植被地带性分布及植物功能性状对拉萨南北山绿化的启示

张林 杜晓辉 赵旺林 孙建 黄雪菊 斯确多吉

1.中国科学院青藏高原研究所，北京 100101；2.西藏自治区科技信息研究所，拉萨 850008；3.拉萨市气象局，拉萨 850000；4.四川省生态环境科学研究院，成都 610000

为满足人民日益增长的对美好生态环境的需求，党中央和国家对生态环境保护与生态治理力度提到了前所未有的高度。西藏自治区党委和政府高度重视，经多方研究和论证提出了《拉萨南北山绿化工程总体规划（2021—2030 年）》（以下简称规划）。规划拟以拉萨市城关区为中心，沿拉萨河、堆龙河流域海拔4100 m 以下作为绿化重点，涉及拉萨市城关区等9 县（区）35 个乡镇，预期通过10 年完成营造林206.7万亩。规划坚持遵循规律、因地制宜，加大科技攻关，明确海拔3900 m 以下区域以营造乔木林为主，海拔3900～4100 m 区域以营造灌木林为主，海拔4100 m 以上区域以封山育林育草（飞播造林）为主，为南北山造林工程有效有序实施提供了科学的行动路径。

事实上，拉萨并非首个提出进行城市周边山体环境绿化的干旱城市，我国西部地区的兰州[1,2]、西宁[3,4]、海东[5]都已有较为丰富的实践经验，为开展拉萨市南北山绿化提供了宝贵的实践案例。本文主要从植被的地带性分布以及植物功能性状的角度来分析拉萨及周边地带的自然植被分布情况及潜在的合理绿化树种，结合拉萨城区及周边地区长期的气温、降水变化情况预判自然植被未来的潜在发展趋势，以期为高寒干旱区科学种树和绿色可持续发展提供理论支撑。

1 青藏高原植被的地带性分布概述

受纬向的热量调控，加之来自太平洋的东亚季风影响，我国东部地区雨热同期，从南到北发育了自热带雨林到亚热带常绿阔叶林、暖温带落叶阔叶林以及寒温带落叶针叶林的水平植被带谱，大致在北纬23°～34°之间形成了大面积的亚热带常绿阔叶林区[6]。类似的，在同一个山体，在降水不受限制的情况下，植被从低海拔到高海拔也存在类似的植被垂直带谱，如青藏高原东缘的贡嘎山。但是，由于喜马拉雅山脉及青藏高原的整体隆升，来自东南的东亚季风到了青藏高原便成了强弩之末，而来自西南的印度洋暖湿气流则被高大的喜马拉雅山体所阻隔，使得高原内陆形成寒冷而干燥的气候，发育了大规模的高寒草原和草甸，仅有少部分水汽能通过山间南北向的河谷侵入高原内陆，使得喜马拉雅南坡的低海拔河谷地区发育成湿润的森林[7]。

拉萨城区位于雅鲁藏布中游附近的拉萨河河谷地带，经纬度大致为91°06′ E、29°36′ N，如果仅从纬度来看，该区属于亚热带常绿阔叶林区，但由于其海拔较高（城区平均3650 m），加之青藏高原大地形的影响，植被分布同时受到垂直地带性的水热组合环境影响，即温度和水分都起到了关键调控作用。根据《西藏植被》分区[7]，拉萨属于雅鲁藏布江中游谷地亚高山灌丛、草原亚区，即在没有人为干预的情况下，自然植被主要发育为亚高山灌丛、草原[8]，充分体现了该区干旱少雨、温度季节性明显的环境特征。

2 数据来源与分析方法

2.1 气象数据

拉萨城区过去63 年（1960—2022 年）以及墨竹工卡县过去44 年（1979—2022 年）的气温和降水数据来源于拉萨市气象局，本文主要分析了两个站点年平均气温和年降水量的变化情况。

2.2 叶寿命估算方法

叶寿命是指植物叶片的宿存寿命，作为一个关键性的植物功能性状综合指标，其与植物比叶面积、光合和呼吸速率以及叶氮含量密切相关[9,10]，同时能够反映植被的地带性分布特征并与生物生产力等生物地球化学循环过程紧密相连[11-13]。Zhang 等（2010）基于实地调查数据估算了中国常绿森林冠层平均叶寿命[13]，建立了叶寿命与温度、降水的关系模式：

