅肥处理旱稻叶片POD 活性无明显差异。施Se 条件下，施硅显著提高了分蘖、孕穗、齐穗期旱稻叶片POD活性，Si250、Si500 处理较Si0 处理显著增加了旱稻叶片的POD 活性，其中Se-Si500 较Se-Si0 增加了5.3%～8.8%。

施Se 显著提高了分蘖、孕穗、齐穗期的叶片CAT 活性，其中Se-Si500 处理较Se0-Si500 处理旱稻叶片CAT 活性提高了16.4%～31.7%；硒肥与硅肥的交互作用 (Se×Si) 对旱稻分蘖、孕穗、齐穗期叶片CAT 活性具有显著影响，Se-Si500 处理CAT 活性较Se0-Si0 处理增加了17.4%～30.7%。Se0 条件下，各硅肥处理旱稻叶片CAT 活性无明显差异。施Se 条件下，施硅显著提高了分蘖、孕穗、齐穗期旱稻叶片CAT 活性，Si250、Si500 处理较Si0 处理显著增加了旱稻叶片的CAT 活性，其中Se-Si500 较Se-Si0 增加了7.9%～16.4%。以上结果表明，施Se 可以提高旱稻叶片抗氧化酶活性，而硅肥和硒肥配施则进一步提升了施硒后的叶片抗氧化酶活性，有利于旱稻的生长发育。施Se 各处理SOD、POD、CAT活性均显著高于Se0，是因为植物体将硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸等视为有害成分，会提高体内抗氧化酶活性来应对可能引起的质膜过氧化损伤，因此，施硒导致叶片中抗氧化酶活性的提升。

2.2.6 不同处理对叶片非酶类抗氧化物质含量的影响非酶类物质抗坏血酸 (AsA) 和谷胱甘肽 (GSH)作为植物体内重要的抗氧化剂和自由基清除剂，其含量高低也可以有效反映作物的生长状况。如图6所示，硒肥 (Se)、硅肥 (Si) 对旱稻叶片AsA 含量影响显著。随硅肥施用量的增加，叶片AsA 含量呈现出先促进后抑制的变化趋势，Se0 和Se 条件下Si250处理AsA 含量较Si0 显著升高，增幅分别达18.3%和13.8%。Si500 处理后，叶片AsA 含量降低至与Si0 基本持平。

图6 不同处理下旱稻叶片非酶类抗氧化物质含量Fig.6 Non-enzymatic antioxidant substance contents in upland rice leaves under different treatments

施Se、Si 显著影响旱稻叶片GSH 含量。叶片GSH 含量表现为先升后降的趋势，Si250 处理GSH含量较Si0 显著升高，增幅在25.2%左右。Si500 处理后，叶片GSH 含量降低至与Si0 基本持平。以上结果表明，施用适量硅肥可提高旱稻抗氧化能力并增强旱稻对硒的耐受性。

2.3 不同处理对根系丙二醛和抗氧化酶活性含量的影响

2.3.1 不同处理对根系丙二醛含量的影响从齐穗期不同处理下旱稻根系MDA 含量(图7)可以看出，施硅对旱稻根系MDA 含量无显著影响，施硒则显著降低了旱稻根系MDA 含量。施Se 较Se0 显著降低了各处理MDA含量，降低幅度为16.9%～18.0%。说明施硒降低了旱稻根系质膜过氧化损伤。

2.3.2 不同处理对根系抗氧化酶活性的影响旱稻根系抗氧化酶活性随生育进程呈现出先升后降的趋势，孕穗期旱稻根系SOD、POD 活性达到最高，齐穗期CAT 活性达到最高，Se0 条件下灌浆期施硅，对POD、CAT 的影响不显著，Se 条件下灌浆期施硅对POD 活性影响不显著(图8)。整体来看，旱稻根系内SOD、POD 和CAT 活性变化规律基本一致，施硅可提升旱稻根系抗氧化酶活性。

