宁夏罗山国家级自然保护区主要森林类型群落结构特征与植物物种多样性

李尚玉， 刘 超， 徐雪蕾， 李树明， 曹 兵

（1.宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021； 2.宁夏罗山国家级自然保护区管理局，宁夏 红寺堡 751900）

森林群落主要由各种乔木、灌木、草本等地被植物组成，不同森林群落的物种组成方式和结构特征不同。植物群落结构作为森林群落的基础特征，决定了森林群落的生态功能，能够预测群落的演替进程和发展趋势[1]。而群落物种多样性是从物种水平反映群落物种丰富程度和分布均匀程度的量化指标[2]，它影响着森林群落的健康、稳定及演替方向[3]。森林群落内部各物种间相互作用，在立地条件指示、土壤改良、涵养水源、保持水土、维持生物多样性及促进森林生态系统物质循环等方面有重要的作用[4-5]。宁夏罗山国家级自然保护区（以下简称保护区）是宁夏中部干旱带唯一具有天然林分布的区域，其山地森林生态系统具有一定的稀有性[6]，具有重要的水源涵养、生物多样性维持和区域气候调节等生态功能。目前有关保护区的植被类型[7-8]、昆虫多样性[9-11]等研究成果较为丰富，而针对不同森林类型群落结构及植物物种多样性的研究还鲜有报道。本试验以保护区青海云杉林、青海云杉+油松林、油松林、山杨林4 种主要森林类型为研究对象，分析其群落物种多样性和群落结构特征，以期为保护区的科学管理与森林生态系统功能维持与提升提供依据与指导。

1 研究区概况

宁夏罗山国家级自然保护区（37°11′～37°25′N，106°04′～106°24′E）地处宁夏中部吴忠市同心县和红寺堡开发区境内，保护区整个山体呈南北走向，长36 km、宽18 km，区域海拔1 560.0～2 624.5 m，总面积33 710 hm2，位于荒漠与草原过渡带，是宁夏三大天然林区和水源涵养区之一[7]。该区属温热干旱大陆性气候，冬春季干燥多风，夏秋季干燥少雨，年平均降水量268.9 mm。保护区有林地面积1 973.7 hm2，疏林地面积322.5 hm2，灌木林地面积4 140.04 hm2，森林覆盖率为18.13%[12]。主要保护对象为青海云杉（Picea crassifolia）、油松（Pinus tabulaeformis）、山杨（Populus davidiana）、白桦（Betula platyphylla）等乔木以及锦鸡儿属（Caragana）、红砂（Eaumuria songarica）、猪毛菜（Kali collinum）等耐旱小灌木和草类[13]。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

在对保护区实地踏查的基础上，采用典型样地法进行调查。在4种主要的森林类型内分别设置郁闭度相近、林相整齐、具有代表性的20 m×20 m 样地3 个，样地间隔20 m 以上，共计12 个样地，记录样地海拔、经纬度和坡向等基本信息（表1）。对样地内所有胸径（DBH）≥2 cm 的乔木进行每木检尺，在每个样地采用对角线法设置5 m×5 m 的灌木样方5个、1 m×1 m 的草本样方5个。调查记录每个灌木样方中灌木的种类、数量、株高（m）、基径（cm）、冠幅（m）以及盖度（%），调查记录每个草本样方中草本的种类、数量、高度（m）和盖度（%）。共调查样方146个，其中乔木样方12个、灌木样方67个、草本样方67个。

表1 保护区4种森林群落调查样地基本信息

2.2 物种重要值与多样性分析

物种重要值和多样性的计算与评价参考马克平[14]的方法，具体公式如下：

式中：相对密度=某个种的株数/所有种的总株数×100%；相对频度=某个种在样方中出现的次数/所有种出现的总次数×100%；相对盖度=某个种的盖度/所有种盖度之和×100%；相对显著度=某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积之和×100%；S为样地内物种的数量；N为样地内总的物种个体数；Pi为样地内第i个物种的个体数与群落总个体数的比值。

2.3 群落结构划分

参考王泺鑫等[15]的方法利用胸径和高度指标对样地内的森林群落结构进行划分。胸径（DBH）：每4 cm 为1 个径级，划分为Ⅰ—Ⅸ 9个级别，其中Ⅰ级为2 cm≤DBH＜6 cm，Ⅸ级为DBH≥34 cm，统计各径级植株数量，绘制径级结构图。树高（h）：每2 m为1 个高度级，划分为Ⅰ—Ⅶ 7个级别，其中Ⅰ级为3≤h＜5 m，Ⅶ级为h≥15 m，统计各高度级的植株数量，绘制树高结构图。

