中国温带草地物候对气候变化的响应及其对总初级生产力的贡献

袁沫汐,文佐时,何利杰,李鑫鑫,赵 林,*

1 湖南工商大学公共管理与人文地理学院,长沙 410205 2 长沙人工智能社会实验室,长沙 410205 3 中国地质大学(武汉)流域关键带演化湖北省重点实验室,武汉 430074 4 武汉大学资源与环境科学学院,武汉 430079 5 华中农业大学公共管理学院,武汉 430000

植被物候学是研究植被周期性的生长、发育等事件,以及这些事件与相关内源和外源动力之间相互关系的科学[1]。植被物候的动态变化不仅能直接对局地气候进行反馈,还是连接陆地生物圈碳、水和能量循环变化与气候变化的关键环节[2-3]。因此,研究植被物候的变化及其影响因素对深入理解全球未来气候变化和预测区域碳循环具有重要的意义。

草地作为陆地生态系统中分布范围最广的植被类型之一[4],占据了全球约36%的陆地面积,在中国更是接近40%的国土面积被其覆盖[5],它在调节温室气体循环利用、维持生态系统碳收支平衡等方面几乎发挥着与森林同等的作用[6]。中国温带草原是陆地上第三大草地分布区[7],亦是我国草地的重要组成部分,该地区横跨不同温度带和干湿区,植被类型丰富,其生长环境对全球气候变化十分敏感[8]。目前,已有研究开展了关于该区域草地植被物候响应气候变化的相关研究[9-11]。比如,Fu等人[12]发现春季气温和降水的上升对中国温带干旱地区草地返青期(the start of growing season,SGS)的提前起着关键作用;Ren和Peichl[13]研究结果表明站点尺度和区域尺度下主导内蒙古草地枯黄期(the end of growing season,EGS)延迟的气象因子分别是降水和温度;而Ma 等人[14]则发现无论气候变暖与否,降水增加导致西藏高山草地SGS提前和EGS延后。此外,鉴于全球昼夜不对称增温对植被物候的影响可能远超过平均温度[15-16],有研究表明,与白天温度(daytime temperature,Tmax)相比,青藏高原和黄流流域草地SGS变化与夜间温度(nighttime temperature,Tmin)的升高有更密切的关系[17-18];当进一步考虑昼夜温度对SGS的季节性影响时,Shen等人[19]发现,白天温度对植被返青期的影响在冬季较大,而夜间温度在春季时的影响较大;但昼夜温度对温带草地EGS的影响是不对称的[20]。由此可见,气候对草地植被物候的影响因地区而异[21],而且考虑到物候和气候之间的关系在不同的植被类型中也可能有所不同,因此,需要进一步全面地分析我国温带草地不同区域不同草地植被类型的物候对气候变化的响应。

植被总初级生产力(gross primary productivity,GPP)是陆地生态系统中最大的碳通量成分,在估算碳储量等方面扮演着至关重要的角色[22]。目前众多研究试图使用统计分析的方法来调查植被物候参数与GPP之间的关系[23-26],结果表明SGS、EGS与植被光合作用能力三个指标共同调控北美地区年际GPP变化[23]。然而,物候指标与GPP年变异性之间的关系在很大程度上取决于地理位置和植被类型[24]。比如,SGS对年度GPP变异性有积极的贡献占北美地区约87.9%,但在北美北部大平原地区,SGS的贡献是消极的[27]。此外,由于SGS和EGS在时空上的差异性以及它们对气候变化响应的多样性,所以两个指标可能会以不同的方式改变和影响植被年度GPP。所以,考虑到GPP对物候指标的反应不同,应深入调查两个关键物候指标如何调节生态系统生产力以及它们各自对GPP年际变化的贡献,这对草地如何应对气候变化的生物机制具有重要意义。

本文以中国温带草地作为研究区域,基于1982-2015年 GIMMS NDVI3g数据,辅以气象资料,分析了研究区草地SGS和EGS的变化特征,调查了全域以及不同草地类型物候指标对气候驱动因子的响应机制,并深入探究草地物候变化与GPP的关系。本研究旨在(1)阐明中国温带草地植被物候的变化;(2)厘清气候驱动因子在多大程度上可以解释草地物候的变化;(3)量化草地物候对GPP年际变化的贡献。该研究有助于评价和预测草地生态系统如何响应未来气候变化和调控陆地生态系统碳循环,为我国温带草地的适应性管理提供科学参考。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

以北纬30°以北的草地区域作为研究对象,研究区内草地分布范围广泛,横跨东西,水热条件存在明显的空间差异,根据年降水量划分,研究区内大部分地区属于干旱半干旱区(图1)。依照《1∶1000000中国植被图集》将研究区草地类型划分为以下7类:温带草甸草原(TMS)、温带典型草原(TTS)、温带荒漠草原(TDS)、温带山地草甸(TMM)、温带沼泽化草甸(TSM)、温带盐生草甸(THM)、温带草丛(TGF)。