图8 不同处理旱稻各生育期根系抗氧化酶活性Fig.8 Root antioxidant enzyme activities at different growth stages of upland rice under different treatments

进一步分析发现，施硅显著提高了旱稻各生育期根系SOD 活性，Se0-Si500 处理SOD 活性增加了14.2%～20.9%，Se-Si500 处理增加了10.6%～16.8%；施硅显著提高了旱稻分蘖期、孕穗期、齐穗期根系POD 活性，Se0-Si500 处理，旱稻分蘖期、孕穗期、齐穗期根系POD 活性增加了14.7%～25.4%，Se-Si500 处理POD 活性增加了23.3%～30.4%；施硅还显著提高了旱稻分蘖期、孕穗期、齐穗期根系CAT 活性，Se0-Si500 处理，施硅后分蘖期、孕穗期、齐穗期根系CAT 活性增加了 27.8%～52.6%，Se-Si500 处理CAT 活性增加了28.3%～35.7%。

2.4 不同处理对成熟期旱稻植株硒含量和硒累积的影响

2.4.1 不同处理对成熟期硒含量的影响由表4 可知，施硅均能显著提高旱稻各器官硒含量，可能是由于施硅改善了旱稻根系养分吸收途径促进了硒吸收。随着施硅量增加，茎、叶硒含量增幅基本一致，籽粒硒含量增幅高于颖壳，说明施硅促进硒向籽粒内转运。Se 条件下各处理根部及地上部器官硒含量显著高于Se0，Se0 和Se 条件下，Si250 处理籽粒硒含量较Si0 分别提升150.0%和21.1 %，Si500处理分别提升了250.0%和23.8%。Se0 条件下，随着施硅量的增加各器官硒含量增幅不再显著，且未达到富硒稻谷国家标准。Se 条件下茎秆、叶片硒含量分别达到了0.217～0.256 和0.221～0.261 mg/kg，籽粒硒含量也有0.185～0.229 mg/kg，满足富硒稻谷国家标准 (0.04～0.3 mg/kg)，其中Si500 处理籽粒硒含量显著高于Si0，达0.229 mg/kg。

表4 不同处理旱稻成熟期各部位硒含量(mg/kg)Table 4 Se content in various parts of upland rice at mature stage under different treatments

2.4.2 不同处理对硒累积量的影响如表5 所示，施硅显著提高了旱稻各部位硒累积量，随着施硅量增加，根、茎、叶和颖壳硒累积量增幅不再显著，而籽粒硒累积量随之增加，其中Se0-Si500 处理较Se0-Si0 处理籽粒硒积累量提升了306.5%，Se-Si500处理籽粒硒累积量达到1222.6 mg/hm2。施用硅肥后硅在细胞表面沉积形成硅质层，使细胞壁加厚，从而使生物量增加，因而导致各器官硒累积量增加。也可能是由于施硅后改善了根系养分运输途径，促进了养分吸收，导致各器官硒累积量增加。

表5 不同处理旱稻成熟期各部位硒累积量(mg/hm2)Table 5 Se accumulation in various parts of upland rice at mature stage under different treatments

2.5 不同处理对旱稻产量的影响

如表6 所示，不同处理下旱稻产量及其构成因素有所差异。施硒对旱稻各项产量构成因子均无显著影响，未能提高旱稻产量。施硅则显著提高了旱稻产量。Se0 条件下，施用硅肥对成穗数和穗粒数没有显著影响，但能显著提高千粒重和结实率，实验结果显示，与Si0 相比，Si250 和Si500 处理千粒重分别增加5.3%和5.8%，结实率也分别提高5.0%和8.6%。从而提高了产量，其中Si500 处理产量较Si0 提升了15.3%，增幅高于Si250 处理。Se 条件下，硅肥施用量对成穗数和穗粒数无显著影响，但显著提高了千粒重和结实率，Si250、Si500 处理千粒重及结实率无明显差异，但均显著高于Si0，较Si0 千粒重分别提高了6.4% 和6.9%，结实率分别提高了7.9% 和10.8%，Se-Si250 处理产量较Se-Si0 处理提高了14.8%，Se-Si500 处理产量较Se-Si0 处理提升了16.5%。Se-Si500 处理产量最高，达6058 kg/hm2。

