云南软米的发展及其在水稻育种中的应用

郑国利 杜 明 李家瑞 刘安迪 王 攀

（1 上海中科荃银分子育种技术有限公司，上海 200234；2 云南省农业科学院农业环境资源研究所，昆明 650205；3 云南滇雪粮油有限公司，玉溪 653106）

水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全世界一半以上的人口和我国2/3 的人口以稻米为主食[1-2]。稻米品质的优劣不仅关系其口感的好坏，也影响着其市场价格以及人类对稻米营养物质的需求。软米作为一种新型优质大米，其独特的蒸煮和食味品质越来越受到更多消费者的青睐。据统计，2013 年国际软米市场的需求量，欧洲第一（占32%），北美洲第二（占27%），亚洲则为24%，加强对软米品种的研究，培育优质软米品种并推广，不仅可以满足多样化的消费需求，也有利于开拓国内外优质稻米市场[3]。

目前，我国软米按照区域划分主要分为上海、江苏等地的软粳米以及以云南为代表的软籼米两类。虽然云南地区目前软粳米发展迅速，但是软籼米作为特色依然保持着一定的优势。云南软籼米是云南傣族等少数民族长期种植和自然选择的一类优质特色籼稻品种；软粳米多为当地优质粳型常规稻后期引入日本血缘，如将研系2107、研系2057、关东194 等日本品种含有的低直链淀粉基因导入当地粳型常规稻。当前，上海选育的沪软1212、松香粳1018 和银香38，江苏选育的南粳46、南粳9108 等品种在国内已形成了较强的影响力，江苏的半糯标准和上海正在制定的地方软米标准将更加有效地指导企业生产加工和加强当地软米质量评价。云南位于我国西南边陲，是亚洲栽培稻起源中心之一，也是我国作物基因资源多样性最为丰富的区域[4]。其中软米资源在云南种植历史悠久，从20 世纪70 年代开始，云南就利用现代育种技术不断改进本地软米品种的不良性状；90 年代，在坚持培育籼型软米新品种的同时，着手粳型软米品种的选育和研究工作，加快了云南软米产业的研究和发展步伐。近些年，许多国内外水稻科研人员从云南引进软米水稻资源，打造了一批优质亲本，促进了我国优质稻育种的发展。为此，本文对云南软米水稻种质资源及其研究应用状况进行综述，为云南软米的育种、生产加工及评价提供借鉴和参考。

1 云南软米资源生产基本状况

1.1 云南软米资源的特点及其分布云南软米是指直链淀粉含量低，其米质介于糯米与粘米之间，食味介于糯性和一般的米饭之间，颜色有红、白、紫及透明、半透明和乳白色之分，谷粒形状有椭圆，也有细长，米饭具有柔润爽口、软而不烂、富有弹性、膨化性好、冷后不回生等优点，同时也是制做方便米饭、米类点心的优质原料[5-7]。传统云南地方软米多为软籼品种，茎秆粗壮、植株高大、株叶披散、穗长粒大，不抗倒、不抗稻瘟病、不耐肥，着粒稀、脱粒性差、产量较低，但具有耐寒、耐旱、苗期秧龄弹性大、后期不早衰等特性[8]。

云南因其具有热带、南亚热带、中亚热带和温带气候类型，是垂直分布的立体气候类型，从海拔76m 的河口县到海拔2700m 的永宁镇均有稻作分布[9]。其中云南软米主要分布于海拔800～1000m的滇西南傣族和滇东南壮族等聚居区，包括西双版纳、德宏、保山、临沧、红河、文山等市（州）的11 个县[10]。李自超等[9]通过对云南省5285 份地方稻种资源材料分析表明，43 份软米材料中，93.02%的材料分布于德宏州，只有6.98%的材料分布于红河州，说明云南德宏州是软米的集中产区。