图1 研究区概况Fig.1 The overview of study area

1.2 气象数据

1961-2015年格点日最高温度(Tmax)、日最低温度(Tmin)和日降水量(Pre)数据来源于中国气象数据共享网(http://www.cma.cn/),空间分辨率为0.5°× 0.5°。格点日值太阳辐射(Srad)数据来源于寒区旱区科学数据中心的中国区域高时空分辨率地面气象要素驱动数据集(http://westdc.westgis.ac.cn/data/7a35329c-c53f-4267-aa07e0037d913a2),该数据的时间范围包括了1981-2015年,空间分辨率为0.1°×0.1°[28]。

1.3 遥感数据

1982-2015年GIMMS NDVI3g V1数据来源于国家青藏高原科学数据中心(https://data.tpdc.ac.cn/en/data/9775f2b4-7370-4e5e-a537-3482c9a83d88/),其空间分辨率为1/12°,时间分辨率为15d。在使用该数据前对其进行了一系列预处理。首先,考虑到研究区积雪覆盖会造成NDVI值有偏差,因此,当某个像元的日均气温连续5d小于0℃时被视为积雪覆盖,并使用该像元11月到次年3月之间未被积雪污染的NDVI中值作为替代[29]。接着,在TIMESAT 3.0软件中利用非对称高斯拟合函数对NDVI时间序列进行平滑处理,得到重构后的NDVI数据为后续物候提取提供良好数据。

GPP数据集由Zheng等[30]基于涡度协方差(eddy covariance,EC)修正光能利用率模型(light use efficiency model),并基于改进后的EC-LUE模型估算得到1982-2017年全球GPP。该数据时间分辨率为8d,空间分辨率为0.05°,简称GPPECLUE(https://doi.org/10.6084/m9.figshare.8942336)。

1.4 植被类型数据

1∶100万植被类型图由中国科学院资源环境科学数据中心提供(http://www.resdc.cn),空间分辨率为1km。利用重采样方法得到空间分辨率为1/12°的草地植被类型栅格图。

1.5 研究方法

1.5.1物候参数提取

利用动态阈值法和logistic曲线拟合法两种算法分别提取植被物候指标,并取两个结果的平均值用于后续的研究以便消除估算方法带来的差异。前人研究表明SGS和EGS的阈值为0.2和0.5时,能够精确的估算出草地区域物候信息[31-33]。因此本文也以此作为阈值,其计算公式如下:

(1)

式中,NDVIt为一年中第t天的NDVI值,NDVImax和NDVImin分别为一年中NDVI变化的最大值与最小值。

Logistic曲线拟合法是基于4个参数的植被物候提取方法,该方法无需确定阈值,仅根据NDVI的拟合曲线变化特征即可识别植被物候期,其计算公式如下。

(2)

式中,t表示天数,y(t)为第t天的NDVI值,a、b为拟合参数,d为NDVI背景值,c+d为NDVI最大值。

利用上式得到NDVI拟合曲线后,计算其曲率变化率,通过拐点得到SGS和EGS。曲率变化率的计算公式如下:

(3)

式中,z=ea+bt,b和c的含义与式(2)中一致。

1.5.2相关分析

相关分析揭示了要素之间相互关系的强度,以月为步长,利用偏相关分析法探究不同季前时间尺度(物候期当月-物候期前5个月)的Tmax、Tmin、累积Pre以及累积Srad与研究区草地返青期和枯黄期之间的响应特征。另外,本研究基于皮尔逊相关分析法来调查物候与GPP之间的关系。

1.5.3物候对最佳季前气候因子的敏感性分析

物候事件发生前的气候要素对其发生时间起着重要的影响[34],针对每个像元分别求出对研究区SGS和EGS影响最大的气候要素的季前长度,并以此作为新的气象数据探究物候对气候因子的敏感性。以Tmax为例,首先,逐像元计算1982-2015年平均SGS所在的月份,分别计算当月、前一个月、两个月,……,前k个月(k最大取值到前一年12月)的平均Tmax与SGS的偏相关系数,固定变量为对应时段的Tmin、Pre和Srad。最后,选择偏相关系数绝对值最大的时段作为Tmax对SGS影响最佳的季前长度。同样地,可以计算出Tmin、Pre和Srad对SGS产生影响的最佳季前长度。同理,EGS按照上述方法,k最大取值到当年的5月。

在分别识别对草地物候参数影响最佳的季前气候因子后,分别对1982-2015年SGS和EGS与最佳季前气候因子(Tmax、Tmin、Pre、Srad)进行多元线性分析,对应的回归系数表示气候敏感性(STmax、STmin、Spre和Ssrad)。回归系数的方向及其绝对值大小反映了最佳气候因子对物候的影响方向与程度[35]。

1.5.4量化草地物候对植被生产力的贡献

一阶差分法是分离异常变化(如,气候变化)和长期趋势(如,物种演替或人为影响)对目标变量逐年变化影响的一种常用的去趋势方法[36]。该方法被用来量化物候指标对草地GPP年际变化的贡献。

首先,假设影响草地GPP的主要物候指标包括了SGS和EGS,然后计算GPP与物候指标的一阶差分值,并将其用于模型中,以评估GPP对关键物候指标的响应。模型如式下所示:

ΔGPP=SSGS×ΔSGS+SEGS×ΔEGS+int

(4)

式中,ΔGPP表示GPP的一阶差分值;ΔSGS、ΔEGS分别表示对应时期内草地SGS和EGS的一阶差分值;int表示截距;SSGS和SEGS分别代表草地GPP对SGS和EGS的敏感性。