表6 不同处理旱稻产量Table 6 Yield of upland rice under different treatments

2.6 不同处理对稻米品质的影响

由表7 可知，硅、硒均可提升稻米碾磨品质，并且配施效果优于单施。配施条件下Se-Si500 处理较单施硅(Se0-Si500)处理精米率、整精米率分别提高了9.3% 和5.4%，较单施硒(Se-Si0)处理分别提高了17.1% 和27.5%，较不施硒硅(Se0-Si0)分别提高了36.1% 和46.2%。以上结果说明硅、硒配施可在一定程度上提高稻米的碾磨品质。

表7 不同处理稻米品质Table 7 Rice quality under different treatments

对旱稻籽粒外观品质进一步分析可知，施用硅可以在一定程度上降低稻米的垩白粒率和垩白度，从而提升稻米的外观品质；而施用硒仅能降低稻米的垩白粒率。其中，Se-Si500 处理垩白粒率和垩白度较Se-Si0 处理分别降低了34.3% 和19.2%，较Se0-Si0 处理分别降低了46.9%和19.2%。不同处理之间的籽粒长宽比无显著差异，表明硅和硒的施用对旱稻的粒型影响不显著。综上所述，硅硒配施可以优化旱稻的外观品质，但对粒型影响不显著。在各个处理中，Se-Si500 处理的外观品质最优。

米饭的综合适口性受到多种因素的影响。除了不同地区的居民对米饭的喜好不同外，米饭的蛋白质含量和胶稠度等理化特性也会影响其口感的优劣。施用硅和硒能够降低稻米的直链淀粉含量，胶稠度显著增加。施硅对稻米的蛋白质含量没有显著影响，而施硒可以提高稻米的蛋白质含量。其中，Se-Si500 处理的直链淀粉含量最低，并且胶稠度最高，比Se0-Si0 处理的直链淀粉含量降低了15.8%，胶稠度提高了13.9%。直链淀粉含量高会使稻米变硬，黏度变小，而蛋白质含量过高也会影响稻米的食味品质。综合以上结果可以得出结论：硅和硒配施可以降低稻米的直链淀粉含量，从而提高胶稠度，使米饭更加香软。但同时蛋白质含量也会有所提高，影响口感。考虑到多种指标，Se-Si500 处理的食味品质最优。

3 讨论

3.1 施硅可改善叶片表面结构

叶片是植物进行光合、呼吸、蒸腾以及物质交换的主要场所，其表面结构则会影响这些功能。Yamanaka 等[25]在其研究中利用基于有限元的结构分析(ANSYS)方法，对叶片表面呈梯形排列的二氧化硅质体进行抗弯强度评估，结果发现，梯状排列的二氧化硅具有抗扭转作用，其能将扁平的叶片进行机械强化，更有利于吸收阳光，促进光合作用。在本试验中，通过电镜观察，发现了前人研究中提到的呈梯形排列的硅质体，当不施硅时，虽能在电镜下观察到硅化细胞呈梯状排列形成硅质体，但整个结构看上去松散且排列不均匀。施硅后可以看到整体结构紧凑，排列整齐均匀(图1)。说明施硅可以通过改善叶片表面硅质体的结构来增强旱稻叶片的机械强度，抗性提高更有利于旱稻生长。

植物主要通过叶片表面的气孔来控制CO2的吸收和体内水分的散失。气孔的大小、数量和分布方式等不仅会影响植物的蒸腾强度和光合作用等生理过程，还与植物的抗逆性紧密相关[26]。Verma 等[27]通过施硅研究甘蔗叶片表面气孔特征，结果发现，施硅显著提升甘蔗叶片气孔孔径和气孔密度，以应对外界环境改变造成的压力。本研究结果表明，施硅后旱稻叶片表面气孔面积与密度明显提升，说明施硅有利于旱稻叶片进行光合作用和气体交换。