2.4 数据处理

对不同森林类型的物种丰富度指数、多样性指数的差异进行单因素方差分析。利用SPSS 24.0软件进行数据整理分析，利用Excel 2019进行统计与作图。

3 结果与分析

3.1 群落物种组成特征

经调查统计，在保护区4 种森林群落样地内共记录种子植物27科39属58种。其中乔木层共记录3 科4 属4 种；灌木层和草本层共记录25 科35 属54种，包括灌木22种、草本32种（表2）。包含5个种及以上的科有2 个，分别为蔷薇科、菊科，含2～4 个种的科有11 个，含1 种的科多达14 个。调查发现，保护区森林群落的分层明显，由乔木层、灌木层、草本层组成。乔木植物在不同群落中均占有绝对优势，占据上层空间；灌木植物呈簇状分布，占据中层空间；草本植物数量最多，占据下层空间。4 种森林类型样地中，随海拔降低乔木层优势种依次为青海云杉、油松、青海云杉+油松、山杨。各样地中灌木层的优势种类也不尽相同，但在各样地均能见到的灌木有土庄绣线菊（Spiraea pubescens）、紫丁香（Syringa oblata）、小叶忍冬（Lonicera microphylla）、水栒子（Cotoneaster multiflorus）、毛叶水栒子（Cotoneaster submultiflorus）、虎榛子（Ostryopsis davidiana）、银露梅（Dasiphora glabra）。草本层优势种主要有紫花地丁（Viola philippica）、三基脉紫苑（Aster trinervius）、玉竹（Polygonatum odoratum）、野胡萝卜（Daucuscarota）等。

表2 保护区4种森林群落植物科、属、种组成个

3.2 群落结构特征

3.2.1高度结构 由图1可知，4种森林群落样地内所有乔木不同高度级的个体数量均呈正态分布，个体高度主要集中在Ⅳ、Ⅴ级，分别占青海云杉林、青海云杉+油松林、油松林、山杨林样地乔木个体总数的58.5%、39.7%、44.6%、44.5%，说明中等高度的树木较多。其中，青海云杉+油松林、油松林、山杨林样地树高为Ⅴ级的个体数量最多，青海云杉林样地树高为Ⅳ级的个体数量最多。

4种森林群落的树高分布有3种类型：①正态分布型，此类森林群落中树高为Ⅳ级的个体数量最多，占比为35.85%，代表群落为青海云杉林；②右偏正态分布型，此类森林群落中树高为Ⅴ级的个体数量最多，青海云杉+油松林、油松林群落树高分布均为此类型，树高为Ⅴ级的个体占比分别为21.3%、24.0%；③左偏正态分布型，树高为Ⅲ级的个体数量最多，代表群落为山杨林，树高为Ⅲ级的个体占比为28.07%。青海云杉+油松林群落树高在Ⅳ级以上（h≥11 m）的高大乔木数量远多于较矮小的乔木（h＜9 m），说明青海云杉+油松林中高大乔木数量较多，而山杨林中矮小乔木数量较多。

3.2.2径级结构 由图2可知，4种森林群落的胸径分布不尽相同，但总体表现为个体数量随胸径的增大而减少，群落趋于稳定生长。根据径级大小，将各群落乔木分为小径木（DBH＜10 cm）、中径木（10 cm≤DBH＜30 cm）、大径木（DBH≥30 cm）。在青海云杉林和山杨林中，小径木植株数量最多，占比分别为54.0%、64.8%；在青海云杉+油松林和油松林中，中径木植株数量最多，占比分别68.7%、72.0%，小径木植株数量居中，大径木植株在各森林群落中的数量均为最少。

图2 4种森林群落乔木径级结构

4种森林群落的径级分布可分为2种类型：①偏正态分布型，此类森林群落样地内大径木植株数量较少，主要为中、小径木植株，代表群落为青海云杉+油松林和油松林；②倒“J”形分布型，径级为Ⅰ的植株在群落中占比最大，随着径级增大，其个体数量逐渐减少，代表群落为青海云杉林和山杨林。4种森林群落优势种的中径木个体占比大，说明天然更新状况良好。