由此,仅受物候变化影响的草地植被GPP变化趋势可以通过式(5)来计算:

TGPPPhen=SSGS×TSGS+SEGS×TEGS

(5)

式中,TGPPPhen代表研究区草地植被GPP仅在物候变化影响下的变化趋势;TSGS和TEGS分别代表草地返青期和枯黄期在对应时间内的变化趋势,其它的参数含义与式(4)一致。

根据公式(4),在仅受物候指标的影响下,草地植被GPP趋势取决于SGS和EGS的影响。因此,SGS对GPP的相对贡献(RCSGS)可以通过式(6)来计算:

(6)

式中,所有的参数含义都与式(4)一致。同样地,EGS对GPP的相对贡献(RCEGS)按照同样的方式计算。正相对贡献表示当前指标的变化导致GPP增加;而负相对贡献则表示当前指标的变化导致GPP减少。

2 结果与分析

2.1 草地物候反演结果验证

利用中国生态系统网络综合中心数据资源服务网站(http://www.cnern.org.cn)和《中国动植被物候观测年报》第11号提供的地面观测物候资料,对遥感反演的物候参数结果进行了精度验证。验证结果表明,基于遥感数据反演的草地SGS与地面观测物候数据的均方根误差为11.1d,偏差为1.43(图2);遥感反演的草地EGS与地面观测数据的均方根误差为8.9d,偏差为1.85。从验证结果来看,利用遥感数据反演得到的研究区植被物候信息与地面观测得到的物候数据之间误差大多数都小于10d。研究使用的15d分辨率的遥感数据,所以该误差值是在可以接受范围之内。从拟合优度(R2)来看,遥感获取的草地SGS、EGS与地面观测物候数据之间的R2分别为0.28和0.41,均通过了置信度95%的显著性检验,这说明基于GIMMS NDVI3g数据反演得到的中国温带草地植被物候参数结果具有一定的可靠性。

图2 中国温带草地物候期地面观测数据与遥感反演数据结果验证Fig.2 Validation of ground observation data and remote sensing inversion data for the phenological period of temperate grassland in ChinaSGS:返青期 start of growing season;EGS:枯黄期end of growing season

2.2 草地物候时空格局

1982-2015年温带草地平均SGS集中分布在第110-130天之间(即4月中旬到5月上旬),空间上呈现出西部地区返青期发生日期早于东部地区的特点(图3)。分布在新疆北部、内蒙古中部地区的SGS集中在第90-110天。分布在东北小兴安岭和内蒙古中东部、北部以及西南部的SGS则集中在第110-120天。SGS发生时间大于120天的地区则分布在新疆南部的天山山脉、内蒙古的东部以及东北的东部。多年平均EGS集中发生在第270-290天左右(即9月下旬到10月中旬),约占全域面积的93.6%,EGS整体呈现呈中部地区晚于西部和东部地区的特征。位于东北地区和新疆地区的EGS集中在第270-280天左右,约占像元总面积的42.8%;而分布在内蒙古地区和黄土高原西部的EGS则多发生在第280-290天之间。

图3 中国温带草地物候多年均值空间分布图Fig.3 Spatial distribution of multi-annual mean grassland phenology in China′s temperate zone

2.3 草地物候对季前气候的响应

2.3.1草地返青期对季前气候的响应

当月、前一个月以及前两个月的Tmax与SGS以负相关关系为主,分布在新疆、东北北部、黄土高原北部以及内蒙古中部少许地区(图4),三个阶段负相关关系的像元占比均在53%左右。然而,季前3个月的Tmax与SGS关系转变为以正相关为主,集中在内蒙古的北部和中东部地区以及黄土高原北部。这表明在该时期Tmax增温对SGS有抑制作用,可能是由于Tmax升高会导致土壤水分蒸发加快,造成草地水分胁迫增加。季前四个月Tmax与SGS呈显著正相关的像元占比为5.6%,多聚集分布于内蒙古的北部,季前5个月时,Tmax升高对SGS起到提前作用的范围有所增加且呈现负相关关系的像元比例(57.7%)超过了正相关关系比例(42.3%)。

图4 中国温带草地返青期与不同季前时间尺度白天温度偏相关关系空间分布图Fig.4 Spatial distribution of partial correlation relationship between SGS of grassland and daytime temperature in different preseason time scales in China′s temperate zone

各个时期Tmin与SGS均以负相关关系为主,空间上主要分布在内蒙古北部、东北北部以及新疆西部等地,这说明在这些区域夜间温度的升高有助于刺激SGS提前。在从不同季前时间来看,SGS与当月Tmin呈显著负相关关系的像元占比约为9.8%(图5),随着季前时间的增加,季前1-2个月的Tmin与SGS呈负相关关系的区域持续扩大,其中显著负相关的比例分别为11.6%和23.4%。然而,从季前3-5个月,两者呈负相关的像元比例逐渐下降。说明在冬季时期夜间温度对草地返青期的促进作用有所减弱,同时也表明春季夜间温度对温带草地返青期的影响大于冬季。

图5 中国温带草地返青期与不同季前时间尺度夜间温度偏相关关系空间分布图Fig.5 Spatial distribution of partial correlation relationship between SGS of grassland and nighttime temperature in different preseason time scales in China′s temperate zone