3.2 施硅可提高旱稻光合和抗氧化能力

叶绿素作为植物叶片的主要光合色素，是绿色植物进行光合作用的基础物质，其含量高低是反映作物生长特性和生理变化的重要指标。赵鑫等[28]研究发现，添加外源硅显著提高了番茄幼苗叶绿素a、b 含量，增幅分别达8.15% 和8.06%。瞿翔等[29]的试验表明，施硅后玉米叶片SPAD 值显著提高，并随着施硅量增加SPAD 值进一步增加。本研究结果表明，施硅对各生育期旱稻叶绿素含量均影响显著，施硅后旱稻叶片SPAD 值较对照显著增加，其中Se0-Si500 处理各生育期的SPAD 值较Se0-Si0 增加了10.9%～16.9%。并且灌浆期与齐穗期相比，施硅处理旱稻叶绿素含量下降幅度与Si0 相比较小，说明施硅可使旱稻绿叶期更长，衰老更慢，能够发挥功能的时间更长。

闫国超等[30]对盐胁迫下水稻施加外源硅的研究结果表明，硅可以通过提高盐胁迫下水稻抗氧化酶活性，缓解盐胁迫造成的过氧化伤害与叶绿素降解，从而保护水稻的光合系统；吕剑等[31]研究发现，根施硅酸钠后黄瓜叶片SOD 活性较CK 增幅为70.9%，POD 活性是CK 的4.5 倍，CAT 活性是CK 的3.9倍，施硅显著提高了黄瓜叶片抗氧化能力。李雪[32]的研究同样表明，外源施硅可不同程度的上调旱柳根和叶SOD、CAT、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR) 抗氧化酶基因表达量，促进了ROS 的解毒。本试验表明，硅对叶片抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性无显著影响(图5)，可能是由于植物并未暴露在胁迫环境中，未发生氧化胁迫，导致抗氧化酶活性无显著变化。而在施硒条件下，硅显著提高了旱稻叶片抗氧化酶活性，因为硒向地上部转运过程中会转化为硒化物，再经代谢同化为含硒氨基酸，参与蛋白质的合成，而其参与合成的蛋白质虽具营养价值，但也被认为是导致植物质膜损伤的主要因素，这时硅通过提高叶片抗氧化酶活性，来应对可能存在的质膜过氧化损伤，这可能是施硒条件下硅显著提高抗氧化酶活性的原因。施硅后旱稻根部抗氧化酶活性明显升高，原因可能是由于旱稻虽具有较强的耐旱性，但在干旱区种植过程中依然会面临水分缺乏的情况，而施硅则可以通过提高根系抗氧化酶活性的方式增强旱稻自身抗性以应对潜在的水分胁迫。AsA 作为还原剂，可以有效抵抗不利因素对植物的氧化伤害，GSH 既可以清除植物体内H2O2也可以修复细胞损伤[33]。刘新伟[34]的研究表明，随着施硒和施硫量的增加，AsA 和GSH 含量呈现出先升高后降低的趋势，而在本试验中，施硒显著提高了叶片AsA 和GSH 含量，此外，随着施硅量的增加，AsA 和GSH 含量同样表现出先升高后降低的变化规律，说明适量硅可提高旱稻抗氧化能力和对硒的耐受性。

