高寒生态系统脆弱性及其对气候变化和人类活动的响应

张庭康,王军邦,叶 辉,赖文钦2,,张秀娟

1 长江大学园艺园林学院,荆州 434000 2 中国科学院地理科学与资源研究所,生态系统网络观测与模拟重点实验室,生态系统大数据与模拟中心,北京 100101 3 九江学院旅游与地理学院,九江 332005

随着全球气候变化对生态系统的影响加剧,脆弱性成为研究全球变化的一个中心问题[1],并且在描述和预测生态系统对气候情景的反应方面发挥着越来越重要的作用[2]。以往的研究表明每种生态系统的稳态都存在生态阈值[3-4],位于临界阈值附近的生态系统更容易受到微小环境变化的影响[5]而发生退化[6-7]。因此,评估生态系统脆弱性,确定生态系统脆弱性发生的阈值,是适应和减缓气候变化影响、实现生态系统可持续的关键和基础[8]。

脆弱性(Vulnerability)是生态系统在其演变过程中对外界干扰具有的敏感反应和自我恢复能力[9-10],是敏感性(Sensitivity)和适应性(Adaptability)的函数。敏感性体现了生态系统对胁迫或干扰的响应程度[10-11],适应性则是调整生态系统以最大限度地缓解或应对这种变化的不利影响的能力[6,12],因此更高的敏感性和更低的适应性将导致一个更加脆弱的生态系统。敏感性和适应性之间的相互作用反映了生态系统的脆弱程度,同时也决定了生态系统脆弱性的变化及其阈值。针对不同类型的生态系统,学者们采用了不同的方法评估了生态系统脆弱性,如综合指数法[13]、情景分析法[14]等。这些研究主要关注了生态系统脆弱性的空间分布[6,15-17],而对于生态系统脆弱性发生的阈值关注较少。Marten Scheffer等人认为,在达到阈值之前,生态系统的状态可能几乎没有变化,而一旦超过阈值,系统会转向另外一种状态[18]。因此,通过分析生态系统的敏感性和适应性对气候变化的响应,探讨生态系统脆弱性发生的阈值,是预测气候扰动导致的生态风险的关键。

另一方面,由于人类活动直接或间接的影响到了生态系统的演替进程,因此探究人类活动对生态系统的影响也愈发困难[19],不少学者以放牧强度来量化人类活动的影响,但是由于统计数据的不确定性以及其他形式的人类活动影响[20-21],导致了此类方法难以在较大尺度内准确评估。过去的几十年间,人为干扰(放牧)对高寒草原的影响加剧,导致了高寒草原的生产力及生物多样性下降[22],使生态系统更加脆弱并威胁到生态安全和区域可持续发展。因此有必要评估人类活动对于生态系统脆弱性的影响,以探索消除或减轻负面影响的措施。

为了量化生态系统脆弱性大小、明确生态系统脆弱性发生转变的阈值区间、探讨人类活动对于生态系统脆弱性的影响,本研究以青海省为研究区域,采用能够反映气候变化和人类活动的植被净初级生产力(NPP)作为特征量[14,23],选择对气候变化具有较高敏感性[17,24]和脆弱性[25-26]的青海省高寒草地生态系统为研究对象。本研究的目标是:(1)分析青海省生态系统脆弱性的空间分布和不同类型生态系统以及不同草地类型的生态系统脆弱性;(2)分析生态系统敏感性和适应性对气候因素的响应机制,得到生态系统脆弱性发生的临界阈值区间;(3)评估人类活动对青海省生态系统脆弱性的影响。

1 研究区域概况

青海省(89°35′-103°04′E和31°30′-39°19′N)是青藏高原重要组成部分,总面积约6.97×105km2,多年平均气温约为-1.26℃,多年平均降水量约为386.97 mm。区域内主要生态系统类型及面积占比:农田生态系统(1.23%)、林地生态系统(4.07%)、草地生态系统(56.24%)和荒漠生态系统(33.89%)。主要草地类型为高寒草甸和高寒草原,占草地总面的80%以上(图1)。

图1 青海省多年平均年均气温、年平均降水、LUCC和草地类型图Fig.1 Annual average air temperature,annual average precipitation,LUCC and grassland type in Qinghai ProvinceLUCC:土地利用/土地覆盖变化 Land use and land cover change