式中，LL为按树种叶生物量或胸高断面积加权平均的冠层叶寿命，T 为年平均气温（℃），P 为年降水量（cm），e为自然对数（2.71828），8代表观测到的最大叶寿命值。

利用上述方程，进一步基于中国温度、降水分布栅格数据库模拟了叶寿命的分布，发现其与早期的中国森林植被区划有较好的一致性，说明冠层平均叶寿命这一指标能够指示植被的潜在分布[13]。

3 拉萨及周边地区的温度、降水变化

从拉萨城区的气温、降水变化特征来看，过去63年（1960—2022 年）的年平均气温和年降水量分别为8.3 ℃和438.8 mm，且年均温呈现显著增加趋势（图1a，R2=0.67,P＜0.01），增温幅度约为0.55 ℃/10 年，但降水变化趋势总体不明显（图1a，R2=0.02，P＞0.05）。与拉萨城区类似，墨竹工卡县气温亦呈现显著增加趋势（图1b，R2=0.66，P＜0.01），降水变化不明显（图1b，R2=0.04，P＞0.05）。

图1 （a）拉萨城区和（b）墨竹工卡县年平均气温和年降水的变化Figure 1 Annual variation of air temperature and precipitation in(a)Lhasa city and(b)Mozhugongka county

近20 年拉萨城区年均温为9.6℃，年降水457.4mm，因此在“气候—林相分布图”上，属于草灌丛地范围（图2），鉴于过去60 多年来，拉萨年降水量无明显变化趋势，而温度持续增加，在未来变暖条件下，自然植被仍将保持草灌丛类型，不大可能向较为湿润的疏林地带发展，自然不可能发展成为温带森林。类似的，在现有的气候情景下，尽管变暖在加剧，拉萨市气温亦很难突破20 ℃，即由于山地气候的主导作用，未来植被不大可能发展成热带旱生林-刺灌丛类型。但是，从图2 也能看到，在人为改变水分输入的条件下，例如降水量提高到700 mm 以上，局部区域有可能向疏林地，甚至向温带森林发展。

图2 气候与林相分布图（根据Woodward et al.1987修改）Figure 2 A map showing climate and forest form distribution(redrawn according to Woodward et al.1987[14])

4 基于叶寿命的植被分布及潜在适宜树种

本文根据拉萨市的年平均气温，利用上述叶寿命经验模型计算了不同海拔的潜在植被叶寿命，发现拉萨城区潜在植被叶寿命为2.55 年，随着海拔增加，4000m 左右潜在植被叶寿命可达3.07 年（表1），表明在降水充足的情况下，拉萨及周边地区的潜在植被应该为常绿植被。考虑到温度是决定冠层叶寿命的关键因子（解释度达72%[13]），加之降水在海拔梯度上的变化存在较大不确定性，本文未基于降水估算不同海拔的叶寿命。

表1 基于叶寿命-气温经验模型估算的不同海拔植被潜在叶寿命Table 1 Potential leaf lifespan estimation at different elevations based on the leaf lifespan-temperature empirical model

表2 汇总了前期我们基于高原样带（TAVT）和中国东部南北样带（NSTEC）的森林冠层叶寿命的调查数据。单从气温来看，与拉萨南北山较为接近的主要包括林芝巴宜区的高山栎常绿阔叶林和常绿针叶阔叶混交林，以及川西贡嘎山的常绿阔叶林、常绿针阔混交林，这些类群冠层平均叶寿命在1.35～2.5 年之间，略低于拉萨南北山的估算值。然而，这些地方降水都明显偏高，尤其是贡嘎山一带降水充沛，接近1500 mm，相对而言高温高湿的环境条件并不利于器官寿命的延长[15]。

另外一个问题是，拉萨是否适合发展叶寿命＜1 年的落叶森林植被？与植被的水平地带性相比，垂直地带性总体上与之有较好的对应关系，但是山地垂直带谱往往缺失了纯粹的落叶阔叶林（水平带谱具有典型的暖温带落叶阔叶林），即在常绿阔叶林之上，通常形成常绿的山地针叶-阔叶混交林，与水平带谱中的温带针阔混交林（如我国长白山、小兴安岭一带的红松阔叶林）相似。由此可见，森林植被的垂直带变化，可能由于在较短的空间距离即发生较大的气候环境变化，使得单纯的落叶阔叶林难以适应特定环境，很可能被极度压缩在常绿阔叶林和针阔混交林之间，进而难以在景观上有所体现。此外，单从气温条件来看，若与我国东部地区的水平地带性植被相比，拉萨一带年均温明显低于暖温带落叶阔叶林（如北京周边，图3），而与暖温带的山地植被如油松（Pinus tabuliformis）林或白桦（Betula platyphylla）林相近，这可能也是油松比较适应拉萨南北山环境的一个重要原因。