3.3 施硅可促进旱稻吸收亚硒酸盐

施硅并配施硒时，对于旱稻抗氧化酶、生物产量等指标的提升并不是非常明显，施硒的主要目的是提高旱稻品质、增加旱稻中硒的含量。且旱稻在施硅条件下显著提高了籽粒对硒的积累能力，Se0-Si500 处理较Se0-Si0 处理籽粒硒积累量提升了306.5%，增加了成熟旱稻中硒元素的含量，人们在食用这种旱稻时更有益于健康；在施硒条件下配施硅肥还显著提高了旱稻的蛋白质含量、降低了稻米直链淀粉的含量，稻米口感更好，食味品质更佳。植物吸收亚硒酸盐的过程最初被认为是一种被动扩散机制[35]，但是前人通过小麦(Triticumaestivum)试验表明，代谢抑制剂会显著降低其对亚硒酸盐的吸收，说明植物吸收亚硒酸盐是一种主动过程[36]。土壤中的亚硒酸盐是水稻主要的生物可利用形式，由水稻中的硅流入转运蛋白Lsi1 (OsNIP2;1) 介导，前者能够使亚硒酸盐透过[37]。在本研究中，施硅后旱稻各器官硒含量显著增加，Se0 和Se 条件下Si500 处理籽粒硒含量较Si0 分别提升了250.0%和23.8%。施硅提高了旱稻各器官硒含量，可能是施硅影响了根系养分运输通道，通过施硅可以进一步促进植物对养分的吸收。与此相符的是，徐向华等[21]在盆栽水稻试验中发现，仅使用硒肥处理的稻米硒含量仅为硒硅共同施用处理的稻米的66%。同时，王永锐等[38]的研究表明，硅可以缓解过量硒对水稻幼苗的毒害。这可能是因为可溶性硅酸盐水解后生成凝胶状的H2SiO3，从而可以吸附硒，避免过量的硒与植物蛋白质结合。因此，施用硅可以缓解硒的毒害，一方面如前人研究是由于凝胶状的H2SiO3吸附硒，阻止了过量硒与蛋白质结合，另一方面原因可能是施硅提高了抗氧化酶活性，从而起到了抑制硒毒害的作用。

3.4 施硅可提升旱稻产量并改善品质

在水稻生产中，施用硅能够提高水稻群体的质量。杜同庆等[39]的研究表明，施用硅可以增加水稻谷粒的重量，并对水稻产量构成因子产生良好的影响。在低硅水平下，水稻由于抽穗前茎秆较短而抽穗较晚，抽穗时的小穗数和及时成熟的小穗数减少，导致千粒重较小。而据李卫国等[40]的研究结果，施用硅肥主要是通过影响千粒重、结实率、穗粒数和有效穗数来促进水稻产量的形成。本研究也得出了与前人相似的结果，施硅可提高旱稻的千粒重和结实率，增幅分别在5.3%～6.9%和5.0%～10.8%，从而实现增产。硅酸钠的施用量在250 kg/hm2时，旱稻的产量、品质、硒含量等已经有了显著的提升，在施用量达到500 kg/hm2时，旱稻的这些指标仍会提升，但是并不显著，说明此时旱稻吸收有效硅已经趋于饱和。值得注意的是，土壤中的有效硅含量并不低，不缺硅的条件下施用仍有这么好的效果，可能与旱稻需硅量比较高有关。张雨欣等[41]的研究表明旱稻中植硅体和水稻含量差异较大，其中哑铃型和刺棒型植硅体含量远高于水稻；且苏庆旺等[42]研究表明对于旱作水稻高产高效的最佳有效硅肥施用量为30～47.86 kg/hm2。此外，施硅会增加土壤中磷素的有效性，这可能与旱稻产量的增加也有关系。

稻米品质是一个综合性状，主要包括加工品质、外观品质、营养品质以及蒸煮食味品质等方面。杜同庆等[39]研究认为水稻喷施硅肥可以提高稻米精米率和整米率，降低稻米垩白粒率、垩白度，降低直链淀粉含量，提高蛋白质含量。而许佳莹等[43]也认为施用硅可以提高精米率，降低垩白率和直链淀粉的含量，从而改善稻米的品质。在本研究中，施用硅后精米率和整精米率均有明显提高，垩白粒率和垩白度则明显降低，显著提高了稻米的碾磨和外观品质；同时，直链淀粉含量也有所降低，胶稠度提高，从而进一步改善了稻米的食味品质。而在硅、硒配施后不仅实现增产，稻米品质更进一步提升，并且籽粒达到富硒水平，对干旱区旱稻生产种植具有重要意义。