2 材料与方法

2.1 数据来源及处理

2.1.1NPP数据

NPP数据是通过空间插值的气象数据和遥感数据输入GLOPEM-CEVSA模型计算得到的[27]。输入模型的数据包括FPAR数据、气象数据、土壤质地数据以及数字高程模型数据(DEM)等。基于卫星遥感的1982-2018年FPAR数据,通过空间插值及人工神经网络模型等算法,将1981-2015年GIMMIS NDVI3G数据反演的FPAR与MODIS的2000年以来的FPAR数据产品(MCD15A2)融合。FPAR空间分辨率为1 km,时间分辨率为8 d[27]。叶面积指数数据来自于MCD15A2提供的陆地植被LAI数据产品,空间分辨率为1 km、时间分辨率为8 d。DEM数据来源于SRTM(shuttle radar topography mission)[28]。土壤质地数据来自刘明亮的全国土壤质地数据[29]。

NPP数据通过站点的长期监测牧草产量数据作为验证,模型验证结果详见左婵等[27]和王春雨等[30]。NPP数据的空间分辨率为1 km,时间分辨率为8 d,并根据每8 d数据计算得到空间分辨率为1 km的年值NPP数据。

2.1.2气象数据

本研究使用的1982-2018年的气象数据(气温和降水)采用全国753个和周边国家345个气象台站观测数据,通过光滑薄板样条算法的ANUSPLIN插值软件内插得到的[31],插值的数据分别能解释94%和77%的气温和降水空间变异[32]。气象数据的空间分辨率为1 km,时间分辨率为8 d[33],并根据每8 d数据计算得到空间分辨率为1 km的年平均气温和年平均降水数据。

2.1.3土地利用数据

采用了2018年全国土地利用和土地覆被变化数据(LUCC)。数据由2005年Landsat数据的土地利用和覆盖产品(LUC05)用于改进MODIS土地覆盖产品,具有更高的精度,根据全局交叉验证分析表明结果具有75%的分类精度[34]。其中,土地利用数据的空间分辨率为1 km。

2.1.4草地类型数据

各类草地类型数据来自于《1∶100万中国草地资源图集》[35-36],空间分辨率为1 km。

2.2 研究方法

2.2.1植被净初级生产力模拟

基于光能利用率,利用植物光合作用所产生的有机质总量减去自养呼吸(Ra)得到NPP[30]:

NPPR=PAR × FPARRS×ε*×σ-Ra

(1)

NPPC=PAR × FPARCL×ε*×σ-Ra

(2)

式中,NPPR和NPPC分别表示卫星遥感的现实NPP和气候驱动的潜在NPP;PAR为光合有效辐射;FPARRS为现实FPAR;FPARCL通过气候变量模拟LAI获得,FPARCL利用比尔定律计算为[30]:

FPARCL= 1-e-k×LAI

(3)

FPARCL为气候变量驱动的潜在光合有效辐射比率;k为消光系数,取值0.5;LAI为叶面积指数。

2.2.2脆弱性、敏感性和适应性的计算

生态系统的敏感性被定义为生态系统对扰动(气候变化)的响应程度。本研究以NPP作为生态系统功能特征量,以1982-2018年NPP的年际波动来计算敏感性,反映每年NPP相对于多年NPP的平均值的离散程度[12,37-38]:

(4)

生态系统的适应性则以NPP年际变率线性拟合趋势线的斜率表示[8,38]:

y=Ax+b

(5)

其中公式(5)中的A,即生态系统适应性,可以采用最小二乘法计算得到[8]:

(6)

式中,A表示生态系统的适应性;x表示时间序列;y表示NPP的年际变率,即每年的NPP减去多年NPP的平均值。

脆弱性是生态系统对气候变化的敏感性和适应性综合的结果,是敏感性和适应性的函数关系[12,37]:

V=S-A

(7)