SGS与当月、季前1个月累积Pre呈正相关关系比例略高于负相关关系比例,主要分布在内蒙古北部和中部、新疆北部以及黄土高原北部(图6)。这表明这一时期的降水对草地返青起到了抑制作用。从季前2个月起,累积Pre与SGS呈以负相关关系为主,区域大多分布在内蒙古高原的东部以及新疆的南部。累积降水与SGS在季前3个月、季前4个月和季前5个月的显著负相关像元比例分别为13.5%、10.4%和10.6%。通过对比,可以发现草地返青期与前三个月的季前降水负相关关系比例最高,约为62.9%,这表明冬末春初的降水对SGS的影响最大。

图6 中国温带草地返青期与不同季前时间尺度累积降水偏相关关系空间分布图Fig.6 Spatial distribution of partial correlation relationship between SGS of grassland and precipitation in different preseason time scales in China′s temperate zone

任何时期Srad与SGS的相关关系均以负相关为主(图7),这意味着Srad增加对SGS提前起到促进作用。从不同季前尺度来看,当月Srad对SGS提前作用最小,两者之间呈正相关关系像元占比约为46.1%,主要分布在内蒙古的北部和中部、东北的北部以及新疆东部地区。相比之下,季前1-2个月的累积Srad对草地返青期的促进作用最为强烈,两者呈负相关关系的比例分别为60.3%和62.0%,空间上这一负相关关系主要表现在东北的东部、内蒙古高原的东部和中西部以及新疆的西北部地区。季前3-5月的累积Srad对SGS的影响几乎保持一致。

图7 中国温带草地返青期与不同季前时间尺度累积太阳辐射偏相关关系空间分布图Fig.7 Spatial distribution of partial correlation relationship between SGS of grassland and solar radiation in different preseason time scales in China′s temperate zone

区域尺度下各个草地类型SGS与不同时间尺度季前气候因子的偏相关系数,显示Tmax与各个草地类型SGS的关系存在一定差异。比如,Tmax与TMS的SGS在不同时期均呈正相关关系,而与THM的SGS呈负相关关系,这说明季前Tmax升高对TMS和THM的返青活动分别具有延迟和促进作用。此外,结果表明短期Tmax与TTS、TGF和TMM呈负相关,对返青发生具有促进作用,但这种促进作用随着季前时间的增加会转变为延迟;然而,长期的Tmax与TDS和TSM的SGS呈负相关(图8)。相比之下,Tmin与各草地类型的相关关系差异较小,几乎所有草地类型与各时期Tmin均呈负相关关系,其中,TGF和TMM的SGS与Tmin在季前2个月时的负相关性最强(P<0.05)。类似地,研究区不同草地类型SGS对季前Pre、季前Srad的响应整体表现较为一致。THM和TMM的SGS与各个时期的Pre均表现出负相关关系且累积降水越多对其影响越大;TGF、TMS、TDS、TSM和TTS的SGS则与短期的累积Pre呈现出正相关关系,这种正相关关系随着季前时间的增加逐渐转变为负相关关系。从不同草地类型SGS与季前Srad的相关关系可以发现,除了季前Srad对THM的SGS却表现出了延迟作用外,其它草地类型均与不同时间尺度下的季前Srad表现出负相关关系,其中TMM的负相关性最强。

图8 中国温带各草地类型返青期与不同季前时间尺度气候因子偏相关系数Fig.8 Partial relationships between SGS of different grassland types and climatic factors in different preseason time scales in China′s temperate zone* P<0.05

2.3.2草地枯黄期对季前气候的响应

EGS与当月、季前1-2个月的Tmax整体上表现出了负相关关系(图9),主要分布在内蒙古高原的中西部和新疆地区的中部地区。各时期的负相关关系面积占比分别为60.9%、64.9%和55.5%,其中显著负相关的像元比例分别为12.7%、19.5%和8.7%。从季前3个月开始,Tmax与EGS呈正相关的范围面积逐渐扩大,且季前五个月的Tmax与EGS呈正相关关系的像元比例达到最大值,为60.6%,但通过95%显著性水平检验的像元占比仅为6.9%。空间上,呈正相关关系的区域分布于内蒙古中部和北部、东北小兴安岭一带以及新疆草地的北部。根据上述的结果可以发现,不同时期Tmax的增加对草地枯黄期的影响截然不同,即Tmax在夏季时升高有助于温带草地EGS的延迟,而在秋季时增加则可能是造成枯黄期提前的原因之一。

与Tmax相反,当月、季前1-2个月的Tmin与EGS以正相关关系为主导(图10),呈显著正相关的像元占比分别为10.1%、20.4%和9.2%,空间上多分布在内蒙古北部和中西部以及新疆西北部。这表明Tmin升高在这些时段内有助于EGS延迟。Tmin与EGS的正负相关比例在季前3个月时基本持平,从此之后,季前4-5个月Tmin与EGS呈负相关关系的区域范围逐渐增加,并在季前五个月时达到最高,区域范围覆盖整个内蒙古高原的中部和北部地区、新疆南部以及东北地区。