1.2 云南软米资源的发展云南软米资源是由当地少数民族的食用习惯和特殊的自然条件选择结合人工选育而成，其性状基因为野生稻中自然变异所产生。其中以毫民、毫皮为典型代表，古往今来就有“贡米”之美誉[11]。随着人民生活水平的提高，对优质食味稻米需求激增，但传统的云南软米地方品种株型较差、产量较低，难以满足市场需求。因此，云南利用区位优势和软米资源培育新的软米品种，目前已经创建了一批品质优异的水稻亲本。20世纪70 年代云南农业科研机构把具有矮秆、抗病、株型较好、高产等优良性状基因的IR 系列品种和国内的矮秆高产品种作亲本，与本地软米品种进行杂交，并成功选育出矮秆、株型紧凑、丰产性好等特点且具有云南软米特色的一系列优良品种[12]。如滇陇201（毫木西/IR24）、滇瑞408（毫木西/IR24）、滇瑞410（毫木/IR24）、滇瑞409（毫木西/ 科情3 号）、滇瑞412（八宝谷/IR20）、文稻1 号（八宝谷/滇瑞408）、文稻2 号（八宝谷/滇瑞408）、临优145（那招老鼠牙/科砂1 号）、滇屯502（滇侨20 号/毫皮）。20 世纪90 年代开始了粳型软米品种的选育研究。据云南省农业科学院粮食作物研究所志记载，通过对粳稻合系4 号的受精卵进行化学诱变，选育出粳型软米新品种粳软1 号[13]，提高了有效穗数和结实率，增加了产量；通过对粳型软米品种银光的选育，初步确立了一套粳型软米的育种方法，为软米育种打下了良好的基础。楚雄彝族自治州农业科学院选育的楚粳48 号、云南声农水稻研究所和云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所选育的声农1 号陆续通过审定，为粳型软米的生产提供了种子支撑[8]。李存龙等[14]在具有较强优势的杂交稻亲本中，首次提出并开展了云南香型软米水稻杂种优势利用，选育出品质优良的香型软米杂交稻不育系和恢复系。目前，云南种植的籼型软米的代表主要有滇屯502、云恢290、滇陇201、德优8 号、德农203、德农211、红优6 号、红香软7 号、文稻11 号、八宝谷2 号等，粳型软米的代表主要有银光、云粳29、楚粳39、楚粳48、声农1 号等。

1.3 云南软米的分类指标在云南软米品质评价指标中，因国标中没有相关软米评价的具体指标，多数育种家以直链淀粉含量作为软米的主要分类指标。李铮友[15]认为软米是直链淀粉含量低于18%的稻米品种。徐绍忠等[16]研究认为，直链淀粉含量在8%～16%之间，并且亲本系谱中有云南软米地方品种的材料初步鉴定为软米材料。而王新其等[17]则认为稻米直链淀粉含量在5%～14%时就可称之为软米。陈侃声[18]认为云南软米是一种特殊的籼稻过渡类型，直链淀粉含量为16%左右。辜琼瑶等[19]研究认为，粒型大于3.0，直链淀粉含量7.1%～15.0%，胶稠度45～80mm，蛋白质含量小于9%，并且亲本的系谱中有云南软米地方品种的材料初步鉴定为软米材料。曾亚文等[20]分析表明，直链淀粉含量9.1%～15.0%可作为粳型和籼型软米的重要指标，糊化温度5～7 级，胶稠度55～85mm 是软米评价的辅助指标。杨忠义等[21]认为，籼型软米的蒸煮食味品质应为直链淀粉含量11.8%～19.2%，糊化温度6.3～6.9 级，胶稠度50～70mm。可以看出，虽然目前已开展了众多软米评价指标的研究，但云南软米直链淀粉含量的范围并没有明确规定且存在一定争议，想要真正全面综合地评价云南软米品种品质特征特性，还需进一步开展云南软米的分类研究，对软米各项品质指标进行综合分析和分类划分，制定高标准、高质量的软米品质标准，对云南省优质软米育种、生产和国内外市场开发具有重要意义。

2 云南软米资源的研究

2.1 云南软米性状的遗传研究软米是由多个优质基因综合表达的结果，有关云南软米遗传机理的研究大都围绕软米的低直链淀粉含量进行，而对软米的其他性状报道较少。辜琼瑶等[22]将云南软米品种分别与桂朝2 号和糯稻品种杂交，研究认为云南品种的软米基因可能受与wx等位的隐性基因控制。周勇等[23]研究表明，云南软米直链淀粉含量的遗传受1 个与Wx基因非等位的基因控制且软米低直链淀粉含量对高直链淀粉含量为隐性，表现为单基因遗传。郭咏梅等[24]应用胚乳性状遗传模型结合单粒法对云南软米研究表明，与软米特性有关的低直链淀粉含量基因受1 对隐性主效基因控制。赵国珍等[25]研究表明，软米品种毫木细直链淀粉含量受1 个隐性主效基因/QTL 控制，该基因位点（QTL）与糯性基因（wx）非等位；除主效QTL 外，可能还有微效基因的作用；用SSR 标记检测到该主效基因/QTL 位 于11 号染色体上RM224附近，LOD 值为15.4，可解释的表型变异率为32%。关于软米直链淀粉含量的遗传，许多研究人员认为，软米性状的低直链淀粉含量是由1 对隐性基因控制。因此，在育种上要选择与软米特性相关的低直链淀粉含量的品种作为亲本，并在低世代中进行选择，将云南软米基因导入到现有的优良品种进行软米水稻育种，从而选育出优良的软米品种。