式中,V代表该地区的生态系统脆弱性;S为生态系统敏感性;A为生态系统适应性。为防止S和A不在同一纲量,对S和A进行了标准化处理[39]。

本文采用分位数分级法[40],将脆弱性、敏感性、适应性分为5类,脆弱性为:不脆弱(<-1.03)、轻度脆弱(-1.03--0.36)、中度脆弱(-0.36-0.33)、重度脆弱(0.33-1.02)和极度脆弱(>1.02)。敏感性为:不敏感(<-0.63)、轻度敏感(-0.63--0.33)、中度敏感(-0.33-0)、重度敏感(0-0.45)、极度敏感(>0.45)。适应性为:适应性低(<-0.86)、适应性较低(-0.86--0.38)、中等适应性(-0.38-0.08)、适应性较高(0.08-0.68)、适应性高(>0.68)。

2.2.3数据统计与分析

(1) 趋势分析方法

采用一元线性回归分析1982-2018年青海省NPP的年际变化趋势[41]:

(8)

式中,Slope为NPP的年际变化趋势,n为研究时间段内年份数(n=37)。NPPi为第i年的NPP。当Slope>0时,NPP年际变化呈增加趋势;Slope<0时,NPP年际变化呈减少趋势。

(2) 滑动窗口分析方法

本文使用滑动窗口法,采用0.2℃的气温区间和20 mm的降水区间,计算滑动区间内敏感性和适应性的平均值,得到敏感性和适应性随气温梯度和降水梯度变化的数据。由于NPP是受到气温和降水的综合作用[42],因此本研究也采用能够综合反映气温和降水的干旱指数(Aridity index),分析了生态脆弱性对于干旱指数的响应,计算公式如下[42]:

(9)

式中,AI为干旱指数,P为多年平均降水,T为多年平均气温。

滑动窗口参考了叶辉等人的计算方法[43]:

(10)

(11)

式中,Seni和Adai分别表示第i个滑动区间内的平均敏感性和适应性,S和A分别表示第i个滑动区间内像元的敏感性和适应性,n为第i个滑动区间内S或A的像元个数。

在分析敏感性和适应性对气温和降水的响应时,以全区多年平均气温和多年平均降水的25%和75%的分位数,划分了低温区、中温区、高温区以及低降水区、中降水区和高降水区[43]。

(3) 人类活动对生态系统脆弱性的影响

基于NPPR和NPPC计算敏感性、适应性及脆弱性指数的差值来厘定人类活动影响[27,44]:

SHA=SR-SC

(12)

AHA=AR-AC

(13)

VHA=VR-VC

(14)

式中,SR和SC分别表示基于NPPR和NPPC计算得到的敏感性指数。AR和AC分别表示基于NPPR和NPPC计算得到的适应性指数。VR和VC分别表示基于NPPR和NPPC计算得到的脆弱性指数。SHA、AHA和VAH分别表示人类活动对于敏感性、适应性和脆弱性的影响。若SHA、AHA、VHA大于0,则表明人类活动增大了生态系统的敏感性、适应性以及脆弱性。

3 结果与分析

3.1 NPP的时空变化

3.1.1空间格局

研究区域内NPP呈现东南向西北递减的空间分布,NPPR和NPPC多年平均值分别为222.0 g C m-2a-1和372.4 g C m-2a-1(图2)。4种生态系统的多年平均NPP中,农田生态系统(640 g C m-2a-1)略高于林地生态系统(552.27 g C m-2a-1),草地生态系统(294.97 g C m-2a-1)次之,荒漠生态系统(64.68 g C m-2a-1)最低。总体而言,青海省NPP空间分布差异较大,且大部分地区NPP较低。

图2 1982-2018年间青海省NPP空间分布格局Fig.2 Spatial distribution pattern of NPP in Qinghai Province during 1982 to 2018NPPR:现实净初级生产力 Actual net primary productivity;NPPC:潜在净初级生产力 Potential net primary productivity

3.1.2年际变化

在近37年中,研究区域内气温和降水分别呈现波动上升趋势,相应的导致NPPR和NPPC也呈波动上升趋势(图3)。NPPR和NPPC整体上分别以每年2.06 g C m-2a-1(R2=0.65,P<0.01)和1.98 g C m-2a-1(R2=0.48,P<0.01)的速率显著增加,最低值均出现在1982年,分别为182.71 g C m-2a-1和321.39 g C m-2a-1。