图10 中国温带草地枯黄期与不同季前时间尺度夜间温度偏相关关系空间分布图Fig.10 Spatial distribution of partial correlation relationship between EGS of grassland and nighttime temperature in different preseason time scales in China′s temperate zone

不同季前时段的累积Pre与EGS普遍表现出正相关关系(图11),这表明季前Pre的增加有助于草地地区EGS延迟发生。季前时间尺度上,当月Pre与EGS呈正相关关系的像元占比为47.0%,集中在黄土高原北部,季前1个月的累积Pre与EGS的正相关比例为56.7%;随季前时间增加,累积Pre与EGS表现为正相关关系的像元比例呈先增加后减小的特征。其中,季前2个月的累积Pre与EGS呈正相关关系的像元比例达到最大值,约为70.2%,分布在新疆北部以及内蒙古高原的中部和东部,其中呈显著正相关的像元约为23.6%。

图11 中国温带草地枯黄期与不同季前时间尺度累积降水偏相关关系空间分布图Fig.11 Spatial distribution of partial correlation relationship between EGS of grassland and precipitation in different preseason time scales in China′s temperate zone

整体上,Srad随着季前时间的增加与EGS的正相关关系逐渐转变为负相关关系为主导。具体来说,EGS与当月以及季前1个月的累积Srad的正相关关系比例基本一致,分别为51.8%和50.2%,空间上集中表现在内蒙古高原北部和西部、黄土高原北部、新疆北部以及东北北部(图12)。从季前2个月开始,累积Srad与EGS以负相关关系为主,这表明Srad累积增加可能会导致EGS提前。

图12 中国温带草地枯黄期与不同季前时间尺度累积太阳辐射偏相关关系空间分布图Fig.12 Spatial distribution of partial correlation relationship between EGS of grassland and solar radiation in different preseason time scales in China′s temperate zone

不同草地类型EGS与各个季前时间尺度气候因子的偏相关关系如图13所示。在所有草地类型中,仅TMM和TSM的EGS与各时期Tmax均呈较强的正相关关系;短期的Tmax与TDS、TGF、TTS、TMS和THM的EGS呈负相关关系,即短时期内Tmax升高会对草地EGS产生提前作用。相比之下,Tmin与各草地类型EGS以正相关为主。TMS和TTS的EGS与季前1个月Tmin有显著的正相关关系(P<0.05),这表明Tmin的升高对EGS有延迟作用。随季前时间的增加,Tmin升温带来的延迟作用逐渐减弱,甚至对TTS、TDS以及TMM的EGS出现提前作用。

图13 中国温带不同草地类型枯黄期与不同季前时间尺度气候因子偏相关关系Fig.13 Partial relationships between EGS of different grassland types and climatic factors in different preseason time scales in China′s temperate zone*P<0.05

与温度相比,各草地类型EGS对Pre的响应关系差异较小,大多草地类型的EGS与当月甚至季前1个月表现为负相关,在此之后转变为正相关关系。其中,季前累积Pre对生长在干旱地区的TDS和THM的影响比较强烈且表现为延迟作用,但这种作用在季前3个月之后逐渐变弱,这可能是由于在该时段之后温度是植被生长发育的主导因子。

不同季前时段累积Srad对各草地类型枯黄期的影响不尽相同。季前累积Srad对TGF和TMM的影响最为强烈,TDS次之,但影响方向却截然不同。累积Srad与TGF的EGS呈负相关关系,而与TMM和TDS的EGS呈正相关关系。另外,季前累积Srad对其它草地类型EGS影响相对较弱,整体上,短期的累积Srad与EGS有负相关关系,但这种负相关关系随着时间的推移逐渐转变为正相关关系。

2.4 草地物候对最佳季前气候因子的敏感性

2.4.1草地返青期对最佳季前气候因子的敏感性

如表1所示,全域SGS对最佳季前Tmax和Tmin分别为0.063d/℃(P>0.05)和-0.727d/℃(P<0.05),意味着最佳季前Tmax和Tmin分别每升高1℃时,SGS延迟0.063天或提前0.727天。空间上,STmax小于-2d/℃的像元占比为25.5%,零散地分布在内蒙古高原的西部和新疆的东部;STmax大于2d/℃的区域占比约为29.1%,集中在内蒙古北部、中部(图14)。STmin小于-2d/℃的像元占比大约有41.1%,集中分布在呼伦贝尔高原西部和锡林郭勒高原。SGS对最佳季前累积降水的敏感性为-0.58d/10mm(P>0.05),这说明最佳季前累积降水每增加10mm,研究区草地SGS会提前0.58天。像元尺度上,Spre整体分布在-0.2-0.2d/10mm之间,Spre为负的像元占比约55.6%,分布在整个新疆地区、东北以及内蒙古的中部;SPre表现为正敏感性的区域则分布于内蒙古西部。就Srad而言,全区SGS对最佳季前累积太阳辐射的敏感性为-0.094d/(W·m-2·100-1)(P>0.05)。Ssrad为负敏感性的像元占比约为57.0%,主要集中在内蒙古西部、东部边缘、华北平原、新疆以及东北等地。

表1 中国温带不同草地类型返青期对最佳季前气候因子敏感性Table 1 Sensitivity of SGS of different grassland types to optimal preseason climatic factors in China′s temperate zone