2.2 云南软米香味性状的遗传研究云南软米原始地方品种中具有难得的香型软米资源，因其清香可口，越来越受到人们的喜爱。关于水稻香味的遗传模式，很多育种学家和研究者都曾用不同的方法对不同的香稻品种进行过香味遗传的研究，得出的结论存在较大差异。众多学者利用非香亲本×香亲本构建F2群体，在其分蘖盛期测定其群体中有香和无香的单株比例，来探究水稻香味的遗传规律。刘海英等[26]研究表明，水稻五优稻4 号的香味性状是由单隐性基因控制。任鄄胜等[27]对带有云南地方软米香稻资源的保持系宜香1B 和宜香1A 等进行遗传分析，均由1 对隐性基因控制。李存龙等[28]对不同来源的云南香型软米水稻资源进行香味遗传分析表明，87.5%的材料香味是由1 对隐性基因支配的简单遗传，其余是由2 对隐性基因控制。徐辰武等[29]研究认为，香味性状遗传为质量-数量遗传，主要由2 对隐性基因独立遗传支配，并受微效多基因累加修饰。张江丽等[30]利用水稻香味基因badh2特异引物并结合米粒咀嚼法，结果表明滇屯502 的香味性状受核隐性基因badh2控制，其遗传分离比例不受细胞质基因背景和种植环境差异的影响。从前人研究结果可以看出，水稻的香味遗传是复杂的遗传现象，不同种质来源的香稻品种其遗传方式也不尽相同。因此，在利用分子标记辅助选择育种时，首先要弄清其香味来源或遗传背景，再选择相应的标记引物；在杂交水稻育种中，最好选择单基因控制香味性状的水稻品种，特别是选择等位性的香味基因。

2.3 云南软米品质特性的研究软米作为云南特色的优质稻米，开展其品质特性的研究对优化我国稻米品质，丰富种质遗传多样性具有重要的促进作用。许红云等[31]研究表明，云南软米在精米率、整精米率和米饭伸长度等性状中品种间差异不大且大多数云南软米的胶稠度在75～100mm 之间，直链淀粉含量在13%～19%之间，蛋白质含量均小于9%，蒸煮后精米的平均伸长率为66.8%；栽培环境的变化可导致同一品种垩白率和垩白度的显著变化，而对稻米软硬度和粒型的影响较小。辜琼瑶等[19]研究表明，云南软米与粘米、糯米在粒长、粒宽、长宽比、直链淀粉含量、胶稠度以及蛋白质含量上存在显著差异。李农飞等[32]研究表明，软米的直链淀粉含量极显著低于粳米，蛋白质含量和胶稠度极显著高于粳米，碱消值差异不显著；味度值显著高于粳米，RVA 淀粉谱特性优于粳米；碾磨品质指标上没有差异。在品质性状遗传效应上，罗龙等[33]研究表明，种子直接加性效应、种子直接显性效应、细胞质效应、母体加性效应、母体显性效应共同控制出糙率、精米率和碱消值；整精米率受种子直接加性效应和种子直接显性效应的控制；粒长、粒宽、长宽比、垩白米率、胶稠度、直链淀粉含量主要受种子直接加性效应和种子直接显性效应的控制；垩白度主要受种子直接加性效应的影响。