图3 1982-2018年间青海省NPP、降水、气温年际变化趋势Fig.3 Interannual variability of NPP,precipitation and temperature in Qinghai Province during 1982 to 2018

3.2 生态系统脆弱性的空间格局及对气候的响应

3.2.1空间格局

研究区的生态系统敏感性、适应性、脆弱性的空间格局(图4)和不同等级面积占比(表1、表2、表3)。基于NPPR和NPPC的生态系统敏感性指数分别为(-0.08±0.05)和(-0.02±0.07),均处在中度敏感等级,空间格局上呈东南向西北递增的趋势;基于NPPR和NPPC的生态系统适应性指数分别为(-0.12±0.13)和(-0.14±0.11),均处在中等适应性等级,空间格局呈现由东南向西北递减的趋势,适应性极低和适应性较低的区域主要集中在环柴达木盆地和青海省西北部;基于NPPR和NPPC的生态系统脆弱性指数为(0.04±0.15)和(0.10±0.12),均处在中度脆弱等级,空间格局呈现出由东南向西北递增的趋势。青海省生态系统整体呈现出“中度敏感-中等适应-中度脆弱”,但青海省西北部和环柴达木盆地则呈现出“极度敏感-低适应-极度脆弱”,应当被重点关注。

表1 1982-2018年青海省生态系统敏感性不同等级面积占比/%Table 1 The area percentage of the sensitivity grades of the ecosystems in Qinghai Province from 1982 to 2018

表2 1982-2018年青海省生态系统适应性不同等级面积占比/%Table 2 The area percentage of the adaptability grades of the ecosystems in Qinghai Province from 1982 to 2018

表3 1982-2018年青海省生态系统脆弱性不同等级面积占比/%Table 3 The area percentage of the vulnerability grades of the ecosystems in Qinghai Province from 1982 to 2018

图4 青海省生态系统的敏感性、适应性和脆弱性的空间格局Fig.4 Spatial pattern of sensitivity,adaptability,and vulnerability of ecosystems in Qinghai ProvinceSR:基于NPPR的敏感性 NPPR-based sensitivity;SC:基于NPPC的敏感性 NPPC-based sensitivity;AR:基于NPPR的适应性 NPPR-based adaptation;AC:基于NPPC的适应性 NPPC-based adaptation;VR:基于NPPR的脆弱性 NPPR-based vulnerability;VC:基于NPPC的脆弱性 NPPC-based vulnerability

3.2.2主要生态系统的脆弱性

四种主要生态系统(农田、林地、草地、荒漠)的平均敏感性指数、适应性指数、脆弱性指数如图5。四种生态系统类型中,约占研究区域总面积33.89%的荒漠生态系统具有最高的敏感性、最低的适应性以及最高脆弱性;而面积仅占研究区域总面积1.23%的农田生态系统,由于受到人类活动干预(水肥管理)而具有较低的敏感性、较高的适应性和较低的脆弱性。

图5 四种主要生态系统的平均敏感性、适应性、脆弱性Fig.5 Average sensitivity,adaptability,and vulnerability of the four major ecosystems

3.2.3主要草地类型的脆弱性

草地类型由东南向西北依次从高寒草甸、高寒草原过渡到高寒荒漠(图1)。主要草地生态系统的平均敏感性、适应性、脆弱性差异较大(图6)。敏感性中,敏感性最高为高寒荒漠和高寒荒漠草原。适应性中,高寒荒漠草原适应性最低,温性山地草甸表现出更高的适应性。脆弱性中,高寒荒漠和高寒荒漠草原的脆弱性最高,高寒草原次之,温性山地草甸的脆弱性最低。由于高寒荒漠和高寒荒漠草原主要分布在青海省的西北部,严酷的自然环境一定程度上导致了这两种草地类型呈现高敏感性、低适应性和高脆弱性的状态。

图6 主要草地生态系统的平均敏感性、适应性以及脆弱性Fig.6 Average sensitivity,adaptability,and vulnerability of major grassland classifications