图14 1982-2015年中国温带草地返青期对最佳季前气候因子敏感性空间分布图Fig.14 Spatial distribution of the sensitivity of SGS of grassland to optimal preseason climate factors in China temperate zone

不同草地类型SGS对各个最佳季前气候因子的敏感性结果表明,只有TGF(-0.4d/℃)、TMM(-0.25d/℃)和TSM(-0.068d/℃)的STmax值为负(表1),其余草地类型SGS的STmax均为正。其中,TMS的正敏感性最强,THM次之。相比之下,各个草地类型SGS对最佳季前Tmin表现出一致的负敏感性,TGF对Tmin的变化最为敏感,即最佳季前夜间温度每升高1℃,TGF的SGS会提前2.667天。此外,研究区不同草地类型返青期的Spre普遍表现出了负敏感性,TDS和THM的负敏感性最强,分别为-1.75d/10mm和-2.65d/10mm,这表明生长在相对干燥地区的草地类型对降水十分敏感。尽管各草地类型整体对最佳季前累积Srad的敏感性也表现出了负敏感性,但不同草地类型之间的敏感性差异相对较小。

2.4.2草地枯黄期对最佳季前气候驱动的敏感性

区域尺度上,EGS的STmax为-0.184d/℃(P>0.05),这意味着最佳季前Tmax每升高1℃,EGS会提前0.184天(表2)。从空间布局来看,STmax为负值的区域占比约为60.5%,集中在内蒙古中西部、北部边缘以及新疆的西部(图15)。这些区域的负敏感性幅度存在一定差异:大部分区域(38.7%)的负敏感性在-1--2d/℃;负敏感性超过-3d/℃的像元占比约为13.8%,主要分布在内蒙古的中部。与之相对的,全区EGS的STmin为0.365d/℃(P>0.05),空间上STmin普遍地呈正敏感性,其占比约为69.6%。与温度相比,EGS的Spre和Ssrad分别为0.012d/10mm(P>0.05)和0.027d/(W m-2100-1)(P>0.05)。空间格局上,Spre表现出正敏感性的区域占比为59.8%,约有54.3%的区域的敏感性在0-0.2d/10mm,大于0.2d/10mm的区域仅为5.4%,大多散布于新疆草地。Spre为负敏感性的区域占比为40.2%,其中Spre小于-0.2d/10mm的区域只占6.4%,主要分布在东北草地以及内蒙古北部和中部偏北等地区。就太阳辐射而言,Ssrad为正敏感性的区域分布在内蒙古西部和北部、新疆草地北部。

表2 中国温带不同草地类型枯黄期对最佳季前气候因子敏感性Table 2 Sensitivity of EGS of different grassland types to optimal preseason climatic factors in China′s temperate zone

图15 1982-2015年中国温带草地枯黄期对最佳季前气候因子敏感性空间分布图Fig.15 Spatial distribution of the sensitivity of EGS of grassland to optimal preseason climate factors in China temperate zone

就不同草地类型而言,除了TGF和TMM的EGS对最佳季前Tmax表现为正敏感性外,其余草地类型EGS的STmax均为负值。其中,THM的STmax负敏感性最强,为-0.664d/℃;TDS次之,为-0.541d/℃。然而,各草地类型对最佳季前Tmin均表现出了正敏感性,敏感性强度从0.030d/℃到0.739d/℃之间不等,其中THM正敏感性最强,TMS次之。不同草地类型EGS的Spre显示,分布在较为干旱地区的TDS和THM对最佳季前累积Pre的正敏感性相对较强,分别为0.284d/10mm(P<0.05)和0.810d/10mm(P<0.05)。各草地类型EGS对最佳季前累积Ssrad的敏感性比较复杂但强度都相对较小。其中,TMS、TGF以及TMM的Ssrad分别为-0.043d/(W m-2100-1),-0.074d/(W m-2100-1)和-0.019d/(W m-2100-1);而在众多表现正敏感性的草地类型中,TDS的敏感性最强,为0.137d/(W m-2100-1)。

2.5 草地植被GPP与物候指标的关系

2.5.1草地植被GPP与物候的关系

由于植被SGS和EGS发生时间分别集中在春季和秋季,所以这两个指标被认为会对春季和秋季GPP的变化产生一定程度的影响。此外,考虑到春季物候的发生可能会对不同环境中每个季节的后续生态系统生产力产生滞后影响。因此,本文分析了SGS与春季、夏季、秋季和全年GPP关系,以及EGS与秋季和全年GPP的关系。

全区SGS与春季GPP,表现出不显著负相关关系(图16)。不同草地类型中,除了TDS,其余草地类型SGS与春季GPP都呈负相关关系。TGF、TMM、TSM的负相关性相对比较高。另外,全域SGS与夏季、秋季和全年GPP呈正相关关系。在草地类型层面上,TDS、THM、TMS以及TTS的SGS与夏季、秋季和全年GPP表现为正相关关系。其中,TDS和TTS的正相关性最强;TGF、TMM以及TSM的与夏季、秋季和全年GPP则表现出了负相关关系。表明SGS的提前不仅对不受水分限制的草地类型的夏季和秋季GPP累积起到了积极影响,还有助于其全年GPP的累积。