图3 中国年平均气温分布图Figure 3 Distribution of annual mean air temperature in China

从叶寿命的数值来看，2.55～3.24 年的模拟值表明，潜在植被为叶寿命相对较短的物种，如油松、樟子松、红松这一类在自然条件下叶寿命通常在2～3 年之间的常绿针叶树种。当然，本文讨论的是群落平均叶寿命，因此也可以用不同功能型的树种组合，例如常绿针叶树种云杉属的叶寿命通常在6～7 年以上，而杨树、桦树和光核桃（Prunus mira）等落叶阔叶树种叶寿命＜1 年（约0.7 年），种植6～7 成落叶阔叶树同时配以3～4 成云杉即可形成叶寿命在2～3 年左右的混交林群落类型。再以温带红松（Pinus koraiensis）阔叶林为例，红松的叶寿命通常在3～4 年之间，而群落内的紫椴（Tilia amurensis）、色木槭（Acer pictum）等落叶树种叶寿命在0.5～0.6 年左右，位于南部的长白山地区（42° N 左右）红松成分占比不超一半，而落叶树可占5～6 成，因此林冠平均叶寿命约为2～3 年；到了纬度更靠北的小兴安岭伊春一带（47°N 左右），红松所占比例明显增加，可以达到7 成，而阔叶树仅为3成左右，使得平均叶寿命可达3年以上，两地均形成常绿的植被季相[11]。由此可见，基于叶寿命进行判定和区分，其中一个原则就是按照植物的叶寿命进行不同物种的组合搭配，这可为拉萨南北山绿化过程中的物种选择提供理论依据，即在确定目标物种的叶寿命之后，按照自然发生规律，将物种按照不同叶寿命进行配比，使其整个群落叶寿命控制在理论值范围。当然，这是在保障水分充足的条件下，如果水分供应存在困难，就应该降低林木种植密度，降低常绿针叶树种（尤其是云杉）所占比例，进而降低植被的叶面积指数，使之形成疏林地，减少植物蒸腾耗水，进而适应水分缺乏的环境[16]。

从目前拉萨南北山现有木本植物来看，天然生长的灌木物种主要有江孜沙棘（Hippophae gyantsensis）、互叶醉鱼草（Buddleja alternifolia）、绢毛蔷薇（Rosa sericea）和砂生槐（Sophora moorcroftiana）等，这些都是典型的落叶乡土灌木，对当地干旱、低温气候环境具有较强的适应性。人工造林树种多为油松（Pinus tabuliformis）、樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica）、银白杨（Populus alba）、白皮松（Pinus bungeana）、山杏（Armeniaca sibirica）和白榆（Ulmus pumila）等树种，显然，这一类树种的生长离不开合理的浇灌措施。从叶寿命的角度来看，建议多将落叶阔叶树与油松等常绿针叶树进行混搭，即通过不同组合搭配控制群落的叶寿命上限，一方面有助于维护和提升人工林群落的土壤质量和物种多样性[17,18]，另一方面较短的叶寿命体现了群落快速生长的策略[10,19]，进而有助于加快人工林的建植速度。

5 结论

由于气候较为干旱，拉萨南北山主要发育了以砂生槐和互叶醉鱼草等为主的亚高山灌丛、草灌丛，在未来变暖背景下，自然植被仍将保持草灌丛类型，不大可能向较为湿润的疏林地带或温带森林发展。基于气温估算拉萨城区及周边地区（3650～4100 m）潜在植被叶寿命在2.55～3.24 年之间，表明在降水不受限制的情况下，该区潜在植被为常绿森林。叶寿命这一植物功能性状特征值可为拉萨南北山绿化过程中的物种选择提供理论依据，即在确定目标物种的叶寿命之后，按照叶寿命进行不同物种的组合搭配，使人工建植群落叶寿命控制在理论值范围，同时根据水分灌溉情况适当调整群落疏密度和不同叶寿命物种配比。