3.3 脆弱性对气候响应的转变阈值

研究区域内,草地生态系统的敏感性与中温区和中降水区的变化趋势较为一致,低温区和低降水区的敏感性则呈现较大的波动性(图7)。敏感性于年平均气温约为1.2℃(NPPR)和5.6℃(NPPC)以及年降水量约为528 mm(NPPR)和512 mm(NPPC)达到最小值。值得注意的是,NPPR的敏感性曲线在气温约为4℃是出现峰值,这是由于在中降水区域的敏感性波动导致的,通过对应气温(4℃)与中降水(313.38-499.27 mm)的区间,发现该区域主要沿湟水和黄河的分布。在黄河沿岸,由于草地覆盖度较低,导致了较高的敏感性。而湟水周边为人口密集区,如西宁市,受到人类活动干扰较为强烈,也是这些区域有着相对较高的敏感性可能性。

图7 NPPR和NPPC的敏感性对气温和降水的响应曲线Fig.7 Response curves of sensitivity of NPPR and NPPC to temperature and precipitation

研究区域内,草地生态系统的适应性与中温区和中降水区的变化趋势较为一致,低温区间和低降水区的适应性则呈现较大的波动性(图8)。适应性随着气温的增加呈现先增加后减小的趋势,并于年平均气温约为1.6℃(NPPR)和1.2℃(NPPC)以及年降水量约为508 mm(NPPR)和512 mm(NPPC)时达到最大值。

图8 NPPR和NPPC的适应性对气温和降水的响应曲线Fig.8 Response curves of adaptability of NPPR and NPPC to temperature and precipitation

敏感性和适应性共同决定脆弱性的变化及阈值。本研究以中温区和中降水区来分析高寒草地生态系统脆弱性的阈值(图9),基于NPPR的高寒草地的脆弱性有两个温度阈值(-2.2±0.8)℃和(5.5±0.8)℃,一个降水阈值(387±45.6) mm,两个干旱指数阈值(14.2±20.2)和(78.2±20.2)。基于NPPC的高寒草地的脆弱性也存在温度阈值(-2.3±0.9)℃,降水阈值(375±44.1)mm和干旱指数阈值(70.3±22.5)。阈值表明最佳气候条件下,即高于最低阈值或低于最高阈值,草地生态系统将具有较高的适应性和较低的敏感性,即较低的脆弱性。反之,生态系统的脆弱性将会更高。

图9 中温区和中降水区的敏感性和适应性响应曲线及脆弱性阈值Fig.9 Sensitivity and adaptive response curves and vulnerability thresholds in the mesothermal and mesoprecipitation zones

3.4 人类活动对脆弱性的影响

基于NPPR和NPPC计算的敏感性、适应性、脆弱性的差值来厘定了人类活动的影响(图10)。结果表明,人类活动对于生态系统的敏感性、适应性、脆弱性的影响程度较低,整体处于-1-1之间,分别占青海省总面积的90.15%、80.83%、79.37%。但是在局部区域,人类活动影响较为强烈。如青海省东部地区,人类活动较强的增加了敏感性指数和适应性指数,而西北部地区则较强的降低了敏感性指数和脆弱性指数。此外,有四处受到人类活动影响较为强烈的区域,分别位于海东市、海南藏族自治州、海西蒙古族藏族自治州和果洛藏族自治州南部。在海东市和西宁市,农田作为受到人类干预最为强烈的土地类型,虽然有较高的敏感性,但是也具有较强的适应性,因此表现出较低的脆弱性,如在海东市,基于NPPR和NPPC的农田生态系统的平均敏感性指数为-0.23和-0.91;平均适应性指数为1.46和-0.21;平均脆弱性指数为-1.69和-0.71。在海南藏族自治州,由于放牧强度较高,受到人类活动影响较大,人类活动主要增加了敏感性,降低了适应性,进而增加了脆弱性。此外,值得注意的是玉树藏族自治州的西北部,以长江源园区为主,人类活动减小了敏感性从而降低了脆弱性。

图10 人类活动对敏感性指数、适应性指数、脆弱性指数的影响Fig.10 Impact of human activities on sensitivity index,adaptability index,and vulnerability index

4 讨论

4.1 脆弱性的空间分布

本研究基于NPP评估和量化了青海省生态系统敏感性、适应性和脆弱性(图4)。在计算生态系统脆弱性时,采用的是年NPP而非生长季NPP。虽然生长季直接影响着植被NPP的积累[45],但是考虑到非生长季对植被NPP的影响以及全球气候变暖对植被物候的影响[46],本研究最终采用年NPP作为研究生态系统脆弱性的指标。