3.3 群落物种多样性特征

物种多样性指数是评价群落稳定性和健康程度的重要指标，物种多样性指数越高，植物群落应对外部环境干扰和变化的能力越强。如表3所示，4种森林群落乔木层的丰富度指数、Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数以及Pielou 指数大小均依次为青海云杉+油松林、油松林、山杨林、青海云杉林，说明混交林的物种多样性更高；灌木层的丰富度指数、Simpson 指数和Shannon-Wiener 指数大小均依次为山杨林、油松林、青海云杉+油松林、青海云杉林，说明样地内灌木的物种多样性随海拔的升高而下降；草本层的多样性指数无显著差异（P＞0.05）；灌木层的Pielou 指数表现为混交林最高，青海云杉林最低；草本层的Pielou指数呈波动变化。4种森林类型乔木层、灌木层及草本层的物种多样性指数见图3。4 种森林群落之间乔木层、灌木层、草本层的丰富度指数、Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数、Pielou 指数差异均不显著（P＞0.05），大小依次为灌木层、草本层、乔木层。这说明在4 种森林群落中灌木的物种丰富度和多样性最大，乔木层树种结构单一，物种多样性低，草本层的物种多样性居中。调查发现4 种森林群落乔木的郁闭度均达到50%以上，林下以耐阴耐贫瘠的灌木为优势种，占据中层空间，均匀度高，与下层的草本植物形成竞争，草本植物稳定性低，空间分布不均匀。

图3 保护区森林群落多样性指数

表3 保护区4种森林群落乔木层、灌木层、草本层的物种多样性及丰富度指数

4 讨论与结论

4.1 讨论

群落的物种组成和结构特征是环境因子综合作用的结果，反映了群落中物种之间的相互关系以及环境对植物生存和生长的影响[16-17]。在保护区4种森林群落中，松科、杨柳科、蔷薇科、菊科、忍冬科、茜草科、豆科植物占有优势。群落分层明显，形成乔木层、灌木层、草本层3层结构，乔木树种单一，在不同群落中均占有绝对优势，形成纯林或混交林，林下为耐阴灌木、适应冷湿生境的草本植物以及苔藓植物组成的地被层，具有典型的北方针叶林特征。

4 种森林群落优势种的树高分布均以中等高度的植株数量最多，主要集中在7～13 m。4 种森林群落植物的径级结构分布呈倒“J”形和正态分布型，中、小径木植株较多，均为稳定增长型群落，总体更新状况良好。此外，调查发现相较于其他几个森林类型，青海云杉+油松林样地内径级Ⅰ的个体数量偏少而径级Ⅸ的个体数量偏多，这与自然或人为干扰有关，存在衰退的风险。

森林群落的物种多样性体现了群落物种的组成、结构和复杂程度，是群落内在的生物因素和外在的非生物环境综合作用的结果[18-19]。调查发现，海拔是保护区4种森林类型群落植物物种多样性差异的重要影响因素，对区域中的水热条件有极大影响，进而形成了物种多样性的海拔梯度格局[20]。4种森林类型群落多样性指数总体呈现随海拔升高而下降的趋势，这与张丽霞等[21]的研究结果相符，物种多样性与海拔高度呈负相关关系。这是因为群落郁闭度较大导致林下光照少，随着海拔升高，林内温度逐渐降低，土壤养分含量下降，林下耐阴灌木之间的竞争趋于激烈，进而使一些灌木逐渐退化，导致灌木多样性降低。同时，林下丰富的灌木使得草本层植物得到的光照少，而且草本植物根系所在的表层土壤水分较少，此外表层土壤的理化性状容易受到外部环境的干扰，最终导致草本层植物物种多样性相对较低，分布不均。因此，掌握不同植物群落动态变化特征，对于及时调整森林保护策略十分重要。

4.2 结论

保护区4 种森林类型群落结构简单，整体物种多样性较高，尤以灌木层和草本层植物物种较为丰富。乔木的树高和胸径多处于中等水平，为稳定增长型群落。今后应加强对乔木幼苗的抚育和林下草本植物的保护，尤其是要减少人为干扰。增加青海云杉林和青海云杉+油松林内幼树的比例，防止森林衰退。提高草本植物的丰富度和均匀度，以进一步提高保护区森林生态系统的物种多样性和稳定性。