图16 中国温带不同草地类型返青期与年/季节GPP相关关系Fig.16 Correlations between SGS of different grassland types and annaual/seasonal GPP in China′s temperate zone** P<0.01;* P<0.05

全区EGS与秋季GPP均表现出负相关趋势,其相关系数为0.023(图17)。EGS与秋季GPP有较强的正相关关系的草地类型为TGF、TMM和TSM的,这表明EGS发生时间延迟有助于该类草地秋季GPP的累积。从全年时间尺度来看,全区EGS与全年GPP的相关系数为-0.188,这表明EGS发生时间越晚,并不会对全年GPP积累越有利。不同草地类型EGS与全年GPP的相关系数显示,全年GPP仅与生长在水热条件相对适宜的TGF、TMM的EGS呈正相关关系,而与TDS和TTS的EGS则表现出较强的负相关关系。

图17 中国温带不同草地类型枯黄期与年/季节GPP相关关系Fig.17 Correlations between EGS of different grassland types and annaual/seasonal GPP in China′s temperate zone** P<0.01;* P<0.05

2.5.2量化物候对草地GPP的贡献

整体上,SGS和EGS对全域草地GPP年际变化起到了积极的促进作用,且EGS的作用整体要强于SGS(图18),这说明EGS是主导GPP年际变化的驱动因子。从SGS和EGS对不同草地类型的贡献来看,两者的作用存在一定程度差异。草地GPP年际变化趋势以EGS为主导的草地类型包括了TGF、TMS和TTS,其它草地类型则主要以SGS为主要驱动因子。

图18 中国温带草地返青期和枯黄期对GPP年际变化趋势相对贡献率Fig.18 Relative contribution of SGS and EGS of grassland to the interannual trend of GPP in China′s temperate zoneRCSGS:SGS对GPP变化相对贡献率 Relative contribution of SGS to the variations in GPP;RCEGS:EGS对GPP变化相对贡献率 Relative contribution of EGS to the variations in GPP

像元尺度上SGS和EGS对草地GPP年际变化趋势的相对贡献率空间分布情况如图19所示。整体来说,SGS和EGS对年际GPP的变化趋势在空间上均表现出了广泛地积极贡献。SGS对GPP年际变化起到积极贡献的像元占比约为55.2%,主要范围分布在新疆草地的南部、内蒙古西部和东部边缘以及东北草地小兴安岭一带。此外,RCSGS值高于50%的区域较为零散地分布在新疆草地的中部和南部、黄土高原北部、内蒙古东部边缘以及东北北部,其像元占比共为27.5%。RCSGS表现为负贡献的区域则分布在新疆草地北部、内蒙古的东北部和中部地区,其中RCSGS超过50%的像元占比为23.5%。RCEGS为负的像元占比约为42.6%,大多分布在内蒙古东北部和东北东部,其中相对贡献率为负且数值超过50%的像元占比为17.1%;而RCEGS表现为正的像元比例约为57.4%,主要分布在内蒙古中西部、华北平原以及新疆草地,其RCEGS值超过50%的像元比例几乎是负相对贡献率的2倍(32.1%),大多散布在内蒙古高原中部和黄土高原西部、新疆草地的西北边缘。

图19 中国温带草地返青期和枯黄期对GPP年际变化趋势相对贡献率空间分布图Fig.19 Spatial distribution of the relative contribution of SGS and EGS to the interannual trend of GPP in temperate grasslands of ChinaGPP:总初级生产力 Gross primary productivity

3 讨论

温度通过调节植被光合作用时酶的活性在植被生长变化过程中扮演着至关重要的角色[37]。然而,鉴于全球昼夜升温的不对称性,最近研究普遍认为仅使用日平均温度模拟植被物候可能会高估植被物候期的变化[38-39]。基于此,研究分析了不同季前时期白天温度/夜间温度对研究区草地物候期的影响。结果发现,SGS与所有时期的季前Tmin均保持着广泛地负相关关系,且在春季时期这种负相关关系更加强烈。造成这一现象的原因可能是由于夜间变暖优化了植被的叶、根呼吸作用[40],特别是在温带草原地区[41],导致更多碳水化合物的消耗,从而增强第二天白天的光合作用;夜间变暖有助于降低植被受到霜冻的风险[42]。此外,研究区大部分草地类型的重要水源主要取决于春季解冻[43],Tmin升高起到了缓解草地植被缺水的作用,从而促进草地发育。相比之下,不同时期季前Tmax对研究区草地返青的影响比较复杂。短期的(当月到季前2个月)Tmax对SGS有微弱的促进作用,这可能是由于Tmax增温虽然可以刺激草地植被光合作用,但这种促进作用会因水分含量而受到限制。先前的研究也表明,在水分胁迫地区,植被的生长发育更多的依赖水分利用而非温度,Tmax升高会加剧土壤水分的蒸散发,增加水分胁迫效应从而造成植被发育延缓[44]。在季前五个月时Tmax对SGS整体表现为提前作用,出现这种现象的原因可能是由于在经历寒冷冬季的温带地区,草地植被需要一定的热条件(累计温度高于某个阈值)才能开始春季生长[45],但在植被返青之前,夜间温度比白天温度更可能低于阈值温度,所以它对实现返青所需的热量的贡献较小[42],该时期白天增温可以满足触发中国温带草原返青期的热量需求[19]。