敏感性和脆弱性从东南向西北脆弱性递增,这与前人的研究结果较为一致[16,20],适应性则从东南向西北递减。脆弱性指数较低的区域集中分布在东部地区,这些地区海拔相对较低(700-3700 m),年平均气温分布在0-10℃范围内,年降水量分布在360-590 mm之间,高于青海省其他地区,由于气温和降水是影响植被生长变化的基本环境因素[47],这种气候条件促进了植被的生长,一定程度上减弱了该地区的生态系统脆弱性。脆弱性指数较高的区域主要分布在青海省西北部,以高寒荒漠和高寒荒漠草原为主,这可能是由于高寒草原区生产力水平较低[48]。这些区域平均海拔在4000 m以上,其中唐古拉地区平均在4700-6700 m,年平均气温在-2℃以下,年降水量在200-360 mm之间。严酷的自然条件不利于植被的生长,会导致植被稀疏且土层裸露,极易受到自然和人为压力的影响[49]。有研究表明,水分是荒漠地区生态-水文过程的关键影响因子和主要驱动力,荒漠生态系统常表现出对水分变化较高的敏感性[50]。此外,植物群落较高的物种多样性能够促进生态系统的稳定[51-52],具有较高的抵抗环境压力和人为扰动能力[53],而荒漠生态系统群落结构简单,物种组成稀少且种类分布极不均匀[50],因此荒漠生态系统表现出较低的适应性。由于荒漠生态系统高敏感性和低适应性的特点,荒漠生态系统则呈现出较高的脆弱性,这与冯起[54]、赵旺林[55]、Xia[49]、肖桐等[56]的研究结果一致。

敏感性和脆弱性的等级由东南向西北递增,但是它们的极高值却出现在青海省东部区域,并且以林地为主,通过叠加人类活动的影响(图10),发现敏感性和脆弱性的极大值分布位置与人类活动影响较强的区域高度重叠。林地群落结构较为复杂,具有更加稳定的生态系统,但是这种反常的现象进一步证实了受到干扰的生态系统比未受到干扰的生态系统对于气候变化更加敏感[57]。

生态系统的稳定性或脆弱性除了通过NPP的年际波动和变化趋势表示出来,同时与生态系统群落结构和组成有密切关系。植物群落是生态系统物质和能量的主要提供者,能够维持生态系统稳定和持续生产的物质基础[50]。研究表明,生态系统可能会通过调节群落结构而适应气候变化,进而维持生态系统生产力的稳定性[58];由此表明虽然生态系统调节生态功能的机制存在不同,但生态系统生产力更具稳健性,也更能反映生态系统功能变化。此外,由于物种间存在异步性,导致了在环境波动下,一些物种多度减少(如适口的优良牧草),另外一些物种的多度增加(如杂草等),造成群落总多度波动减弱或者趋于平缓,增加了群落的稳定性[59]。Wang等人的研究通过对高寒草甸的长期实验观察也表明,植物功能群的异步性维持着植物群落生物量的稳定性,减少了生物量的波动[60]。进而维持了生态系统的稳定性,保持了生态系统的功能的完整。本文基于卫星遥感的NPP理论上既包括了群落结构变化导致的生产力变化,也包括了气候和人类活动影响下的生产力变化,进而更为客观地量化了生态系统的脆弱性。

4.2 敏感性和适应性对气候响应及脆弱性的阈值

每种生态系统都存在对环境变化的响应阈值[61],在青藏高原地区的研究也表明高寒生态系统的脆弱性存在响应阈值[17,56]。本研究通过分析敏感性和适应性对气候变化的响应,进一步量化了草地生态系统脆弱性发生的阈值区间。与前人研究不同的是,本研究发现草地生态系统的脆弱性在对气温和降水的响应中存阈值的下限和上限,分别代表了生态系统由脆弱向不脆弱以及由不脆弱向脆弱的突变,这表明了生态系统在面对胁迫或者干扰响应中可能存在多种状态的转变[62]。