3 云南软米资源在育种上的应用

3.1 云南软米保持系和不育系的选育充分合理利用云南软米资源培育优质保持系和不育系，对促进水稻生产有着重要的作用。黄世君等[34-35]采用从云南引进的软米材料中筛选出的F7-56-1-1-1-1-1 等7 个材料作母本，培育成性状优良、品质优异的软米三系不育系乐软101A；还采用含香味基因的印度稻BAS、云南优质软米材料黄板所、含早熟显性基因的台九B 复合杂交，再与珍汕97A 杂交并通过连续回交，培育成优质香软不育系乐香202A。李存龙等[36]利用具有较好保持力的云南香型软米水稻资源毫皮、文稻8 号、滇屯502 等作为香味基因的供体，选育出品质优良的B60 等香型软米保持系，以其作轮回亲本，引入云南地方香型软米水稻雄性不育种质新胞质，选育出品质优良的文香24A 等香型软米不育系。罗友金等[37]用蜀光612S 作母本与优质云南软米品种云恢290 杂交，经7 年9 代选育出稻米品质优、直链淀粉含量较低的光温敏核不育系云软209S。陈忆昆等[38]用蜀光612S 与自育优质软米品系系16（豪木细/IR24//IR268）杂交育成具有云南优质软米特性的籼型光温敏核不育系云软221S。涂建等[39]以两用核不育系N5088S 与高抗稻瘟病品种合系34 杂交、回交，将云南地方软米品种间的多目标性状聚合，选育成集米质优、抗性强为一体的第1 个高原粳型优质软米光温敏核不育系云粳202S，为培育高原两系粳杂优质软米品种奠定了坚实基础。

3.2 云南软米恢复系和杂交组合的选育云南软米资源中含有对胞质雄性不育表现强恢复的材料，已有相关研究，利用云南软米水稻资源作亲本，转育出软米恢复系，进一步选育出优良品质的杂交组合。李存龙等[14，36]采取“恢恢配”的亲本选配方法，选出配合力和恢复力强，品质上保持云南香型软米特点的文恢206、文恢23 等恢复系，并成功培育了文富7 号、文富8 号等全香型的软米杂交稻组合。张文华等[40]以优质云南软米红优2 号为母本、八宝/IR8 的中间材料114（F5）为父本，经系统选育，培育出株型好、分蘖力强、适应性广的优质软米恢复系HR2；用该恢复系与中9A 配组，成功培育了品质优异的籼型杂交水稻组合中9 优02、内香2002、内优5002、宜香1002、内优3002、粤优002。杨久等[41]利用光敏核不育系（PGMS）蜀光612s 与抗寒优质强恢复系云恢808 配组，选育出抗病、高产、品质优良、适应性广的软米两系杂交籼稻新组合云光14 号。云南省农业科学院粮食作物研究所采用光温敏核不育系云粳202S、云粳204S，选育了高产优质的大穗型新组合云光101、云光104、云光106、云光107、云光108、云光109 等，在云南水稻生产上得到了较好的应用[42]。

4 展望

随着人们生活水平的提高，对优质稻米的需求不断增加，云南软米作为一种新型优质稻米，已在国内形成了较强的影响力。因此，在种质资源方面，要加强云南软米种质资源保护，建立种质资源深入评价与方法，对重要资源进行精准鉴定与定向创新；在育种方面，充分利用云南软米品种的种源优势，借助分子标记辅助选择和基因组学等技术培育质优、适应性广的软米新品种；在大米加工方面，大力推进优质软米产业发展，改进产业加工，完善云南优质软米分级标准，打造优质软米品牌。

采用新技术培育软米新品种。近年来，分子技术不断发展和完善，分子标记辅助选择和基因组学等技术在水稻育种和水稻品质改良中得到越来越多地应用，既缩减了育种年限，又有效聚合了目标基因，从而实现优良品种的培育。生产中将常规育种与新技术相结合，不但能够培育出高产、优质、抗逆的软米新品种，还可以快速准确地搜集软米水稻的种质资源，加速种质资源的创新。

完善云南优质软米分级标准，打造优质软米品牌。目前国家未专门制定有关软米品质评价的标准，云南软米的品质质量很难得到控制，使云南软米质量参差不齐，品牌混杂，很多以地方命名，加上地方产业加工、生产条件落后，导致缺乏知名软米品牌，制约了云南软米产业的发展。因此，制定一套完整的标准体系，先进的产业加工，不仅能比较完整地描述云南软米的米质状况，对云南软米进行科学的鉴定，也有利于云南软米材料的发掘和利用以及新育成的软米材料的审定。另外，树立云南优质软米品牌，可以增强云南软米在国内外市场上的竞争力，同时有也利于软米的推广。