EGS对Tmax的响应结果显示,EGS与当月到季前3个月的Tmax表现出负相关关系,而与同时期的Tmin呈正相关关系。这表明昼夜温度对研究区草地EGS产生了相反的影响,该结果与Wu等[46]研究全球枯黄期的结果保持一致。通常寒冷的夜晚和霜冻风险的增加被认为是控制植物衰老的最重要条件之一[47],较高的季前Tmin可以增加无霜期[48],从而延长EGS。然而,同一时期白天暖化可能会减少植被的光合作用并导致EGS提前结束,尤其是对生长在干旱半干旱地区的草地。这主要是因为植被会通过关闭气孔减弱蒸腾作用以抵御水分过度流失[49]。此外,Wu等[46]的研究结果表明Tmax的增加会加重干旱,导致EGS提前发生;Tmin的升高则在一定程度上可以缓解干旱状况,从而使EGS延迟。季前四个月和季前五个月的Tmax对TGF、TSM、THM的EGS有延迟作用,这可能是由于这些地区夏季降水多,受到的水分限制较小,所以夏季Tmax的增加有助于加强植被光合酶的活性。

除了温度外,季前累积Pre对我国温带草地物候期存在一定程度的影响。从不同季前时间来看,短期的降水(当月和季前1个月)对SGS有微弱抑制作用,这可能是由于研究区的草地多分布在干旱半干旱地区,这些区域的土壤持水力相对较差且蒸发量大,加之降水通常为瞬时降水,因此降水的可利用率相对较低[50]。随着季前时间的增加,累积Pre的影响逐渐转变为促进作用且在季前3个月时达到最大,这表明春季降水对我国温带SGS的影响至关重要。另外,由于前一年冬季的降水有利于当年土壤墒情[51],因此,季前五个月的累积降水增多也会对SGS起到一定程度的提前作用。累积降水的促进作用对TDS、THM以及TMS的影响相对较大。就EGS而言,本研究发现季前累积Pre的增加有利于延缓EGS。很大一部分是由于季前降水可以在一定程度上缓解水分限制,促进植被生长和光合作用并降低叶绿素降解速率,从而起到延缓植被衰老的作用。研究结果显示,季前2个月的累积Pre对EGS的延迟最为强烈,这表明夏季末的降水对EGS的发生时间有决定性作用。

相对于温度和降水,虽然季前累积Srad对草地物候期的影响相对较弱且表现出显著相关的区域较小,但季前累积Srad整体对研究区SGS起到了促进作用,这是由于Srad升高有助于有效积温的累积,而且Srad增加意味着光照时间延长,从而刺激植被返青[52]。同样地,研究结果发现秋季累积Srad对EGS起到了延迟作用,主要是因为白天的日照量较高可以阻止脱落酸的积累,从而减缓叶片衰老速度[53];然而夏季过强的Srad会减少当地的降水量从而对EGS起到了抑制作用。

量化驱动草地GPP年际变化趋势的物候指标贡献发现,SGS和EGS均对研究区草地GPP年际变化趋势起到了积极贡献,但EGS的作用略强于SGS。出现这种情况的原因可能是由于秋季光合作用的增加大于秋季呼吸作用增加[54]。其它的自然因素,如良好的气候条件也会增加草地的丰富度和覆盖范围,从而对植被生产力年产量产生积极的贡献。同时,人为影响,如自然保护政策的实施也可能有助于当地草地生产力的积累。因此,后续深入探讨并逐个量化除物候指标之外的驱动因子对草地GPP的年际变化贡献十分有必要。

4 结论

研究基于GIMMS NDVI3g数据,采用动态阈值法和Logistic拟合法提取1982-2015年中国温带草地物候数据集,探究草地物候对不同季前时间尺度气候驱动因子的响应机制以及物候指标与草地GPP间的关系。结果表明:(1)季前Tmin增温均会显著提前SGS,季前Tmax增温仅在当月至季前2个月对SGS有微弱提前作用;季前3个月累积Pre和季前累积Srad增加对SGS提前有促进作用;昼夜温度对EGS起到相对作用;随时间推移,季前累积Pre对EGS表现出推迟作用,季前Srad对EGS的延迟作用逐渐减弱。(2)区域尺度上,SGS和EGS对最佳季前Tmin的敏感性最强,分别为-0.727d/℃和0.365d/℃。不同草地类型SGS而言,最佳季前Tmin对TMS、TGF、TMM和TSM影响最大,最佳季前Pre对TDS和THM影响最强;就EGS而言,TMS、TSM对最佳季前Tmin的敏感性最强,TTS、TDS和TMM对最佳季前Tmax敏感性最强,TGF、THM对最佳季前Pre更敏感。(3)SGS提前和EGS延迟分别有助于春季和秋季GPP的累积,但EGS对草地GPP年际变化趋势的相对贡献率强于SGS。其中,TGF、TMS和TTS草地EGS对GPP年际变化起到主导作用。研究厘清了最佳季前气候驱动因子在何种程度上解释草地SGS和EGS的变化,并在像元尺度上明晰物候指标对草地GPP动态变化的定量贡献。该成果对深入了解全球气候变化对陆地生态系统作用以及植被物候模型改进具有重要意义。