由于受到诸多要素的影响,生态系统状态的转变(演替)是一个过程,因此生态系统的脆弱性对于气温和降水的响应应当被考虑为阈值区间:基于NPPR的生态系统脆弱性的气温下限为(-2.2±0.8)℃、上限为(5.5±0.8)℃;降水下限为(387±45.6) mm。基于NPPC的生态系统脆弱性的气温下限为(-2.3±0.9)℃、降水下限为(375±44.1) mm。根据阈值在空间中绘制出了脆弱区域与不脆弱区域的界限(图11),并与得到的脆弱性分级中不脆弱等级分布范围较为一致(图4),不脆弱区域与NPPR和NPPC的较高值分布较为吻合。此外,由脆弱区向不脆弱区过渡中,主要的草地类型发生了明显的转变,由温性草原和高寒草甸为主转变为以高寒草原和温性荒漠为主,这可能是由于在阈值点前后生态系统的功能、结构以及承载力等发生变化[63-65]。然而,本文没有考虑极端高(低)温或极端高(低)降水对于敏感性和适应性的影响,这样减少了由于气温胁迫和降水胁迫导致敏感性和适应性的极端变化的情况[66],在今后的研究中,建议进一步开展极端气候变化下生态系统敏感性和适应性响应研究。

图11 基于阈值点的脆弱性空间分布Fig.11 Spatial distribution of vulnerability based on threshold points

通过研究生态系统敏感性和适应性对气温和降水的响应(图9),得到了NPPR和NPPC两种模式下的脆弱性模式(图12)。在青海省草地生态系统中,脆弱性对气温和降水存在阈值下限(A)和阈值上限(B),当处于点A和点B之间时,系统展现出不脆弱。就本研究而言,青海省草地生态系统的脆弱性处于点A和点B之间,但是在青海省0.5℃/10a的增温和1.29 mm/a的降水增量下,导致草地生态系统在不远的将来可能会发生脆弱性的转变。

图12 敏感性、适应性以及脆弱性与气候变化之间的关系Fig.12 The relationship between sensitivity,adaptation and vulnerability with climate change

4.3 人类活动的影响

在以往的对于脆弱性的研究中,主要以研究气候变化对于脆弱性的影响,而较少对于人类活动进行量化。已有对人类活动的评估中,主要采用了通过放牧强度来进行评估[20]。本研究参考了左婵等量化人类活动对NPP的影响的方法[27],以NPPR和NPPC的生态系统敏感性、适应性、脆弱性的差值量化了人类活动在其中的影响。结果表明了人类活动对敏感性、适应性和脆弱性的影响较弱,但局部地区影响较大。在东部区域,由于人口密集,放牧强度较高[67],导致了东部地区的敏感性以增加为主。虽然放牧在一定程度上会提高适应性[20],但是由于过高的放牧强度,提升的适应性不足以抵消敏感性的增加,导致东部区域的脆弱性呈现增加的趋势。而西部地区,由于人口稀少,加之2000年以来实施了一系列生态保护工程[68],长江源园区的敏感性呈降低趋势,进而降低了生态系统的脆弱性。

5 结论

通过NPPR和NPPC的年际变率及其变化趋势量化了青海省生态系统脆弱性,并着重探讨了气候变化对于草地生态系统脆弱性影响。研究结果表明:(1)基于NPPR和NPPC的生态系统脆弱性在空间上呈现出中度脆弱的模式,脆弱性从东南向西北由不脆弱依次递增到极度脆弱等级。(2)四种主要生态系统中,耕地的脆弱性较低,森林次之,荒漠的脆弱性最高。草地生态系统中,高寒荒漠草原的脆弱性最高,高寒荒漠次之,温性山地草甸的脆弱性最低。(3)基于NPPR的高寒草地的脆弱性有两个温度阈值(-2.2±0.8)℃和(5.5±0.8)℃,一个降水阈值(387±45.6) mm,两个干旱指数阈值为(78.2±20.2)和(14.2±20.2)。而基于NPPC的脆弱性也发现了同样的阈值,并且数值相似。(4)人类活动对东部地区生态系统的脆弱性产生了强烈的影响,但就整个青海省的生态系统而言,这些影响在区域平均水平上较小。